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2024-04-16T10:10:30Z

Merkmale

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'' '''Barytherium''' '' ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Rüsseltiere]]; sie lebte im späten [[Eozän]] und frühen [[Oligozän]] vor rund 37 bis 33 Millionen Jahren. Sie war hauptsächlich auf das nördliche [[Afrika]] und die [[Arabische Halbinsel]] beschränkt. Vertreter dieser Gattung zeichneten sich durch das Vorhandensein von insgesamt acht Stoßzähnen aus. Die Bezeichnung ''Barytherium'' setzt sich aus den [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''βαρύς'' (''barýs'', „schwer“) und ''θηρίον'' (''thērion'', „Tier“) zusammen und bezieht sich auf die bisher erstmals in der Rüsseltierevolution nachweisliche deutliche Größen- und Gewichtszunahme der Tiere.

== Merkmale ==
''Barytherium'' war ein relativ großes Rüsseltier. Es erreichte eine [[Widerrist|Schulterhöhe]] von 2,5 bis 3 m und wog schätzungsweise 3 bis 4 t. Damit war es deutlich größer als das [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] ältere, nur [[tapir]]große ''[[Moeritherium]]''. Allgemein zeichnet es sich durch einen elefantenartigen Körperbau und säulenförmige [[Gliedmaße]]n aus. Der [[Oberschenkel]] (''Femur'') zeigte aber seitliche Abflachungen. Der Schädel war flach und nur wenig aufgewölbt, wies aber, wie alle späteren Rüsseltiere auch, luftgefüllte Kammern in der Schädeldecke auf, die das Gewicht des gesamten Kopfes deutlich reduzierten. Die Nasenöffnung war groß und seitlich hervorgehoben, was als Ansatzstelle für den Rüssel gedeutet wird. Über Größe und Aussehen des Rüssels ist aber nichts bekannt.<ref name="Shoshani etal 1996"/>

Der [[Unterkiefer]] war massiv ausgebildet und wies eine sehr ausgedehnte [[Symphyse]] auf, die bis zum ersten [[Molar (Zahn)|Molaren]] reichte. Das Gebiss zeigte gegenüber dem älteren ''[[Moeritherium]]'' die Reduktion eines [[Schneidezahn]]s und des [[Eckzahn]]s je Kieferast auf und stellte somit schon eine deutliche Weiterentwicklung dar. Die Zahnformel für ausgewachsene Tiere lautete: <math>\frac{2.0.3.3.}{2.0.3.3.}</math>. Hinter dem zweiten Schneidezahn befand sich ein großes [[Diastema (Zoologie)|Diastema]]. Die Backenzähne hatten einen lophodonten Aufbau, wobei die [[Prämolar]]en nur singuläre Querleisten besaßen. Die Molaren dagegen waren durch jeweils zwei Leisten charakterisiert und zeigten somit einen typisch bilophodonten Aufbau.<ref name="Shoshani etal 1996"/><ref name="Tassy 1996"/><ref name="Liu et al 2008"/>

Am bemerkenswertesten bei ''Barytherium'' waren jedoch die Schneidezähne, die zu [[Stoßzahn|Stoßzähnen]] umgebaut wurden. Dadurch besaßen die Tiere je Kieferbogen zwei Stoßzähne, insgesamt also acht. Die oberen Stoßzähne saßen senkrecht im Kieferknochen. Dabei war der äußere Stoßzahn (I2) wesentlich größer als der innere (I1). Dagegen hatten die Stoßzähne des Unterkiefers eine waagerechte Stellung. Außerdem war hier der innere Stoßzahn (I1) deutlich größer ausgebildet als der äußere (I2). Durch Lage und Form der Stoßzähne entstand eine Art Schere zwischen der Innenfläche des oberen zweiten Schneidezahns und der Außenfläche des unteren ersten Schneidezahns.<ref name="Shoshani etal 1996"/><ref name="Delmer 2009"/>

