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{{Taxobox
| Taxon_Name = Blattroller
| Taxon_WissName = Attelabidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Gustaf Johan Billberg|Billberg]], 1820
| Taxon2_WissName = Curculionoidea
| Taxon2_Rang = Überfamilie
| Taxon3_WissName = Cucujiformia
| Taxon3_Rang = Teilordnung
| Taxon4_WissName = Polyphaga
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Käfer
| Taxon5_WissName = Coleoptera
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Insekten
| Taxon6_WissName = Insecta
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Apoderus coryli.jpg
| Bildbeschreibung = [[Haselblattroller]] (''Apoderus coryli'')
}}
[[Datei:Apoderus erythrogaster 2007.07.09 15.46.10-p7090790.jpg|mini|''[[Apoderus erythrogaster]]'', alter Blattwickel auf einem [[Gewöhnliche Robinie|Robinienfiederblättchen]].]]

Die '''Blattroller''' oder '''Blattwickler'''<ref>{{Literatur |Titel=Brockhaus’ Kleines Konversations-Lexikon |Auflage=11. |Verlag=F. A. Brockhaus |Ort=Leipzig |Datum=1911 |Kommentar=Lexikoneintrag „Blattroller“ |Online=http://www.zeno.org/Brockhaus-1911/A/Blattroller |Abruf=2019-10-08}}</ref> (Attelabidae) sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Käfer]], sie gehören zur [[Familie (Biologie)|Überfamilie]] [[Curculionoidea]]. Die Familie wird bei verschiedenen Autoren etwas unterschiedlich abgegrenzt: Einige Forscher betrachten die Unterfamilie Rhynchitinae als eigenständige Familie Rhynchitidae. Die Attelabidae umfassen weltweit etwa 2100 Arten (Stand: 2004), davon gehören etwa die Hälfte zu den Rhynchitinae<ref name="Legalov">A.A. Legalov (2005): Trophic Links of Leaf-Rolling Weevils (Coleoptera, Rhynchitidae and Attelabidae). Entomological Review, Vol. 85, No. 4: pp. 361–370. (Translated from Zoologicheskii Zhurnal, Vol. 84, No. 3, 2005, pp. 352–361.)</ref>. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in den Tropen.

== Merkmale ==
Die Käfer werden vier bis acht Millimeter lang. Sie sehen den [[Rüsselkäfer]]n sehr ähnlich, weil bei ihnen auch ein [[Rüsselkäfer#Merkmale|Rostrum]] (Rüssel) zu erkennen ist, das allerdings kräftiger ausgeprägt ist. Die [[Fühler (Biologie)|Fühler]] sind nicht gekniet. Die Beine sind kräftig entwickelt (zum langsamen Schreiten). Die Füße sind fünfgliedrig, das vierte Glied jedoch oft nur undeutlich zu erkennen. Die Fußunterseiten sind dicht behaart. Typisch für die Familie sind die viersegmentigen [[Maxillarpalpen]] (bei den meisten anderen Curculionoidea sind sie ein- oder zweisegmentig). Die meisten Arten sind auffallend gefärbt ([[Aposematismus|aposematische]] Färbung oder Warntracht), insbesondere viele Rhynchitinae sind auffallend metallisch glänzend. Die Käfer wirken fast immer kahl, dichter Haar- oder Schuppenbesatz ist fast nie vorhanden.

Unverkennbar sind die Arten der Unterfamilie [[Apoderinae]]. Bei ihnen sind am Kopf die Schläfen backenartig gerundet, verlängert und der Kopf nach hinten hin halsförmig abgeschnürt.

== Lebensweise ==
Sowohl die Käfer als auch die [[Larve]]n ernähren sich von Pflanzen ([[Pflanzenfresser|phytophag]]). Nahrungsbasis sind überwiegend Blätter von Laubbäumen und Sträuchern. Besonders häufig werden [[Rosengewächse|Rosaceae]], [[Buchengewächse|Fagaceae]] und [[Birkengewächse|Betulaceae]] genutzt, aber es kommen auf eine Vielzahl anderer Pflanzenfamilien spezialisierte Arten vor. Etwa zwei Drittel aller Arten sind [[Monophagie|monophag]] an einer einzigen Pflanzenart oder einer Gattung.<ref name="Legalov" /> Nur wenige Arten kommen an zahlreichen verschiedenen Pflanzenarten vor.

