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2025-08-06T21:19:58Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Betoideae
| Taxon_Rang = Unterfamilie
| Taxon_Autor = [[Oskar Eberhard Ulbrich|Ulbr.]]
| Taxon2_Name = Fuchsschwanzgewächse
| Taxon2_WissName = Amaranthaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Nelkenartige
| Taxon3_WissName = Caryophyllales
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name = Kerneudikotyledonen
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Eudikotyledonen
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Bedecktsamer
| Taxon6_WissName = Magnoliopsida
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Beta vulgaris maritima02.jpg
| Bildbeschreibung = [[Wilde Rübe]] (''Beta vulgaris'' subsp. ''maritima'')
}}

Die '''Betoideae''' sind eine [[Familie (Biologie)|Unterfamilie]] in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Fuchsschwanzgewächse]] (Amaranthaceae). Früher wurden sie zur Familie der Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) gestellt, diese sind inzwischen in den Fuchsschwanzgewächsen enthalten.

== Merkmale ==
Zu den Betoideae gehören ein-, zweijährige oder ausdauernde [[Krautige Pflanze|krautige Pflanzen]], mehrjährige [[Kletterpflanzen]] (''[[Hablitzia tamnoides]]'') und [[Halbstrauch|Halbsträucher]]. Die [[Blüte]]n besitzen meist fünf [[Blütenhüllblätter]] (''[[Aphanisma blitoides|Aphanisma]]'' nur drei) und fünf [[Staubblätter]] (''[[Aphanisma blitoides|Aphanisma]]'' nur eins). Die Früchte der Betoideae sind [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]], die sich mit einem Deckel öffnen.<ref name="Kadereit2006" />

Die Unterfamilie wird in zwei [[Tribus (Biologie)|Tribus]] aufgeteilt: Bei den Beteae ist die Blütenhülle zur Fruchtzeit an der Basis holzig, und die Staubblätter entspringen am Grunde einer fleischigen Wölbung. Bei den Hablitzieae bleibt die Blütenhülle zur Fruchtzeit dagegen häutig, und die Staubblätter sind an der Basis in einem häutigen Ring vereint.<ref name="Kadereit2006" />

== Verbreitung und Standort ==
Die meisten Gattungen der Betoideae sind in [[Westeuropa|West-]] und [[Südeuropa]], im [[Mittelmeerraum|Mittelmeergebiet]] und bis [[Südwestasien]] verbreitet; außerhalb des Hauptverbreitungsgebietes kommt nur die Gattung ''[[Aphanisma blitoides|Aphanisma]]'' an den Küsten [[Kalifornien]]s vor.<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Hohmann" />

Die einzelnen Arten sind an unterschiedliche ökologische Standorte angepasst. Mehrere gedeihen an Küsten und vertragen salzige Böden, einige sind Gebirgspflanzen und wachsen auf Fels, eine Art wächst in Laubwäldern (''[[Hablitzia tamnoides]]'').<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Romeiras" />

== Systematik ==
[[Datei:Beta vulgaris sl5.jpg|mini|[[Rübe]] (''[[Beta vulgaris]]''), blühend]]
[[Datei:Hablitzia tamnoides IMG 4099 phatch.JPG|mini|''[[Hablitzia tamnoides]]'']]
[[Datei:Patellifolia procumbens Tenerife 1.jpg|mini|''[[Patellifolia procumbens]]'']]
[[Datei:Patellifolia patellaris Tenerife 2 fruit.jpg|mini|Junge Frucht von ''[[Patellifolia patellaris]]'']]
[[Oskar Eberhard Ulbrich]] stellte 1934 die Unterfamilie Betoideae innerhalb der Familie Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) auf.<ref name="Ulbrich" /> Er gliederte die Sippe weiter in die Tribus Hablitzieae und die Tribus Beteae mit der einzigen Gattung [[Rüben|''Beta'']]. Diese Einteilung wird durch [[Phylogenie|phylogenetische]] Untersuchungen von Kadereit et al. (2006) im Wesentlichen bestätigt.<ref name="Kadereit2006" /> Untersuchungen von Romeira et al. (2016) ließen dagegen nur eine Tribus erkennen.<ref name="Romeiras" />

Die Unterfamilie Betoideae wird entweder in die erweiterte Familie der [[Fuchsschwanzgewächse]] gestellt (Amaranthaceae ''sensu lato'', inklusive Chenopodiaceae),<ref name="APW" /><ref name="Müller" /> oder den Gänsefußgewächsen (im verkleinerten Umfang, Chenopodiaceae ''sensu stricto'') zugeordnet,<ref name="Caryophyllales" /> Nachdem 2015 die Unterfamilie [[Polycnemoideae]] ausgeschlossen wurde, bilden die anderen Unterfamilien der Chenopodiaceae eine monophyletische, von den Amaranthaceae ''s. str.'' deutlich abgesetzte Gruppe. Daher werden die Chenopodiaceae ''s.str.'' auch aus Gründen der taxonomischen Stabilität in zahlreichen wissenschaftlichen Publikationen akzeptiert.<ref name="Caryophyllales" />

