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2024-01-14T23:02:31Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Bartsia
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Carl von Linné|L.]]
| Taxon2_Name = Sommerwurzgewächse
| Taxon2_WissName = Orobanchaceae
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| Bild = Bartsia alpina.jpg
| Bildbeschreibung = [[Alpenhelm]] (''Bartsia alpina'')
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'''''Bartsia''''' ist eine Pflanzengattung aus der Familie der [[Sommerwurzgewächse]] (Orobanchaceae). Diese [[Halbschmarotzer]] (Hemiparasiten) sind überwiegend ausdauernde, aber auch einjährige [[krautige Pflanze]]n.

Deutsche Namen für die Gattung sind „Bartschie“ oder „Alpenhelm“. Letzterer Name entspricht dem Trivialnamen der Art ''[[Bartsia alpina]]'', ist aber als Gattungsbezeichnung recht unpassend, da von den etwa 50 ''Bartsia''-Arten nur diese in den Alpen Europas vorkommt.

== Beschreibung ==
{{lückenhaft}}
''Bartsia''-Arten sind überwiegend ausdauernde, aber auch einjährige [[krautige Pflanze]]n.

== Ökologie ==
''Bartsia''-Arten sind [[Halbschmarotzer]] (Hemiparasiten).

[[Datei:Bartsia alpina a4.jpg|mini|Alpenhelm (''Bartsia alpina'')]]
=== Bestäubungsbiologie ===
Innerhalb der Gattung treten drei Bestäubungsformen auf: [[Bienenbestäubung]] (Melittophilie), [[Vogelbestäubung]] (Ornithophilie) und [[Selbstbestäubung]] (Autogamie). Während die letzten beiden auf bestimmte abgeleitete Artengruppen beschränkt sind, wird die Mehrzahl der ''Bartsia''-Arten von Hummeln (Bienen der Gattung ''Bombus'') bestäubt. Bienenbestäubung ist somit offensichtlich das zugrunde liegende Bestäubungssyndrom der Gattung.

In der [[Holarktis]] steht einer einzigen ''Bartsia''-Art, dem Alpenhelm, eine Vielzahl von Hummelarten gegenüber, in den montanen Gebieten der Neotropis verhält es sich genau umgekehrt: auf relativ wenige Hummelarten kommt eine Vielzahl von ''Bartsia''-Arten. Solche Verhältnisse fördern generell die [[Einnischung|ökologische Nischenaufteilung]], was in einigen Fällen zu einer Kastendifferenzierung innerhalb der Bestäuberart geführt hat: So wird ''Bartsia laticrenata'' von den langrüsseligen ''Bombus funebris''-Königinnen bestäubt, die kleinblütigere ''Bartsia melampyroides'' dagegen von den kurzrüsseligen Arbeiterinnen derselben Hummelart.
Hummelbestäubte ''Bartsia''-Arten sind meistens diploide, ausdauernde krautige Pflanzen oder Halbsträucher mit lockeren Blütenständen (''Infloreszenzen'') und mittelgroßen (15–30 mm langen), vorweiblichen (''protogynen'') Blüten. Aufgrund morphologischer Kriterien lassen sich auch die afromontanen Vertreter, deren Bestäubungsbiologie noch wenig untersucht ist, den melittophilen Arten zuordnen.

Vogelbestäubung ist dagegen ausschließlich von südamerikanischen ''Bartsia''-Arten bekannt geworden, wo viele Arten der Sektion ''Laxae'' sowie zwei spezialisierte Arten der Sektion ''Diffusae '' (''Bartsia serrata'', ''Bartsia tricolor'') durch [[Kolibris]] bestäubt werden. Vogelbestäubte ''Bartsia''-Arten sind verhältnismäßig hochwüchsige Kräuter oder Halbsträucher mit großen Blütenständen; die Blüten sind hellrot und größer als bei verwandten, nicht ornithophilen Arten.

