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2024-04-26T18:48:32Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Enallagma
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Name = Becherjungfern
| Taxon_Autor = [[Toussaint von Charpentier|Charpentier]], 1840
| Taxon2_WissName = Ischnurinae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon3_Name = Schlanklibellen
| Taxon3_WissName = Coenagrionidae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_WissName = Coenagrionoidea
| Taxon4_Rang = Überfamilie
| Taxon5_Name = Kleinlibellen
| Taxon5_WissName = Zygoptera
| Taxon5_Rang = Unterordnung
| Taxon6_Name = Libellen
| Taxon6_WissName = Odonata
| Taxon6_Rang = Ordnung
| Bild = Enallagma cyathigerum 11(loz).jpg
| Bildbeschreibung = [[Gemeine Becherjungfer]] (''Enallagma cyathigerum''), Männchen
}}

Die '''Becherjungfern''' (''Enallagma'') sind eine Gattung der [[Schlanklibellen]] (Coenagrionidae) innerhalb der [[Kleinlibellen]] (Zygoptera). Becherjungfern haben ihren Verbreitungsschwerpunkt auf dem amerikanischen Doppelkontinent und sind dort überwiegend in den gemäßigten Zonen Nordamerikas und Kanadas anzutreffen<ref name="Paulson"/>, wo sie die artenreichste Gattung der Kleinlibellen stellen.<ref name="Abbot"/> In Europa wird die Gattung nur von der [[Gemeine Becherjungfer|Gemeinen Becherjungfer]] (''Enallagma cyathigerum'') vertreten. In Afrika, nördlich der Sahara, lebt die sehr ähnliche ''[[Enallagma deserti]]''.<ref name="Dijkstra"/>

== Merkmale ==
Becherjungfern sind sehr schlank, fast nadelförmig gebaut, wobei die Weibchen etwas kräftiger erscheinen. Es handelt sich um meist kleine Libellen mit [[Flügelspannweite]]n und Körperlängen um fünf Zentimeter. Eine relativ junge evolutionäre Aufsplittung hat in Nordamerika zu einer großen Zahl teilweise sehr ähnlicher und nur schwer unterscheidbarer Arten geführt.<ref name="Paulson"/> Eine Gruppe der Becherjungfern ist blau gefärbt, mit einer für die Art charakteristischen schwarzen Zeichnung auf den blauen Hinterleibssegmenten. Eine weitere Gruppe besitzt ein überwiegend schwarzes [[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]] mit einem meist auffällig farbigen Bereich auf den hinteren Abdominalsegmenten. Weiterhin gibt es eine Gruppe von kräftig gelb bis rot gefärbten Libellen, sowie solche, die violett gefärbt sind.

Die meisten Arten besitzen artspezifische helle Postokularflecken auf der dem Körper zugewandten Seite der [[Facettenaugen]]. Diese können in der Größe von kleinen und isolierten oder über eine feine Linie verbundenen Flecken bis hin zu, die ganze hintere Breite der Augen einnehmenden, farbigen Bereichen variieren. Typisch für die Weibchen ist ein farblich abgesetzter, horizontaler Streifen in der Mitte der Augen.

Die Zeichnung des Vorderkörpers ([[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]]) wird von mehreren längs verlaufenden schwarzen Linien geprägt, dabei ist der [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen|dorsal]] liegende Mittelstreifen typischerweise breiter, die seitlichen Humeralstreifen eher schmaler. Der dazwischenliegende helle Bereich (Antehumeralstreifen) ist meistens breiter als der darunter liegende Humeralstreifen. Der Mittelstreifen wird – bei den Männchen selten, bei Weibchen häufiger – von der meist feinen hellen Mediannaht mittig geteilt, teilweise ist diese schmale Teilung artspezifisch.<ref name="Paulson"/> Auf den Thoraxseiten befinden sich zwei kürzere schwarze Striche, wobei der obere der beiden bei ''Enallagma''-Arten nur sehr rudimentär ausgebildet ist, bei vielen Schlanklibellenarten befinden sich hier zwei deutliche Streifen.

[[Datei:Damselfly 05 (MK).jpg|miniatur|Ein junges und noch nicht ausgefärbtes Weibchen der [[Gemeine Becherjungfer|Gemeinen Becherjungfer]].|alt=Eine blassbraun gefärbte Kleinlibelle auf einem Blatt sitzend.]]
Bei den Becherjungfern mit blauen Abdomen befindet sich jeweils am [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen|caudalen]] Ende der Abdominalsegmente eine schwarze Zeichnung, bei den Weibchen meist ausgedehnter als bei den Männchen. Häufig wird diese als „torpedoförmig“ beschrieben; spitz am vorderen Ende, dann parallel laufend und sich kurz vor dem Ausbeulen zum hinteren Ende noch einmal verjüngend.<ref name="Paulson"/>