Die Betoideae enthalten fünf Gattungen mit 13 bis 20 Arten.<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Romeiras" />
* Tribus Beteae {{Person|Moq.}}:
** [[Rüben]] (''Beta'' {{Person|L.}}): Mit etwa acht Arten in [[Westeuropa]], im [[Mittelmeergebiet]] und in [[Vorderasien]]. Es sind ausdauernde und einjährige Pflanzen. Mit wichtigen Nutzpflanzen, zum Beispiel: [[Zuckerrübe]], [[Mangold]], [[Rote Rübe]] und [[Futterrübe]]
* Tribus Hablitzieae {{Person|Ulbr.}}:
** ''Aphanisma'' {{Person|Nutt. ex Moq.}}: Mit der einzigen Art:
*** ''[[Aphanisma blitoides]]'' {{Person|Nutt. ex Moq.}}: Diese einjährige Pflanze ist an Stränden in [[Kalifornien]] beheimatet.
** ''Hablitzia'' {{Person|M.Bieb.}}: Mit der einzigen Art:
*** ''[[Hablitzia tamnoides]]'' {{Person|M.Bieb.}}: Dieser ausdauernde [[Spreizklimmer]] ist in Laubwäldern der [[Kaukasus]]-Region beheimatet.
** ''Oreobliton'' {{Person|Durieu}}: Mit der einzigen Art:
*** ''[[Oreobliton thesioides]]'' {{Person|Durieu & Moq.}}: Dieser Halbstrauch ist in [[Nordafrika]] beheimatet und wächst auf Kalkfelsen im Atlasgebirge.
** ''[[Patellifolia]]'' {{Person|A.J.Scott}} & al. (Syn. ''Beta ''sect.'' Procumbentes'' {{Person|Moq.}}) wurde als eigene Gattung bestätigt.<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Romeiras" /> Es sind ausdauernde, niederliegende Pflanzen. Mit drei Arten, in küstennaher Vegetation in Südwesteuropa und auf den Kanarischen Inseln:
*** ''[[Patellifolia patellaris]]'' {{Person|(Moq.) A.J. Scott & al.}} (Syn. ''Beta patellaris'' {{Person|Moq.}}): auf den [[Kanarische Inseln|Kanarischen Inseln]] und im westlichen Mittelmeergebiet ([[Spanien]], [[Balearen]], [[Sizilien]], [[Marokko]])
*** ''[[Patellifolia procumbens]]'' {{Person|(Chr. Sm.) A.J. Scott & al.}} (Syn. ''Beta procumbentes'' {{Person|Chr. Sm.}}): auf den Kanarischen Inseln
*** ''[[Patellifolia webbiana]]'' {{Person|(Moq.) A.J. Scott & al.}} (Syn. ''Beta webbiana'' {{Person|Moq.}}): auf den Kanarischen Inseln
* Zuordnung zu den Betoideae nicht sicher: Ihre Früchte sind zwar ebenfalls Deckelkapseln, aber molekulargenetisch gehören sie eventuell in eine eigene Unterfamilie:<ref name="Caryophyllales" /> Möglicherweise sind sie näher mit den [[Corispermoideae]] verwandt.<ref name="Romeiras" />
** ''Acroglochin'' {{Person|Schrad. ex Schult.}}: Mit der einzigen Art
*** ''[[Acroglochin persicarioides]]'' {{Person|(Poiret) Moq.}}: Sie kommt von Indien, Kaschmir, Pakistan, Nepal, Bhutan bis China vor.

== Phylogenetik ==
Die Unterfamilie Betoideae bildet, nach Ausschluss der Gattung ''[[Acroglochin]]'', ein [[monophyletisch]]es [[Taxon]].<ref name="Kadereit2006" /><ref name="Romeiras" /> Die Unterfamilie scheint relativ alt zu sein, sie entstand wohl schon im Vereisungsmaximum des Frühen [[Oligozän]],<ref name="Romeiras" /> vor geschätzt 48,6 bis 35,4 Millionen Jahren.<ref name="Kadereit2006" /> Die verschiedenen Abstammungslinien bildeten sich schon früh heraus, vor etwa 32,5 Millionen Jahren. Die heutigen kleinen Gattungen mit ihren begrenzten Verbreitungsgebieten in entfernten Regionen sind vermutlich entstanden, indem sich zunächst zahlreiche geografisch isolierte Sippen bildeten, von denen später viele ausstarben.<ref name="Romeiras" />

