imported>M Huhn: Namensgebung; Quellennachweis

2025-08-25T06:08:05Z

Namensgebung; Quellennachweis

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_WissName = Bennettitales
| Taxon_Rang = Ordnung
| Taxon_Autor = [[Adolf Engler|Engler]]
| Taxon2_Name = Samenpflanzen
| Taxon2_WissName = Spermatophytina
| Taxon2_Rang = Unterabteilung
| Taxon3_Name = Gefäßpflanzen
| Taxon3_WissName = Tracheophyta
| Taxon3_Rang = Abteilung
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| Taxon4_WissName = Plantae
| Taxon4_Rang = Reich
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| Taxon5_WissName = Streptophyta
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| Taxon6_WissName = Phragmoplastophyta
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| Bild = Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg
| Bildbeschreibung = Blütenähnliche Struktur
| ErdzeitalterVon = [[Trias (Geologie)|Trias]]
| ErdzeitalterBis = [[Kreide (Geologie)|Kreide]]
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| MioBis = 65
| Fundorte = weltweit
}}

Die '''Bennettitales''' sind eine ausgestorbene Gruppe von [[Samenpflanzen]]. Sie lebten im [[Mesozoikum|Erdmittelalter]] und bildeten [[blüte]]nähnliche Strukturen. In ihren Merkmalen ähnelten sie zum einen den [[Palmfarne]]n, zum anderen den [[Bedecktsamer]]n und den [[Gnetales]]. Sie werden als einer von mehreren möglichen Vorläufern der Bedecktsamer diskutiert.

[[William Carruthers]] benannte die Bennettitales nach dem britischen Botaniker John Joseph Bennett (1801–1876), der von 1840 bis 1860 Sekretär der [[Linnean Society of London]] war und Mitglied der [[Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina|Leopoldina]].<ref>[[James Britten]], [[George Simonds Boulger]]: ''A biographical index of British and Irish botanists''. West, Newman & Co., London 1893, S. 14.</ref>

== Merkmale ==
=== Sprossachsen ===
[[Datei:Bennettitales stump side.JPG|mini|Sprossachse, seitliche Ansicht]]
Die [[Sprossachse]]n sind häufig gedrungen und oft [[Pachycaulie|pachycaul]]. Der Habitus der Pflanzen reicht allerdings von kurz und gedrungen bis zu schlank und stark verzweigt. Die Verzweigung wirkt meist [[Dichotomie|dichotom]].

Der Stamm ist eine [[Stele (Botanik)|Eustele]] mit einem ausgeprägten [[Mark (Botanik)|Mark]]. Die [[Rinde]] ist ebenfalls stark ausgebildet. Das [[Holz]] ist relativ schmal. Im Stamm fehlt der bei den sonst ähnlichen [[Palmfarne]]n vorkommende Gürtel aus Blattspuren.

Im sekundären [[Xylem]] befinden sich schlanke Leiter[[tracheide]]n, selten [[Tüpfel]]tracheiden. Die Holzstrahlen sind uni- oder biseriat. In den Grundgeweben befinden sich lange [[Harz (Material)|Harz]]kanäle.

=== Blätter ===
[[Datei:Anomozamites.jpg|mini|Blatt von ''Anomozamites'']]
Die Blätter stehen bei den Bennettitales an den Stammenden als Schopf von Blattwedeln.
Die Blätter sind morphologisch sehr ähnlich denen der heute lebenden [[Palmfarne]]. Im Unterschied zu diesen werden die [[Stoma (Botanik)|Spaltöffnungen]] syndetocheilisch gebildet. Es gibt hierbei zwei äquatorial stehende Nebenzellen, die gleich lang wie die Schließzellen sind. Sowohl Neben- wie Schließzellen entstehen aus einer gemeinsamen Mutterzelle, eine Bildungsform, die selten ist und etwa noch bei der [[Welwitschie]] auftritt. Bei den meisten Pflanzen entstehen Neben- und Schließzellen aus unterschiedlichen Zellen.