Die Käfer haben eine außergewöhnliche Brutfürsorge entwickelt. Das Weibchen schneidet Blätter so ein, dass sich diese zusammenrollen. In diese Rolle legt es ihre Eier, damit sich die Larven geschützt entwickeln können. Einige Formen beißen das Blatt lediglich ab, so dass es welkt und zu Boden sinkt. Dieses Verhalten gilt als primitive Form, aus dem sich das ausgefeilte Verhalten der Blattwickler entwickelt hat. In der Unterfamilie Rhynchitinae kommen auch Arten vor, die keine Blätter rollen oder falten. Diese Arten leben meist in Fruchtanlagen oder Knospen. Wenige Arten leben an krautigen Pflanzen, in Mitteleuropa z. B. ''[[Auletobius sanguisorbae]]'' am [[Großer Wiesenknopf|Großen Wiesenknopf]]. Sehr wenige, [[Phylogenetik|phylogenetisch]] ursprüngliche Arten leben an Nadelhölzern.

Das Verhalten der Blattroller wurde von vielen der frühen Naturforscher bemerkt und beschrieben, ausführlich von [[Jean-Henri Fabre]] z. B. beim [[Pappelblattroller]] (''Byctiscus populi'').<ref>Jean-Henri Fabre (1922, orig. 1879): The life of the weevil. Translated by Alexander Teixeira de Mattos. Dodd, Mead & Co., New York.</ref> Der Käfer wählt ein voll entfaltetes, aber noch weiches Blatt aus. Er frisst eine Nische in den Blattstiel, die die meisten, aber nicht alle, Gefäße durchtrennt. Das Blatt beginnt zu welken, es hängt nun senkrecht nach unten. Der Käfer wechselt auf die Blattoberseite und ergreift die Blattränder, die er mit seinen kräftigen Klauen ergreift und nach innen einrollt. Er hält das Blatt in der gerollten Position fest, bis sich seine Form der neuen Lage angepasst hat. Die nächste Lage des Wickels wird in entgegengesetzter Richtung bearbeitet, um den bereits gerollten Teil zu sichern. Ist die Rolle fertig, presst der Käfer seinen Rüssel gegen den letzten Wickel, bis dort aus dem Blatt klebriges Drüsensekret austritt, dass den Wickel fixiert. Das Bearbeiten eines solchen zigarrenförmigen Blattwickels dauert etwa 24 Stunden. In jeden Wickel werden ein oder mehrere Eier abgelegt. Die Begattung durch das Männchen erfolgt während des Rollvorgangs.

Die meisten [[Attelabinae]] wenden eine etwas andere Technik an. Sie schneiden nicht den Blattstiel an, sondern schneiden einen zur Mittelader senkrechten Schnitt durch den basalen Teil der Blattspreite. Dadurch wird nicht das gesamte Blatt, sondern nur dessen vorderer Teil in einen Wickel umgebaut. Je nach Art wird nur eine Seite oder beide Seiten der Blattspreite eingeschnitten. Einige Formen rollen Blätter, ganz ohne sie vorher einzuschneiden. Die Form und Gestalt der Blattwickel ist spezifisch verschieden.<ref>Hiromichi Kono (1930): Die biologischen Gruppen der Rhynchitinen, Attelabinen und Apoderinen. Journal of the Faculty of Agriculture, Hokkaido Imperial University 29 (1): 1-36. [http://eprints.lib.hokudai.ac.jp/dspace/handle/2115/12671 download].</ref> Bei den meisten Arten fällt der welke Blattwickel früher oder später ab und zu Boden. Die Larve verpuppt sich dann meist in einer Puppenwiege im Erdreich.