In auffälligem Gegensatz dazu stehen einige niedrigwüchsige ''Bartsia''-Arten der Hochanden mit dichtblütigen Infloreszenzen und nur schwach gefärbten, beinahe [[Kleistogamie|kleistogamen]] Blüten, die oftmals mehr oder weniger versteckt zwischen den blattartigen Hochblättern liegen. Diese Arten sind beschränkt auf Habitate oberhalb der Waldgrenze, wo die rauen Wetterbedingungen vielfach ungünstig für eine Bestäubung durch Tiere (''[[Zoogamie]]'') sind. Selbstbestäubung ist bei diesen Arten, die in der Mehrzahl zur Sektion ''Strictae'' gehören, die einzig zuverlässige Fortpflanzungsmethode. Daher sind fast alle Arten dieses Verbreitungstyps zumindest fakultativ autogam. Die meisten der vorwiegend autogamen Arten ist außerdem [[tetraploid]] (s. u.).

=== Ausbreitungsbiologie ===
Es entwickeln sich trockene, eiförmige bis halbkugelige, zweiklappige, vielsamige [[Kapselfrüchte]]. Die 20 bis 200 Samen pro Frucht sind leicht, trocken, fast weiß und haben 6 bis 13 Flügel, die bei einigen Arten trockener Habitate zu Kämmen oder Rippen reduziert sind.

Wegen der geflügelten Samen wurde ''Bartsia'' lange Zeit als windverbreitet (anemochor) eingestuft. Diese [[Anemochorie]] wird jedoch von Molau (1990) aufgrund eigener Feldversuche angezweifelt. Stattdessen schlägt er einen zweistufigen Ausbreitungsmechanismus vor, bei dem die Samen zunächst massenhaft aus den reifen Kapseln in die nähere Umgebung der Mutterpflanze entlassen werden. Auf dem Boden absorbieren sie Wasser, um im zweiten Schritt mit Hilfe ihrer benetzten Flügel effektiv an glatten, feuchten Oberflächen (wie den Mäulern und Hufen von Weidetieren) haften zu können („adhäsive [[Zoochorie]]“). Auf diese Weise kann zumindest ein kleiner Teil der Samen Entfernungen bis zu mehreren Kilometern zurücklegen.

Da die Samen schwimmfähig sind, spielt auch Wasserverbreitung ([[Hydrochorie]]) eine Rolle, wie die Vorkommen von ''Bartsia alpina'' an Seeufern und großen Flüssen weit unterhalb ihrer eigentlichen alpinen und subalpinen Lebensräume zeigen.

== Cytologie ==
Die [[Chromosom]]engrundzahl ist x = 12. Die meisten ''Bartsia''-Arten sind [[diploid]] (2n = 24). [[Tetraploid]]e Arten (2n = 48) sind aus allen Anden-Sektionen bekannt, in der Sektion ''Strictae'' ist Tetraploidie vorherrschend.

== Vorkommen ==
Das Gesamtareal der Gattung ist stark zersplittert ([[Disjunktion (Ökologie)|disjunkt]]), mit drei Hauptverbreitungsgebieten:
* südamerikanische Anden (Sektionen 4–7): [[Neotropis|neotropisch]]
* Hochgebirge des tropischen Ostafrikas (Sektion ''Longiflorae''): [[Afromontane Wälder]]
* Europa und Nordost-Amerika (Sektion ''Bartsia''): [[zirkumpolar (Biogeographie)|circumpolar]]-[[amphiatlantisch]]

''Bartsia trixago'' (Sektion ''Bellardia'') stammt ursprünglich wahrscheinlich aus dem Mittelmeergebiet, ist aber weltweit verschleppt worden und kommt heute in allen subtropischen und vielen tropischen Teilen der Erde vor.

Das [[Genzentrum|Mannigfaltigkeitszentrum]] liegt also mit 45 Arten in Südamerika. Als Entstehungszentrum wird dagegen Afrika angenommen, da die dort vorkommenden Arten die ursprünglichsten Vertreter der Gattung sind.

Als typische Elemente der alpinen Flora Europas, Afrikas und Südamerikas besiedeln die ''Bartsia''-Arten meist offene, vollsonnige Standorte (Wiesen, Quell- und Flachmoore, Lichtungen) im Bereich der Waldgrenze und oberhalb davon. Die wenigen in niedrigeren Lagen vorkommenden Arten (''Bartsia trixago'', einige [[Population (Biologie)|Populationen]] von ''Bartsia alpina'') finden sich entweder in Niedermooren oder in gestörten [[Habitat]]en wie Weiden und Äckern.