Junge Blätter sind eingerollt (circinate [[Vernation]]). Die Blätter sind meist einfach gefiedert, selten ungefiedert oder doppelt gefiedert. Doppelt gefiedert sind etwa ''Banatozamites'', ''Coreanophyllum'' und ''Nipponoptilophyllum''. Die Nervenenden sind meist offen, seltener geschlossen. Etliche nur als Blattfossilien bekannte Formen werden aufgrund der Stomata-Anatomie zu den Bennettitales gerechnet: die häufigsten sind ''[[Nilssoniopteris]], [[Pseudocycas]], [[Dictyozamites]], [[Ptilophyllum]], [[Pterophyllum (Pflanze)|Pterophyllum]], [[Otozamites]]'' und ''[[Zamites]]''. Blätter sind selten anatomisch erhalten, ein Beispiel ist ''Otozamites mortonii'', gefiederte Blätter, deren [[Leitbündel]] in der [[Rhachis]] ein im Querschnitt Omega-förmiges System bilden. Jedes Leitbündel ist von einer [[Sklerenchym]]-Scheide umgeben.

Die Bennettitales besitzen neben den Laubblättern schuppenartige Blätter, die [[Cataphyll]]e. Zwei Gattungsnamen für diese sind ''[[Deltolepis]]'' und ''[[Cycadolepis]]''.

=== Reproduktive Organe ===
Die reproduktiven Organe stehen in kleinen bis mittelgroßen, zwittrigen (bisporangiaten) oder eingeschlechtigen (monosporangiaten) [[Zapfen (Botanik)|zapfenartigen]] Kurzsprossen, die häufig auch als [[Blüte]] angesprochen werden.

Die Achse des Zapfens ist kurz, hat ein determiniertes (begrenztes) Wachstum und wird als Receptaculum bezeichnet. Das Receptaculum ist zylindrisch, konisch oder kuppelförmig. Anatomisch ist es eine [[Stele (Botanik)|Eustele]] mit einem großen [[Mark (Botanik)|Mark]]. Von der Eustele zweigen Blattspuren in schraubiger Anordnung ab. Sie können auch so dicht stehen, dass keine Anordnung mehr erkennbar ist.

Bei bisporangiaten Zapfen stehen die [[Mikrosporophyll]]e an der Basis des Receptaculums und sind gefiedert oder fleischig. Distal stehen die [[Samenanlage]]n zwischen sterilen Interseminal-Schuppen. In jedes [[Hochblatt]] oder Mikrosporophyll ziehen mehrere Blattspuren. Im distalen Bereich, wo die Samenanlagen ansetzen, verzweigen und vereinigen sich die Blattspuren. In jedes [[Megasporophyll]] oder Interseminal-Schuppe zieht nur eine einzelne, im Querschnitt kreisrunde Blattspur. Obwohl jede Samenanlage von mehreren Interseminal-Schuppen umgeben ist, bilden diese keine besondere Struktur wie eine [[Cupula]].

=== Mikrosporangien ===
Die pollenbildenden Organe stehen wirtelig, sind frei oder verwachsen, gefiedert oder einfach. Sie tragen zahlreiche [[Sporangium|Mikrosporangien]]. Mehrere Sporangien sind dabei verwachsen ([[Synangium]]). Neben einigen eindeutig den Bennettitales zuordenbaren Mikrosporangien gibt es auch einige isoliert gefundene Mikrosporangien ([[Morphotaxon|Morphotaxa]]), die häufig den Bennettitales zugeordnet werden, aufgrund ihres Erhaltungszustandes und isolierten Vorkommens aber nicht eindeutig zuordenbar sind, wie ''[[Legumimanthus]]''.

=== Samenanlagen ===
Die [[Samenanlage]]n stehen einzeln aufrecht am Ende von reduzierten, schmalen [[Sporophyll]]en. Das Sporophyll besteht aus einem kreisrunden Xylemstrang, der von mehreren Lagen dünnwandiger Zellen umgeben ist.