Wie in der Unterfamilie der [[Ischnurinae]] nicht ungewöhnlich, treten die Weibchen in verschiedenen Farbvarianten auf.<ref name="Silsby" /> Androchrome Weibchen sind wie Männchen gefärbt, häufiger ist jedoch die bräunliche oder grünliche heterochrome Form mit schwarzer Zeichnung.<ref name="Paulson"/> Vor dem Legebohrer auf dem achten Hinterleibssegment befindet sich ein abstehender Dorn, auch dies ein Charakteristikum der Ischnurinae. Zusätzlich zu den verschiedenen Farbformen der Weibchen entwickelt sich die endgültige Farbgebung der [[Imago (Zoologie)|Imagines]] erst mit Einsetzen der Geschlechtsreife. So sind die frisch geschlüpften Libellen noch ohne Zeichnung, die Jugendfarbe der blauen Becherjungfern ist ein blasses Graubraun, die der später kräftig gelb gefärbten Libellen ein blasses Blau. Zudem sind mindestens einige Arten in der Lage, bei kalten Außentemperaturen ihren Körper durch einen [[Physiologie|physiologischen]] Farbwechsel bräunlich zu verdunkeln.<ref name="Thermoregulation"/>

=== Ähnliche Gattungen ===
[[Datei:Comparison Enallagma Coenagrion (loz).svg|miniatur|Vergleich der [[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]]zeichnungen von Becher- und [[Azurjungfern]]. Oben ein Männchen der [[Gemeine Becherjungfer|Gemeinen Becherjungfer]] (''Enallagma cyathigerum''), unten ein Männchen der [[Hufeisen-Azurjungfer]] (''Coenagrion puella''). Der obere der beiden Thoraxseitenstreifen ist bei ''Enallagma''-Arten nur sehr rudimentär ausgebildet, bei ''Coenagrion''-Arten befinden sich hier zwei deutliche Streifen.|alt=Der Vorderkörper zweier blau gefärbter Kleinlibellen; mit einem Pfeil ist jeweils die zu vergleichende Stelle gekennzeichnet.]]
Die sowohl in Europa wie auch in Nordamerika verbreiteten [[Azurjungfern]] (''Coenagrion'') sind den Becherjungfern sehr ähnlich, so dass diese leicht miteinander verwechselt werden können. So wurde die [[Gemeine Becherjungfer]] früher häufig zu den Azurjungfern gestellt und in älteren Bestimmungsbüchern Becher-Azurjungfer genannt. Bei diesen sind die unteren Hinterleibsanhänge in der Seitenansicht leicht gegabelt, den Weibchen fehlt der für die Unterfamilie der Ischnurinae typische, abstehende Dorn vor dem Legebohrer auf dem achten Abdominalsegment.<ref name="Paulson"/> Die Azurjungfern haben zwei deutlich ausgebildete Thoraxseitenstreifen.

Teilweise ähneln die Becherjungfern auch den auf dem amerikanischen Doppelkontinent verbreiteten Libellen der Gattung ''[[Argia]]''. Von den ebenfalls blau gefärbten Vertretern dieser Gattung unterscheiden sich die Becherjungfern durch die oberseits dunkle Augenfarbe, bei der Gattung ''Argia'' gibt es diese farbliche Zweiteilung der Augen nicht. Ebenso fehlt der horizontale Augenstreifen der Weibchen. Das zweite und zehnte Abdominalsegment ist oberseits ohne schwarze Zeichnung wie bei den Becherjungfern, dafür befindet sich bei ''Argia'' eine Zeichnung auf den Seitenflächen des zweiten Segments. Auch im Verhalten und Flug unterscheiden sich beide Gattungen.<ref name="Paulson"/>