Einige Attelabidae überlassen das Blattrollen Verwandten. Der nordamerikanische „Diebsrüssler“ (''thief weevil'') ''[[Pterocolus ovatus]]'' gehört zu diesen Kleptoparasiten. Er sucht gerade fertiggestellte Blattwickel von ''[[Homoeolabus analis]]'' an Eichen oder Kastanien. Anschließend frisst er das Ei dieser Art und legt sein eigenes Ei in den Blattwickel ab. Die Larve entwickelt sich anschließend normal von der Blattsubstanz weiter.<ref>Donald W. Hall & Lyle J. Buss (2007): Leaf-Rolling Weevil, Homoeolabus analis (Illiger) (Coleoptera: Attelabidae: Attelabinae) and Thief Weevil, Pterocolus ovatus Fabricius (Coleoptera: Rhynchitidae: Pterocolinae). document EENY-420 (IN753), series of Featured Creatures from the Entomology and Nematology Department, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida [https://edis.ifas.ufl.edu/in753 online].</ref>

Attelabidae besitzen in der Regel nur eine Generation pro Jahr. Nur von wenigen Arten wird eine zweite Generation berichtet.

== Ökonomische Bedeutung ==
Einige Arten gelten, zumindest lokal, als land- oder forstwirtschaftliche Schädlinge. So gilt ''[[Rhynchites bacchus]]'' (Unterfamilie [[Rhynchitinae]]) als gefürchteter Schädling im Obstbau.

== Systematik ==
{{Siehe auch|Liste der Rüsselkäfer in Deutschland#Familie Attelabidae (Blattroller und Triebstecher)|titel1=Abschnitt „Attelabidae“ in der Liste der Rüsselkäfer in Deutschland}}
Die Familie Attelabidae gehört zu den ursprünglicheren Rüsselkäfern mit geraden, nicht geknieten Fühlern („Orthoceri“). Mögliche [[Schwestergruppe]]n sind die [[Belidae]] oder die [[Langkäfer|Brentidae]]. Während die meisten Taxonomen heute eine weite Abgrenzung der Familie (unter Einschuss der Rhynchitinae) bevorzugen<ref name="Oberprieler">Rolf G. Oberprieler, Adriana E. Marvaldi, Robert S. Anderson (2007): Weevils, weevils, weevils everywhere. Zootaxa 1668: 491–520.</ref>, gibt es einige, die die Rhynchitinae als eigenständige Familie abtrennen<ref>A. A. Legalov (2005): Reconstruction of the Phylogeny of the Rhynchitids and Leaf-rolling Weevils (Coleoptera, Rhynchitidae, Attelabidae) Using the Synap Method: Communication 2. Entomological Review, Vol. 85, No. 2: 131–136. Translated from Zoologicheskii Zhurnal, Vol. 84, No. 2, 2005, pp. 190–194.</ref>. Molekulare Studien auf Basis homologer DNA-Sequenzen haben die Gruppierung der Attelabinae mit den Rhynchitinae teils gestützt, teils aber auch andere Ergebnisse erzielt<ref>Anna K. Hundsdoerfer, Joachim Rheinheimer, Michael Wink (2009): Towards the phylogeny of the Curculionoidea (Coleoptera): Reconstructions from mitochondrial and nuclear ribosomal DNA sequences. Zoologischer Anzeiger Volume 248, Issue 1: 9–31. [[doi:10.1016/j.jcz.2008.09.001]]</ref>. Die Unterfamilie Apoderinae ist vermutlich nahe mit den Attelabinae verwandt. Die näher mit den Rhynchitinae verwandte Unterfamilie [[Pterocolinae]] kommt nicht in Mitteleuropa vor.

In [[Mitteleuropa]] sind die Blattroller (ohne Rhynchitinae) mit nur zwei Gattungen und drei Arten vertreten, im gesamten Europa sind es nur zwei Unterfamilien, zwei Gattungen und sechs Arten.<ref name="Fauna">{{Internetquelle |url={{FaunaEuropaea|ID=d5e7e734-6c00-484f-ba69-1e3c636386c9|WissName=Attelabidae|Rang=Familie|Linktext=nein}} |titel=Attelabidae |hrsg=Fauna Europaea, Version 1.3, 19.04.2007 |abruf=2008-01-23}}</ref> Die Attelabidae wurden früher zur Familie der [[Rüsselkäfer]] (Curculionidae) gezählt.

