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2024-04-26T18:16:33Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Bordetellen
| Taxon_WissName = Bordetella
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Manuel Moreno López|Moreno-Lopez]] 1952
| Taxon2_WissName = Alcaligenaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Burkholderiales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_WissName = Betaproteobacteria
| Taxon4_Rang = Klasse
| Taxon5_WissName = Proteobacteria
| Taxon5_Rang = Abteilung
| Taxon6_Name = Bakterien
| Taxon6_WissName = Bacteria
| Taxon6_Rang = Domäne
| Bild = Bordetella bronchiseptica 01.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Bordetella bronchiseptica]]'' (Rasterelektronenmikroskop-Aufnahme)
}}

'''Bordetellen''' sind [[Bakterien]], die der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] '''''Bordetella''''' angehören. Es handelt sich um [[Gram-Färbung|gramnegative]], kurze, stäbchenförmige Zellen, die meistens [[Aerobie|obligat aerob]] wachsen. Fast alle [[Art (Biologie)|Arten]] leben parasitär an Menschen, Tieren oder Vögeln, einige von ihnen sind [[Krankheitserreger]], am bekanntesten ist der vor allem durch ''Bordetella pertussis'' ausgelöste [[Keuchhusten]].

== Merkmale ==
=== Erscheinungsbild ===
Die [[Zelle (Biologie)|Zellen]] von ''Bordetella''-Arten sind kurze bis [[Kokken|kokkoide]] (kugelförmige) [[Bakterien#Gestalt und Größe|Stäbchen]], in der [[Gram-Färbung]] verhalten sie sich gramnegativ. Im [[lichtmikroskop]]ischen Bild erscheinen sie einzeln, in Paaren oder in Gruppen gelagert.<ref name="med_MB3"/> [[Endospore]]n werden nicht gebildet. Die Zellen tragen [[Pilus|Pili]] (Fimbrien) auf ihrer Oberfläche.<ref name="med_MB2" /> Nur einige Arten bewegen sich eigenständig, sie sind [[Motilität|motil]].<ref name="med_MB3"/>

=== Wachstum und Stoffwechsel ===
Es handelt sich fast immer um strikt [[Aerobie|aerobe]] Bakterien, die für die [[Zellatmung]] Sauerstoff benötigen.<ref name="med_MB3"/> Eine Ausnahme stellt ''[[Bordetella petrii]]'' dar, die auch anaerob wachsen kann. Sie vermehren sich gut bei Temperaturen im Bereich von 30–37 °C. Der [[Katalase|Katalase-Test]] verläuft positiv. ''Bordetella''-Arten sind asaccharolytisch, d. h., sie können keine [[Kohlenhydrate|Zucker]] (z. B. [[Glucose]]) verwerten. Alle Arten können unter aeroben Bedingungen [[Citrat]] als Energiequelle und zum Aufbau zelleigener Stoffe verwerten.<ref name="Wintzingerode" />

[[Gelatine]] kann nicht durch [[Hydrolyse]] abgebaut werden, es findet auch keine [[Äskulinspaltung|Äskulinhydrolyse]] statt. Der [[Voges-Proskauer-Reaktion|Voges-Proskauer-Test]] auf [[Acetoin]]-Bildung und der [[Indol-Test]] verlaufen negativ. Hingegen können sie den Redoxfarbstoff [[Triphenyltetrazoliumchlorid|Tetrazolium]] zu seiner gefärbten Form reduzieren.<ref name="Wintzingerode" /> Für viele ''Bordetella''-Arten ist zur [[Mikroorganismenkultur|Kultivierung]] der Bordet-Gengou-Blutagar und das Regan-Lowe-Nährmedium geeignet, wobei dieses [[Aktivkohle]] enthält (siehe [[Bordetella parapertussis#Nachweise|Nachweise für ''B. parapertussis'']]).

{{Anker|Unterscheidungsmerkmale}}Die Abgrenzung der zuerst entdeckten Arten ist schwierig, da die drei Arten in vielen stoffwechselphysiologischen und biochemischen Merkmalen Gemeinsamkeiten zeigen, sie können allerdings anhand folgender Merkmale unterschieden werden. Mit der Entdeckung weiterer Bordetella-Arten wurden diese Unterscheidungsmerkmale erweitert.