== Lebensweise ==
Die Becherjungfern haben so unterschiedliche [[Ökologie|ökologische]] Ansprüche, wie sie [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] unterschiedlich sind.<ref name="Paulson"/> Die Gruppe der blau gefärbten Becherjungfern besiedelt überwiegend [[Stillgewässer]], während die Becherjungfern mit schwarzen Abdomen eher an [[Fließgewässer]]n anzutreffen sind.<ref name="Paulson"/> Manche Arten leben in Brackwasserzonen, während andere [[Alkalinität|alkalische]] Wüstenschlenken zur Fortpflanzung bevorzugen. Die Imagines verlassen das Gewässer rund 30 Minuten nach dem Schlupf, wahrscheinlich um dem Prädationsrisiko durch ausgewachsene Libellen zu entgehen. Die Ausreifung fernab der Schlupfgewässer dauert in der Regel ein bis drei Wochen, die geschlechtsreifen männlichen Becherjungfern versammeln sich dann an den Fortpflanzungsgewässern, während die Weibchen diese nur zur Paarung und Eiablage aufsuchen. Die Hauptaktivität liegt normalerweise um die Mittagszeit, häufig fliegen die Becherjungfern dabei kurz über der Wasseroberfläche. Beide Geschlechter sind am späten Abend in der Regel nicht mehr anzutreffen. Die Paarung findet meist um die Mittagszeit statt, die Eiablage erfolgt – häufig mit angekoppeltem Männchen – in [[Submers]]vegetation, verrottendes Holz oder Algenmatten. Dabei tauchen die Weibchen unter und können bis zu einer Stunde unter Wasser verbringen, meist erfolgt die Eiablage jedoch nahe der Wasseroberfläche.<ref name="Abbot"/> Becherjungfern ruhen gerne auf ufernahen Ästen oder Blättern und richten sich dabei mit dem Vorderkörper zum Wasser aus. In Nordamerika werden relativ selten gleichzeitig zwei Arten der blau gefärbten Becherjungfern in einem Gebiet angetroffen. Präferenzen für verschiedene, auf den ersten Blick sehr ähnlich erscheinende, Habitattypen scheinen sie zu trennen, wenn auch diese Mechanismen noch nicht vollständig verstanden sind.<ref name="Paulson"/>

== Namensgebung ==
[[Datei:Enallagma signatum.jpg|miniatur|''[[Enallagma signatum]]'', Männchen.|alt=Eine kräftig orange gefärbte Kleinlibelle vor einem dunklen Hintergrund]]
Der deutsche Name leitet sich von der charakteristischen Zeichnung auf dem zweiten Hinterleibssegment der männlichen Gemeinen Becherjungfern ab, die an einen gestielten Becher erinnert.
„Enallagma“ ([[Griechische Sprache|griech.]] ''Vertauschung'') wurde von [[Toussaint von Charpentier]] als wissenschaftlicher Gattungsname gewählt und sollte ursprünglich für alle Schlanklibellen gelten, deren männliche Imagines ein blaues Abdomen mit schwarzer Zeichnung besitzen, also auch für die [[Azurjungfern]] (''Coenagrion'') und die [[Pokaljungfer]] (''Erythromma lindenii''). Durch die Namenswahl sollte die Möglichkeit der Verwechselung der betreffenden Arten unterstrichen werden.<ref name="Namensgebung" /> Im Englischen wird schon durch den Namen ''American Bluets'' – im Unterschied zu den ''Eurasian Bluets'', wie die Azurjungfern genannt werden – der Verbreitungsschwerpunkt bezeichnet.

== Arten ==
[[Datei:Enallagma-unknown-001.jpg|miniatur|Paarungstandem einer kanadischen ''Enallagma''-Art – das Weibchen ist androchrom, also wie ein Männchen gefärbt.|alt=Zwei hellblaue Kleinlibellen einer kanadischen Becherjungferart im Parungstandem.]]
Nach Schorr [[et al.]] 2013 werden folgende 46 Arten den Becherjungfern zugerechnet:<ref name="Schorr et all"/>

* ''[[Enallagma ambiguum]]'' {{Person|Navás}}, 1936
* ''[[Enallagma anna]]'' {{Person|Williamson}}, 1900
* ''[[Enallagma annexum]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma antennatum]]'' ({{Person|Say}}, 1840)
* ''[[Enallagma aspersum]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma basidens]]'' {{Person|Calvert}}, 1902
* ''[[Enallagma boreale]]'' {{Person|Selys}}, 1875
* ''[[Enallagma carunculatum]]'' {{Person|Morse}}, 1895
* ''[[Enallagma circulatum]]'' {{Person|Selys}}, 1883
* ''[[Enallagma civile]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861) [[Datei:Enallagma civile 197672998.jpg|mini|''[[Enallagma civile]]'']]
* ''[[Enallagma clausum]]'' {{Person|Morse}}, 1895
* ''[[Enallagma coecum]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma concisum]]'' {{Person|Williamson}}, 1922
* ''[[Enallagma cyathigerum]]'' ({{Person|Charpentier}}, 1840) – [[Gemeine Becherjungfer]]
* ''[[Enallagma daeckii]]'' ({{Person|Calvert}}, 1903)
* ''[[Enallagma davisi]]'' {{Person|Westfall}}, 1943
* ''[[Enallagma deserti]]'' {{Person|Selys}}, 1871
* ''[[Enallagma divagans]]'' {{Person|Selys}}, 1876
* ''[[Enallagma doubledayi]]'' ({{Person|Selys}}, 1850)
* ''[[Enallagma dubium]]'' {{Person|Root}}, 1924
* ''[[Enallagma durum]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma ebrium]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma eiseni]]'' {{Person|Calvert}}, 1895
* ''[[Enallagma exsulans]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma geminatum]]'' {{Person|Kellicott}}, 1895
* ''[[Enallagma hageni]]'' ({{Person|Walsh}}, 1863)
* ''[[Enallagma insula]]'' {{Person|Fraser}}, 1920
* ''[[Enallagma laterale]]'' {{Person|Morse}}, 1895
* ''[[Enallagma maldivense]]'' {{Person|Laidlaw}}, 1902
* ''[[Enallagma minusculum]]'' {{Person|Morse}}, 1895
* ''[[Enallagma novaehispaniae]]'' {{Person|Calvert}}, 1907
* ''[[Enallagma pallidum]]'' {{Person|Root}}, 1923
* ''[[Enallagma pictum]]'' {{Person|Morse}}, 1895
* ''[[Enallagma pollutum]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma praevarum]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma recurvatum]]'' {{Person|Davis}}, 1913
* ''[[Enallagma rua]]'' {{Person|Donnelly}}, 1968
* ''[[Enallagma schmidti]]'' {{Person|Steinmann}}, 1997
* ''[[Enallagma semicirculare]]'' {{Person|Selys}}, 1876
* ''[[Enallagma signatum]]'' ({{Person|Hagen}}, 1861)
* ''[[Enallagma sulcatum]]'' {{Person|Williamson}}, 1922
* ''[[Enallagma traviatum]]'' {{Person|Selys}}, 1876
* ''[[Enallagma truncatum]]'' ({{Person|Gundlach}}, 1888)
* ''[[Enallagma vernale]]'' {{Person|Gloyd}}, 1943
* ''[[Enallagma vesperum]]'' {{Person|Calvert}}, 1919
* ''[[Enallagma weewa]]'' {{Person|Byers}}, 1927