== Systematik ==
Die Gattung ''Bartsia'' wurde 1737 durch [[Carl von Linné]] im ''[[Hortus Cliffortianus]]'' aufgestellt und zu Ehren des deutschen Arztes [[Johann Bartsch (Botaniker)|Johann Bartsch]] (1709 – 1738) benannt.<ref name="Burkhardt2018" /> Von seinen ursprünglich fünf Arten werden nach Auffassung mancher Autoren nur noch zwei Arten (''Bartsia alpina'' und ''Bartsia trixago'') in dieser Gattung geführt. Andere Arten wie ''Bartsia viscosa'' werden der Gattung ''[[Parentucellia]]'' und ''Bartsia coccinea'' sowie ''Bartsia pallida'' der Gattung ''[[Castilleja]]'' zugeordnet.

[[Datei:Bartsia trixago 3.jpg|mini|Bellardie (''Bartsia trixago'')]]
''Bartsia trixago'' wird von verschiedenen Autoren auch zur Gattung ''Bellardia'' gestellt (= ''Bellardia trixago'' {{Person|(L.) All.}}).

Nach Molau (1990) enthält die Gattung 49 Arten in 7 Sektionen:

* Sektion ''Bartsia'' (eine Art: ''[[Bartsia alpina]]'', Alpenhelm)
* Sektion ''Bellardia'' {{Person|(All.) Molau}} (eine Art: ''[[Bartsia trixago]]'', Bunte Bellardie)
* Sektion ''Longiflorae'' {{Person|Molau}} (zwei Arten)
* Sektion ''Orthocarpiflorae'' {{Person|Molau}} (neun Arten)
* Sektion ''Strictae'' {{Person|Molau}} (sechs Arten)
* Sektion ''Laxae'' {{Person|Molau}} (zehn Arten)
* Sektion ''Diffusae'' {{Person|Molau}} (20 Arten)

Hier eine Liste der Arten (Auswahl)<ref name="GRIN" /><ref name="Euro+Med" />:
* [[Alpenhelm]] (''Bartsia alpina'' {{Person|L.}})
* ''[[Bartsia aspera]]'' {{Person|(Brot.) Lange}}: Sie kommt in Marokko, Spanien und Portugal vor.<ref name="Euro+Med" /> Sie wird von manchen Autoren auch als ''Nothobartsia aspera'' {{Person|(Brot.) Bolliger & Molau}} zur Gattung ''Nothobartsia'' gestellt.
* ''[[Bartsia mutica]]'' {{Person|(Kunth) Benth.}}: Sie kommt in Ecuador und Peru vor.<ref name="GRIN" />
* ''[[Bartsia spicata]]'' {{Person|Ramond}}: Sie kommt in Spanien und Frankreich vor.<ref name="Euro+Med" /> Sie wird von manchen Autoren als ''Nothobartsia spicata'' {{Person|(Ramond) Bolliger & Molau}} zur Gattung ''Nothobartsia'' gestellt.
* ''[[Bartsia thiantha]]'' {{Person|Diels}}: Sie kommt in Peru vor.<ref name="GRIN" />
* [[Bunte Bellardie]] (''Bartsia trixago'' {{Person|L.}}, Syn.: ''Bellardia trixago'' {{Person|(L.) All.}})

== Literatur ==
* Ulf Molau: ''The genus Bartsia (Scrophulariaceae, Rhinanthoideae).'' In: ''Opera Botanica'' 102, Kopenhagen 1990, S. 1–99.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Burkhardt2018"> Lotte Burkhardt: ''Verzeichnis eponymischer Pflanzennamen''. Erweiterte Edition. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin, Freie Universität Berlin, Berlin 2018. [https://www.bgbm.org/de/other-publications/verzeichnis-eponymischer-pflanzennamen-erweiterte-edition] </ref>
<ref name="GRIN"> {{GRIN|ID=1308|Rang=genus|WissName=Bartsia|Zugriff=2019-01-08}}</ref>
<ref name="Euro+Med"> Karol Marhold, 2011: ''Orobanchaceae'':
[http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Bartsia&PTRefFk=7200000 Datenblatt ''Bartsia'' In: ''Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.'']</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Bartsia|''Bartsia''}}

[[Kategorie:Sommerwurzgewächse]]
[[Kategorie:Orobanchaceae]]
[[Kategorie:Pflanzenparasit]]

Bartsia - Versionsgeschichte

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