{| class="wikitable"
|+ style="padding-bottom:1em" | Merkmale zur Unterscheidung der klassischen Bordetellen (''B. parapertussis'', ''B. pertussis'' und ''B. bronchiseptica'')<ref name="med_MB3" /><ref name="Johnson-Sneath" /> und der seit 1984 entdeckten Arten<ref name="Kersters" /><ref name="Vandamme" /><ref name="Wintzingerode" />
|- class="hintergrundfarbe8"
! style="width:20%"| Merkmale !! style="width:10%" | ''B. parapertussis'' !! style="width:10%" | ''B. pertussis'' !! style="width:10%" | ''B. bronchiseptica'' !! style="width:10%" | ''B. avium'' !! style="width:10%" | ''B. hinzii'' !! style="width:10%" | ''B. holmesii'' !! style="width:10%" | ''B. trematum'' !! style="width:10%" | ''B. petrii''
|-
| [[Motilität]]
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| [[Oxidase-Test]]
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| Nitratreduktion (Reduktion von Nitrat zu Nitrit)
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| [[Urease]]
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| [[Hämolyse]]
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| Wachstum auf [[Pepton]]-haltigem Nährmedium (ohne Blutzusatz)
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| Wachstum auf [[MacConkey-Agar]]
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| Wachstum in einem Nährmedium mit 10 % [[Gallensäuren|Gallensalzen]]
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| Wachstum in einem Nährmedium mit 6 % [[Natriumchlorid|NaCl]]
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| [[Assimilation (Biologie)|Assimilation]] von [[Caprinsäure|Caprat]]
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| Assimilation von D-[[Gluconsäure|Gluconat]]
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| Assimilation von L-[[Malat]]
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| Assimilation von [[Phenylessigsäure|Phenylacetat]]
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|}
Für einige Tests liegen bei den Spezies keine Daten (k. D.) vor, ein variables Ergebnis ist darauf zurückzuführen, dass sich die [[Stamm (Systematik)#Bakterienstämme|Bakterienstämme]] einer Art unterschiedlich verhalten.

=== Chemotaxonomische Merkmale ===
Der [[GC-Gehalt]] (der Anteil der [[Nukleinbasen]] [[Guanin]] und [[Cytosin]]) in der Bakterien-[[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] liegt zwischen 60 und 69 Mol-Prozent. Das Haupt-[[Menachinon]] ist Q-8.<ref name="Wintzingerode" /> Vandamme u. a. untersuchten im Rahmen der [[Erstbeschreibung]] von ''[[Bordetella trematum]]'' die Zusammensetzung der [[Fettsäuren]] in den [[Biomembran|Membranlipiden]] und verglichen sie mit den bekannten Arten. Demnach kommen bei ''Bordetella''-Arten keine [[Fettsäuresynthese#Verzweigtkettige Fettsäuren|verzweigtkettigen Fettsäuren]] vor. Einige wenige typische Fettsäuren in der Zellmembran lassen sich nicht festlegen, in größeren Mengen (jeweils mehr als 30 %) sind jedoch die Fettsäuren mit den Abkürzungen C16:0 (Hexadecansäure bzw. [[Palmitinsäure]]) und C17:0 cyclo vorhanden.<ref name="Vandamme" /> Bei C17:0 cyclo handelt es sich um Heptadecansäure, die in der Kohlenstoffkette einen Ring enthält (wie bei den [[Cycloalkane]]n), derartige Fettsäuren sind auch typisch für Vertreter der Gattung ''[[Alicyclobacillus]]''. Außerdem ist bei mehreren untersuchten ''Bordetella''-Arten [[Lactobacillsäure]] zu finden, allerdings nur in einem geringen Anteil von 1–2 %.<ref name="Vandamme" />

=== Pathogenität ===
Bordetellen sind häufig [[Pathogenität|pathogen]] („krankheitserregend“) und befallen das [[Flimmerepithel]] des [[Respirationstrakt]]es von Säugetieren, Menschen und Vögeln.<ref name="med_MB3"/><ref name="Kersters" /> Bis auf ''B. petrii'' (Risikogruppe 1) werden alle anderen Arten durch die [[Biostoffverordnung]] in Verbindung mit der TRBA ([[Technische Regeln]] für Biologische Arbeitsstoffe) 466 der [[Biologische Schutzstufe#Risikogruppen|Risikogruppe]] 2 zugeordnet. Bei einigen Arten ist jedoch bei der Einstufung vermerkt, dass sie pathogen für Mensch und Wirbeltiere ist, aber dass normalerweise keine Übertragung zwischen beiden [[Wirt (Biologie)|Wirtsgruppen]] vorliegt bzw. dass der Mensch unter natürlichen Bedingungen nicht befallen wird.<ref name="trba" />