Die Samenanlage ist im Querschnitt [[Radiärsymmetrie|radiärsymmetrisch]]: kreisrund bei ''Williamsonia'' und ''Cycadeoidella'', eckig bis sternförmig bei ''Cycadeoidea''. Die Samenanlage verschmälert sich zu einer engen, runden [[Mikropyle]]n-Öffnung. Diese kann je nach Art über die Spitzen der sie umgebenden Interseminal-Schuppen hinausragen, oder nicht.

Die Samenanlage ist [[Samenanlage|orthotrop]] ausgerichtet und besitzt ein einzelnes, mehrere Zellschichten dickes [[Integument (Botanik)|Integument]], das über keine [[Leitbündel]] verfügt. Die innere Epidermis des Integuments besteht nahe der Mikropyle aus radial gestreckten Zellen, weiter unten sind sie isodiametrisch. Der [[Nucellus]] trennt sich bereits an der Basis der Samenanlage vom Integument. Er wird durch ein becherförmiges Bündel von Tracheiden versorgt, das zugleich das Ende des Leitbündels des Stiels darstellt. Die Spitze des Nucellus bildet einen zylinder- bis kegelförmigen [[parenchym]]atischen Stopfen. Dieser sitzt eng am Mikropylen-Kanal, es gibt hier, anders als bei praktisch allen [[Nacktsamige Pflanzen|Nacktsamern]] einschließlich der [[Gnetales]], keine [[Pollenkammer]]. Im Nucellus ist bei vielen fossilen Exemplaren das Gewebe des [[Gametophyt|Megagametophyten]] zu erkennen, ebenso ein [[Embryo (Botanik)|Embryo]]. Letzterer besitzt zwei [[Kotyledone|Keimblätter]].

== Ökologie ==
Es gibt zahlreiche Hinweise, dass die [[Bestäubung]] zielgerichtet durch [[Insekten]] erfolgte. Die harzigen Synangien in den Pollen-Zapfen von ''Weltrichia'' werden als eine Art Lockmittel interpretiert. In mehreren Arten von ''Cycadeoidea'' wurden in den Zapfen [[Koprolith]]en gefunden.

== Räumliche und zeitliche Verbreitung ==
Fossilien der Bennettitales stammen von der Trias bis zur Kreide und wurden sowohl auf der Nord- wie auf der [[Südhalbkugel]] gefunden.

== Evolution und Systematik ==
Die systematische Stellung der Bennettitales innerhalb der Samenpflanzen ist nicht eindeutig geklärt. Wurden sie in der Vergangenheit aufgrund der sehr ähnlichen vegetativen Merkmale häufig in die Nähe der [[Palmfarne]] (Cycadales) gestellt, wurden sie seit der Arbeit von Arber und Perkin 1907 im Zusammenhang mit der Entstehung der [[Bedecktsamer]] gesehen. Praktisch alle umfassenderen phylogenetischen Studien sehen die Bennettitales zusammen mit den [[Gnetales]] und Bedecktsamern. Diese Gruppe wird als Anthophyten bezeichnet. Molekulargenetische Studien, die zwangsweise die fossilen Bennettitales nicht umfassen, zeigen allerdings die Gnetales und Bedecktsamer praktisch nie in einer gemeinsamen [[Klade]].

Die Ordnung Bennettitales wird heute in zwei Familien unterteilt:
* [[Cycadeoidaceae]] besitzen bisporangiate Zapfen
* [[Williamsoniaceae]] besitzen monosporangiate Zapfen, die an einer Pflanze ([[Monözie]]) oder an verschiedenen Pflanzen ([[Diözie]]) sitzen.

== Belege ==
* Gar. W. Rothwell, William L. Crepet, Ruth A. Stockey: ''Is the anthophyte hypothesis alive and well? New evidence from the reproductive structures of Bennettitales''. American Journal of Botany, Band 96, 2009, S. 296–322. {{DOI|10.3732/ajb.0800209}}
* Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: ''Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants''. Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, S. 722–741

== Weblinks ==
{{Commonscat|Bennettitales}}

== Fußnoten ==
<references />

[[Kategorie:Samenpflanzen]]
[[Kategorie:Spermatophytina]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Pflanze]]

Bennettitales - Versionsgeschichte

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