== Fossilfunde ==
Funde von ''Barytherium'' sind relativ selten. Die ersten Funde gelangen Anfang des 20. Jahrhunderts [[Fayyum (Fossillagerstätte)|Fayyum-Gebiet]] in Ägypten, wo die meisten Funde herstammen. Sie lagern dort in der [[Qasr-el-Sagha-Formation]] und der [[Gebel-Qatrani-Formation]], welche von Obereozän bis ins Unteroligozän datieren. Die Funde aus dem Fayyum waren fast 60 Jahre lang die einzigen bekannten von ''Barytherium''. Erst in den 1960er und 1970er Jahren kamen in [[Dor el-Talha]] im [[Sirte]]-Becken in [[Libyen]], einem weiteren wichtigen Fundplatz, mehrere, teils vollständige Skelette zum Vorschein. Hier ist es in der Evaporit-Einheit und der Idam-Einheit nachgewiesen. Weitere Funde stammen aus Aidum im Gouvernement [[Dhofar]] in [[Oman]].<ref name="Shoshani etal 1996"/><ref name=" Liu et al 2008"/>

== Paläobiologie ==
Verbreitet war ''Barytherium'' während des [[Eozän]]-[[Oligozän]]-Übergangs über das heutige [[Nordafrika]] und die [[Arabische Halbinsel]], welche damals noch mit dem afrikanischen Kontinent verbunden war. Die Lebensweise von ''Barytherium'' war lange Zeit ungeklärt. [[Isotopenuntersuchung]]en an Zähnen von neuen Funden aus [[Ägypten]] ermöglichten nun eine Rekonstruktion. ''Barytherium'' lebte in feuchtheißen [[Tropischer Regenwald|Tropischen Regenwäldern]] an Ufern von [[Süßwasser]]seen. Interessanterweise wies der [[Zahnschmelz]] einen relativ konstanten Anteil des schweren [[Sauerstoff]]isotops <sup>18</sup>O auf, der zwar stärker variierte als jener von Meeressäugetieren, aber deutlich ausgeglichener war als bei landlebenden Säugetieren. In der Regel hatte er Varianzen heutiger semiaquatischer Landbewohner. Man geht nun davon aus, dass ''Barytherium'' einen relativ begrenzten Lebensraum hatte und seltener den Standort wechselte. Wahrscheinlich verbrachte es eine große Zeit des Tages im Wasser der umliegenden Seen und ernährte sich von den dortigen Wasserpflanzen oder ufernahen [[Phytoplankton]].<ref name=" Liu et al 2008"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Verkürzte innere Systematik der frühen Rüsseltiere nach Hautier et al. 2021<ref name="Hautier et al. 2021" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1= [[Rüsseltiere|Proboscidea]] 
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''Barytherium'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Rüsseltiere]] (Proboscidea). Aufgrund des bilophodonten Aufbaus der vorderen Molaren und des nachweisbaren vertikalen Zahnwechsels gehört sie eindeutig in die Gruppe der urtümlichen [[Plesielephantiformes]], von denen sich die weiter entwickelten höheren [[Elephantiformes]] durch eine höhere Anzahl von Schmelzleisten auf den Zähnen und dem horizontalen Zahnwechsel unterscheiden.<ref name="Shoshani etal 2001"/> Innerhalb dieser wird ''Barytherium'' zur [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Barytheriidae]] verwiesen, in die möglicherweise auch noch ''[[Omanitherium]]'' einzugliedern ist.<ref name="Shoshani etal 1996"/> Allerdings zeigt ''Barytherium'' mit der Reduktion des äußersten Schneidezahns und des Eckzahns sowie mit dem Auftreten eines großen Diastemas schon deutliche Weiterentwicklungen gegenüber älteren Rüsseltierformen, wie ''[[Numidotherium]]'', ''[[Daouitherium]]'' oder ''Moeritherium'' und steht in einer näheren Verwandtschaft zu den [[Deinotherien]]. Es gilt aber nicht als deren unmittelbarer Vorfahre, da diese einen komplexeren Aufbau der Molaren besitzen.<ref name="Gheerbrant etal 2002"/> Höchstwahrscheinlich formt es zusammen mit dem Ende der 2010er Jahre neu entdeckten ''[[Arcanotherium]]'' eine Außengruppe der Deinotherien.<ref name="Delmer 2009"/>