== Systematik ==
Erstmals wurde ein [[Bakterium]] dieser Gattung (''Bordetella pertussis'') 1906 durch die belgischen [[Mikrobiologe]]n [[Jules Bordet]] und [[Octave Gengou]] isoliert.<ref name="med_MB3"/> Die zuerst entdeckten Arten wurden oftmals zunächst anderen Gattungen (z. B. ''[[Bacillus]]'', ''[[Haemophilus]]'' oder ''[[Alcaligenes]]'') zugeordnet. 1952 erfolgte die Etablierung der Gattung ''Bordetella'' durch [[Manuel Moreno López]], zu der diese Bakterien dann gestellt wurden.<ref name="Moreno" /> Der Gattungsname ehrt Jules Bordet. ''Bordetella pertussis'' ist die [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] der Gattung. Gegenwärtig (Stand 2014) umfasst die Gattung folgende [[Art (Biologie)|Spezies]] (Arten):<ref name="lpsn" />

* ''[[Bordetella avium]]'' {{Person|Kersters}} et al. 1984 - Wirt: Vögel, vor allem [[Geflügel]], wie [[Pute]]n<ref name="Kersters" />
* ''[[Bordetella bronchiseptica]]'' ({{Person|Ferry}} 1912) {{Person|Moreno-López}} 1952 - Wirt: verschiedene [[Säugetiere]]<ref name="med_MB2" />
* ''[[Bordetella hinzii]]'' {{Person|Vandamme}} et al. 1995 - Wirt: Geflügel, dort nicht pathogen, löst jedoch gelegentlich Erkrankungen beim Menschen aus<ref name="Vandamme"/>
* ''[[Bordetella holmesii]]'' {{Person|Weyant}} et al. 1995 - Wirt: Mensch, im Blut<ref name="Vandamme"/>
* ''[[Bordetella parapertussis]]'' ({{Person|Eldering & Kendrick}} 1938) {{Person|Moreno-López}} 1952 - Wirt: Mensch, Erreger des [[Keuchhusten]]s (milde Form)<ref name="med_MB2" />
* ''[[Bordetella pertussis]]'' ({{Person|Bergey}} et al. 1923) {{Person|Moreno-López}} 1952 - Wirt: Mensch, Erreger des Keuchhustens<ref name="med_MB2" />
* ''[[Bordetella petrii]]'' {{Person|von Wintzingerode}} et al. 2001 - einziger Vertreter der Gattung, der aus der Umwelt isoliert wurde und unter anaeroben Bedingungen wachsen kann<ref name="Wintzingerode" />
* ''[[Bordetella trematum]]'' {{Person|Vandamme}} et al. 1996 - Wirt: Mensch, in offenen Wunden und bei Ohrinfektionen<ref name="Vandamme"/>