== Quellen ==

=== Literatur ===
* John C. Abbott: ''Damselflies of Texas: a field guide'', University of Texas Press, Austin 2011, ISBN 978-0-292-71449-6.
* Klaas-Douwe B. Dijkstra: ''Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe''. British Wildlife Publishing, Gillingham 2006, ISBN 0-9531399-4-8.
* Dennis Paulson: ''Dragonflies and Damselflies of the East, Princeton Field Guides'', Princeton University Press, New Jersey 2011, ISBN 978-0-691-12283-0.
* Dennis Paulson: ''Dragonflies and Damselflies of the West, Princeton Field Guides'', Princeton University Press, New Jersey 2000, ISBN 978-0-691-12281-6.
* Jill Silsby: ''Dragonflies of the World''. Smithsonian, Washington 2001, ISBN 1-56098-959-9.
* Klaus Sternberg, Rainer Buchwald (Hrsg.): ''Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1: Allgemeiner Teil, Kleinlibellen (Zygoptera).'' Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1999, ISBN 3-8001-3508-6.

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Abbot">John C. Abbott: ''Bluets, Genus Enallagma''. In ''Damselflies of Texas'', S. 105–106.</ref>
<ref name="Paulson">Dennis Paulson: ''American Bluets.'' In ''Dragonflies and Damselflies of the East'', S. 85.</ref>
<ref name="Dijkstra">Reinhard Jödicke: ''Enallagma ‘American Bluets‘.'' In Dijkstra: ''Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe'', S. 101 ff.</ref>
<ref name="Silsby">Jill Silsby: ''Subfamily Ischnurinae (Blue-tailed Damselflies).'' In ''Dragonflies of the World''. Smithsonian, Washington 2001, ISBN 1-56098-959-9, S. 110–112.</ref>
<ref name="Schorr et all">Martin Schorr, Dennis Paulson: ''World Odonata List.'' Update vom 5. Februar 2013 ({{Webarchiv|url=http://www.pugetsound.edu/academics/academic-resources/slater-museum/biodiversity-resources/dragonflies/world-odonata-list/ |wayback=20101028100057 |text=Download |archiv-bot=2022-10-09 10:45:25 InternetArchiveBot }}).</ref>
<ref name="Namensgebung">Dr. Heinrich Fliedner: ''Die wissenschaftlichen Namen der Libellen in [[Hermann Burmeister|Burmeisters]] ‘Handbuch der Entomologie’''. In Virgo, Mitteilungsblatt des entomologischen Vereins Mecklenburg 9/2006 ([https://www.entomologie-mv.de/download/virgo-9/Virgo%200902%20Die%20wissenschaftlichen%20Namen%20der%20Libellen%20in%20Burmeisters.pdf Download]; PDF; 227 kB).</ref>
<ref name="Thermoregulation">K. Sternberg: ''Thermoregulation.'' In Sternberg, Buchwald: ''Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1'', S. 133 ff.</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Enallagma|Becherjungfern (''Enallagma'')}}

[[Kategorie:Schlanklibellen]]

Becherjungfern - Versionsgeschichte

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