=== Familie Attelabidae (Blattroller) ===
==== Unterfamilie Apoderinae ====
* [[Haselblattroller]] (''Apoderus coryli'' ({{person|Linnaeus}}, 1758))
* ''[[Apoderus erythropterus]]'' ({{person|Gmelin}}, 1790)

==== Unterfamilie Attelabinae ====
* [[Eichenblattroller]] oder Eichenkugelrüssler (''Attelabus nitens'') ({{person|Scopoli}}, 1763)
* ''[[Attelabus sulcifrons]]'' ({{person|Argod}}, 1895)
* ''[[Attelabus suturalis]]'' {{person|Jekel}}, 1860
* ''[[Attelabus variolosus]]'' ({{person|Fabricius}}, 1801)

==== Unterfamilie Rhynchitinae ====
{{Mehrspaltige Liste |breite=22em |liste=
* ''[[Auletobius sanguisorbae]]'' ({{person|Schrank}}, 1798)
* ''[[Byctiscus betulae]]'' ({{person|Linnaeus}}, 1758)
* ''[[Byctiscus populi]]'' ({{person|Linnaeus}}, 1758)
* ''[[Coenorhinus aeneovirens]]'' ({{person|Marsham}}, 1802)
* [[Rotbrauner Apfelfruchtstecher]] (''Coenorhinus aequatus'' ({{person|Linnaeus}}, 1767))
* [[Erdbeerstängelrüssler]] (''Coenorhinus germanicus'' ({{person|Herbst}}, 1797))
* ''[[Coenorhinus interpunctatus]]'' ({{person|Stephens}}, 1831)
* ''[[Coenorhinus pauxillus]]'' ({{person|Germar}}, 1824)
* ''[[Deporaus betulae]]'' ({{person|Linnaeus}}, 1758)
* ''[[Deporaus mannerheimi]]'' ({{person|Hummel}}, 1823)
* ''[[Deporaus seminiger]]'' {{person|Reitter}}, 1880
* ''[[Deporaus tristis]]'' ({{person|Fabricius}}, 1794)
* ''[[Lasiorhynchites cavifrons]]'' ({{person|Gyllenhal}}, 1833)
* ''[[Lasiorhynchites coeruleocephalus]]'' ({{person|Schaller}}, 1783)
* ''[[Lasiorhynchites olivaceus]]'' ({{person|Gyllenhal}}, 1833)
* ''[[Lasiorhynchites praeustus]]'' ({{person|Boheman}}, 1845)
* ''[[Lasiorhynchites sericeus]]'' ({{person|Herbst}}, 1797)
* ''[[Mecorhis ungarica]]'' ({{person|Herbst}}, 1784)
* ''[[Rhynchites aethiops]]'' {{person|Bach}}, 1854
* ''[[Rhynchites auratus]]'' ({{person|Scopoli}}, 1763)
* ''[[Rhynchites bacchus]]'' ({{person|Linnaeus}}, 1758)
* ''[[Rhynchites coeruleus]]'' ({{person|Degeer}}, 1775)
* ''[[Rhynchites cribripennis]]'' ({{person|Desbrochers}}, 1868)
* ''[[Rhynchites cupreus]]'' ({{person|Linnaeus}}, 1758)
* ''[[Rhynchites giganteus]]'' {{person|Krynicki}}, 1832
* ''[[Rhynchites lenaeus]]'' {{person|Faust}}, 1891
* ''[[Rhynchites pubescens]]'' ({{person|Fabricius}}, 1775)
* ''[[Temnocerus longiceps]]'' ({{person|Thomson}}, 1888)
* ''[[Temnocerus nanus]]'' ({{person|Paykull}}, 1792)
* ''[[Temnocerus tomentosus]]'' ({{person|Gyllenhal}}, 1839)
}}

==== Außereuropäische Arten (Auswahl) ====
* ''[[Euops chinensis]]''
* [[Giraffenhalskäfer]] (''Trachelophorus giraffa'')

== Bildergalerie ==
<gallery>
Attelabid WG.jpg
AttelabidaeKanara.jpg
AttelabidaeKanara2.jpg
Cradle of Attelabidae 01.jpg
</gallery>

== Literatur ==
* [[Lothar Dieckmann|Dieckmann, L.]] 1974: ''Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera - Curculionidae (Rhinomacerinae, Rhynchitinae, Attelabinae, Apoderinae)''. - Beiträge Zur Entomologie = Contributions to Entomology 24(1-4): 5–54. [https://www.zobodat.at/pdf/Beitraege-zur-Entomologie%2024%200005-0054.pdf online]

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Attelabidae|Blattroller}}
{{Wiktionary}}

[[Kategorie:Blattroller| ]]

Blattroller - Versionsgeschichte

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