''B. pertussis'', ''B. parapertussis'' und ''B. bronchiseptica'' sind seit der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts bekannt, sie werden auch als „klassische“ ''Bordetella''-Arten bezeichnet. Sie sind genetisch so nahe verwandt, dass sie auch als [[Unterart]]en der gleichen Art diskutiert werden.<ref name="PMID23051057" /> [[Phylogenese|Phylogenetische]] Untersuchungen zur Aufklärung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen untereinander beinhalten vor allem die [[DNA-Sequenzierung|Sequenzierung]] der 16S rRNA, ein für [[Prokaryoten]] typischer Vertreter der [[Ribosomale RNA|ribosomalen RNA]]. Hier zeigt sich, dass die Gattung ''Bordetella'' eine eigene Gruppe bildet, mit den Gattungen ''[[Achromobacter]]'' und ''Alcaligenes'' als näher verwandte Gruppen. Innerhalb der Bordetellen zeigt ''B. petrii'' die größten Abweichungen (97,9–98,6 % Ähnlichkeit in der Sequenz), gefolgt von ''B. avium'' (98,7–98,8 %) und ''B. trematum''.<ref name="Wintzingerode" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Johnson-Sneath">R. Johnson, P. H. A. Sneath: ''Taxonomy of Bordetella and Related Organisms of the Families Achromobacteraceae, Brucellaceae, and Neisseriaceae.'' In: ''International Journal of Systematic Bacteriology.'' Band 23, Nr. 4, Oktober 1973, S. 381–404, {{ISSN|0020-7713}}. {{DOI|10.1099/00207713-23-4-381}}.</ref>
<ref name="Kersters">K. Kersters, K.-H. Hinz u. a.: ''Bordetella avium sp. nov., Isolated from the Respiratory Tracts of Turkeys and Other Birds.'' In: ''International Journal of Systematic Bacteriology.'' Band 34, Nr. 1, Januar 1984, S. 56–70, {{ISSN|0020-7713}}. {{DOI|10.1099/00207713-34-1-56}}.</ref>
<ref name="lpsn">{{Internetquelle | url=https://www.bacterio.net/genus/bordetella | titel=Genus Bordetella | autor= Jean Euzéby, Aidan C. Parte | werk= [[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN) | zugriff= 2014-03-04}}</ref>
<ref name="med_MB2">{{Literatur| Herausgeber= Helmut Hahn, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum | Autor= Mardjan Arvand | Titel= Bordetellen | Sammelwerk= Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie | Auflage= 6.| Verlag= Springer Verlag | Ort= Heidelberg | Jahr= 2009 | ISBN= 978-3-540-46359-7| Seiten=302–307}}</ref>
<ref name="med_MB3">{{Literatur | Titel= Bordetella (Chapter 31) | Autor= Horst Finger, Carl Heinz Wirsing von König | Herausgeber= Samuel Baron | Sammelwerk= Medical Microbiology | Auflage= 4. | Verlag= University of Texas Medical Branch at Galveston | Ort= Galveston (TX), USA | Jahr= 1996 | ISBN= 0-9631172-1-1 | Online= [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7813/ NCBI Bookshelf]}}</ref>
<ref name="Moreno">M. Moreno-López: ''El genero Bordetella [Die Gattung Bordetella].'' In: ''Microbiologia Española.'' Band 5, 1952, S. 177–181.</ref>
<ref name="PMID23051057">J. Park, Y. Zhang u. a.: ''Comparative genomics of the classical Bordetella subspecies: the evolution and exchange of virulence-associated diversity amongst closely related pathogens.'' In: ''BMC genomics.'' Band 13, Oktober 2012, S. 545, {{ISSN|1471-2164}}. {{DOI|10.1186/1471-2164-13-545}}. PMID 23051057. {{PMC|3533505}}.</ref>
<ref name="trba">{{Internetquelle | url=https://www.baua.de/DE/Angebote/Rechtstexte-und-Technische-Regeln/Regelwerk/TRBA/TRBA-466.html | titel=TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466: Einstufung von Prokaryonten (Bacteria und Archaea) in Risikogruppen | werk=Webseite der [[BAuA|Bundesanstalt für Arbeitsschutz und Arbeitsmedizin]] (BAuA) | seiten= 42 | datum= 2012-04-25 | zugriff=2014-01-07}}</ref>
<ref name="Vandamme">P. Vandamme, M. Heyndrickx, M. Vancanneyt, B. Hoste, P. De Vos, E. Falsen, K. Kersters, K.-H. Hinz: ''Bordetella trematum sp. nov., isolated from wounds and ear infections in humans, and reassessment of Alcaligenes denitrificans Rüger and Tan 1983.'' In: ''International journal of Systematic Bacteriology.'' Band 46, Nr. 4, Oktober 1996, S. 849–858, {{ISSN|0020-7713}}. {{doi|10.1099/00207713-46-4-849}}. PMID 8863408.</ref>
<ref name="Wintzingerode">F. von Wintzingerode, A. Schattke u. a.: ''Bordetella petrii sp. nov., isolated from an anaerobic bioreactor, and emended description of the genus Bordetella.'' In: ''International journal of systematic and evolutionary microbiology.'' Band 51, Nr. 4, Juli 2001, S. 1257–1265, {{ISSN|1466-5026}}. {{DOI|10.1099/00207713-51-4-1257}}. PMID 11491321.</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Bordetella|Bordetellen (''Bordetella'')}}

[[Kategorie:Burkholderiales (Ordnung)]]
[[Kategorie:Keuchhusten]]

Bordetellen - Versionsgeschichte

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