Die [[geografisch]] heute weit entfernte Gattung ''[[Aphanisma blitoides|Aphanisma]]'' in Kalifornien ist am nächsten mit ''[[Oreobliton thesioides|Oreobliton]]'' in Nordafrika verwandt. Beide werden als [[Relikt (Botanik)|Reliktpflanzen]] eines über [[Beringia]] verbreiteten gemeinsamen Vorfahren angesehen, das Alter der [[Disjunktion (Ökologie)|Disjunktion]] wird auf 15,4 bis 9,2 Millionen Jahre geschätzt.<ref name="Hohmann" />

Die Abgrenzung zwischen ''[[Beta (Gattung)|Beta]]'' und ''[[Patellifolia]]'' dürfte bereits im Späten Oligozän stattgefunden haben. Diese beiden Abstammungslinien vertragen Trockenheit und salzigen Boden, so dass sie auch extrem trockene Zeitalter überleben konnten, die zum Aussterben von empfindlicheren Vertretern der Unterfamilie führten.<ref name="Romeiras" />

== Nutzung ==
Die [[Rübe (Art)|Rübe]] (''Beta vulgaris L. subsp. vulgaris'') ist wirtschaftlich äußerst bedeutend als Zucker liefernde Pflanze ([[Zuckerrübe]]), und bedeutend als Gemüsepflanze ([[Mangold]], [[Rote Bete]]) und als Futterpflanze ([[Futterrübe]]). Außerdem findet diese Art als [[Heilpflanze]], [[Zierpflanze]], [[Farbstoffe]] liefernde Pflanze und als [[nachwachsender Rohstoff]] Verwendung. Sie ist die wirtschaftlich wichtigste Nutzpflanze innerhalb der Ordnung [[Caryophyllales]]. Daher kommt ihren näheren Verwandten unter den Betoideae, insbesondere den Gattungen ''[[Beta (Gattung)|Beta]]'' und ''[[Patellifolia]]'', eine große Bedeutung als [[Crop wild relative]] (CWR) zu.<ref name="Romeiras" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="APW">[http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/caryophyllalesweb.htm#Amaranthaceae Amaranthaceae] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite.]</ref>
<ref name="Caryophyllales">Patricia Hernández-Ledesma, Walter G. Berendsohn, Thomas Borsch, Sabine Von Mering, Hossein Akhani, Salvador Arias, Idelfonso Castañeda-Noa, Urs Eggli, Roger Eriksson, Hilda Flores-Olvera, Susy Fuentes-Bazán, Gudrun Kadereit, Cornelia Klak, Nadja Korotkova, Reto Nyffeler, Gilberto Ocampo, Helga Ochoterena, Bengt Oxelman, Richard K. Rabeler, Adriana Sanchez, Boris O. Schlumpberger, Pertti Uotia: ''A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales''. In: ''Willdenowia''. Band 45, Nummer 3, 2015, S. 281–383 ([[doi:10.3372/wi.45.45301]]).</ref>
<ref name="Hohmann">Sandra Hohmann, Joachim W. Kadereit & Gudrun Kadereit: ''Understanding Mediterranean-Californian disjunctions: molecular evidence''. In: ''Taxon'', Volume 55, Issue 1, 2006, Seiten 67–78.</ref>
from Chenopodiaceae-Betoideae
<ref name="Kadereit2006">Gudrun Kadereit, Sandra Hohmann & Joachim W. Kadereit: ''A synopsis of Chenopodiaceae subfam. Betoideae and notes on the taxonomy of Beta.'' In: ''Willdenowia'', Volume 36, 2006, Seiten 9–19. [[DOI:10.3372/wi.36.36101]]</ref>.<ref name="Müller">Kai Müller & Thomas Borsch: ''Phylogenetics of Amaranthaceae using matK/trnK sequence data – evidence from parsimony, likelihood and Bayesian approaches'', In: ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', 92, 2005, S. 66–102.</ref>
<ref name="Romeiras">Maria M. Romeiras, Ana Vieira, Diogo N. Silva, Monica Moura, Arnoldo Santos-Guerra, Dora Batista, Maria Cristina Duarte, & Octávio S. Paulo: ''Evolutionary and Biogeographic Insights on the Macaronesian Beta-Patellifolia Species (Amaranthaceae) from a Time-Scaled Molecular Phylogeny''. PLoS One. 2016; 11(3): e0152456. 8[[doi:10.1371/journal.pone.0152456]])</ref>
<ref name="Ulbrich">Oskar Eberhard Ulbrich: ''Chenopodiaceae''. - In: Adolf Engler & Karl Anton Eugen Prantl: ''Die natürlichen Pflanzenfamilien'', 2. Aufl. Band 16c: S. 379–584, Duncker & Humblot, Berlin 1934, S. 455.</ref>.
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Betoideae}}

[[Kategorie:Fuchsschwanzgewächse]]
[[Kategorie:Amaranthaceae]]

Betoideae - Versionsgeschichte

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