Die Stellung von ''Barytherium'' innerhalb der Proboscidea war im Laufe der Forschungsgeschichte häufig umstritten. Andrews selbst kreierte das [[Taxon]] Barytheria, welches er zu den Amblypoda, vermeintlichen frühen [[Huftiere]]n, stellte.<ref name="Andrews 1904"/> Erst 1906 wies er sie als Familie Barytheriidae den Rüsseltieren zu. Der [[USA|US-amerikanische]] [[Paläontologie|Paläontologe]] und Rüsseltierexperte [[Henry Fairfield Osborn]] (1857–1935) gliederte ''Barytherium'' wieder aus und stellte sie erneut in das Taxon Barytheria, ebenso wie verschiedene andere Forscher. Heute wird ''Barytherium'' als eindeutiges Mitglied der Rüsseltiere angesehen.<ref name="Shoshani etal 1996"/><ref name="Tassy 1996"/>

[[Erstbeschreibung|Erstmals beschrieben]] wurde ''Barytherium'' anhand von Funden aus dem [[Fayyum (Fossillagerstätte)|Fayyum]] von [[Charles William Andrews]] im Jahr 1901. Grundlage bildeten ein Ober- und Unterkiefer sowie einzelne Elemente der Vordergliedmaßen. Andrews gab der Gattung zuerst die Bezeichnung ''Bradytherium'',<ref name="Andrews 1901"/><ref name="Andrews 1901b"/> im Jahr darauf benannte er sie aber in ''Barytherium'' um, da der Name bereits für einen ausgestorbenen Vertreter madagassischer [[Primaten]] vergeben war (''[[Palaeopropithecus]]'').<ref name="Andrews 1901c"/><ref name="Andrews 1906"/> ''Barytherium grave'' ist die von Andrews beschriebene elefantengroße Typusart. Eine möglicherweise zweite Art aus der obereozänen Fundstelle von [[Dor el-Talha]] in [[Libyen]] wurde im Jahr 1969 erwähnt.<ref name="Savage 1969"/> Diese sollte wesentlich kleiner sein als ''Barytherium grave'' und nur eine Schulterhöhe von 1 bis 1,5 m und ein Körpergewicht von rund 200 kg erreichen.<ref name="Shoshani etal 1996"/> Im Jahr 1995 beschrieb [[Nicholas Court]] diese Funde aufgrund zahlreicher Abweichungen von ''Barytherium'' als ''Numidotherium savagei'' neu.<ref name="Court 1995"/> Wiederum im Jahr 2009 veranlassten morphologische Unterschiede [[Cyrille Delmer]] die Art in die von ihr neu geschaffene Gattung ''Arcanotherium'' überzuführen.<ref name="Delmer 2009"/> Eine zusätzliche, noch nicht beschriebene Art von ''Barytherium'' wurde Ende der 2010er Jahre im Fayyum-Gebiet entdeckt und liegt intermediär zwischen dem kleinen ''Arcanotherium savagei'' und dem großen ''Barytherium grave''. Sie stammt aus dem frühesten Obereozän.<ref name=" Liu et al 2008" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Shoshani etal 1996">Jeheskel Shoshani, Robert M. West, Nicholas Court, Robert J. G. Savage und John M. Harris: ''The earliest proboscideans: general plan, taxonomy, and palaeoecology.'' In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): ''The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives.'' Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 57–75</ref>
<ref name="Tassy 1996">Pascal Tassy: ''Who is who among the Proboscidea?'' In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): ''The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives.'' Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 40–48</ref>
<ref name="Liu et al 2008">Alexander G. S. C. Liu, Erik R. Seiffert und Elwyn L. Simons: ''Stable isotope evidence for an amphibious phase in early proboscidean evolution.'' PNAS 105, 2008; S. 5786–5791</ref>
<ref name="Delmer 2009">Cyrille Delmer: ''Reassessment of the generic attribution of Numidotherium savagei and the homologies of lower incisors in proboscideans.'' Acta Palaeontologica Polonica 54 (4), 2009, S. 561–580</ref>
<ref name="Andrews 1901">Charles William Andrews: ''Über das Vorkommen von Proboscidiern in untertertiären Ablagerungen Ägyptens.'' Tageblatt des V Internationalen Zoologischen Kongresses, Berlin 6, 1901, S. 4–5</ref>
<ref name="Andrews 1901b">Charles William Andrews: ''Preliminary note on some recently discovered extinct vertebrates from Egypt.'' Geological Magazine 4, 1901, S. 400–409 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/96685#page/440/mode/1up])</ref>
<ref name="Andrews 1901c">Charles William Andrews: ''Über das Vorkommen von Proboscidiern in untertertiären Ablagerungen Ägyptens.'' Verhandlungen des V. Internationalen Zoologen-Congresses zu Berlin, 12.–16. August 1901, 1902, S. 528 ([https://archive.org/stream/verhandlungende00inte#page/528/mode/2up/])</ref>
<ref name="Andrews 1906">Charles W. Andrews: ''A descriptive catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt.'' London, 1906, S. 1–324 (S. 172–177)</ref>
<ref name="Shoshani etal 2001">Jeheskel Shoshani, W. J. Sanders und Pascal Tassy: ''Elephants and other Proboscideans: a summary of recent findings and new taxonomic suggestions.'' In: G. Cavarretta et al. (Hrsg.): ''The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche.'' Rom, 2001, S. 676–679</ref>
<ref name="Gheerbrant etal 2002">Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Henri Cappetta, Mohamed Iarochène, Mbarek Kamaghzaz und Baâdi Bouya: ''A new large mammal from the Ypresian of Morocco: Evidence of surprising diversity of early proboscideans.'' Acta Palaeontologica Polonica 47 (3), 2002, S. 493–506</ref>
<ref name="Andrews 1904">Charles W. Andrews: ''Note on the Barypoda, an new order of ungulate mammals.'' Geological Magazine 5, 1904, S. 481–482 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/96110#page/555/mode/1up])</ref>
<ref name="Savage 1969">R. J. G. Savage: ''Early Tertiary mammal locality in southern Libya.'' Proceedings of the Geological Society of London 1657, 1969, S. 167–171 ([https://catalog.hathitrust.org/Record/001114857])</ref>
<ref name="Court 1995">Nicholas Court: ''A new species of Numidotherium (Mammalia: Proboscidea) from the Eocene of Libya and the early phylogeny of the Proboscidea.'' Journal of Vertebrate Paleontology 15, 1995, S. 650–671, [[doi:10.1080/02724634.1995.10011254]]</ref>
<ref name="Hautier et al. 2021">Lionel Hautier, Rodolphe Tabuce, Mickaël J. Mourlam, Koffi Evenyon Kassegne, Yawovi Zikpi Amoudji, Maëva Orliac, Frédéric Quillévéré, Anne-Lise Charruault, Ampah Kodjo Christophe Johnson und Guillaume Guinot: ''New Middle Eocene proboscidean from Togo illuminates the early evolution of the elephantiform-like dental pattern.'' Proceedings of th Royal Society of London B Biological Sciences 288 (1960), 2021, S. 20211439, [[doi:10.1098/rspb.2021.1439]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Barytherium|''Barytherium''}}

[[Kategorie:Ausgestorbenes Rüsseltier]]
[[Kategorie:Rüsseltiere]]
[[Kategorie:Proboscidea]]

Barytherium - Versionsgeschichte

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