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2024-09-06T14:43:22Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Barschverwandte
| Taxon_WissName = Percomorphaceae
| Taxon_Rang = ohne
| Taxon_Autor = [[Donn Rosen|Rosen]], 1973
| Taxon2_Name = Stachelflosser
| Taxon2_WissName = Acanthopterygii
| Taxon2_Rang = ohne
| Taxon3_LinkName = Acanthomorpha
| Taxon3_WissName = Acanthomorphata
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_WissName = Neoteleostei
| Taxon4_Rang = Unterkohorte
| Taxon5_WissName = Euteleosteomorpha
| Taxon5_Rang = Kohorte
| Taxon6_WissName = Clupeocephala
| Taxon6_Rang = Überkohorte
| Bild = דקראים.jpg
| Bildbeschreibung = Verschiedene Barschverwandte aus den Familien der [[Kaiserfische]] und [[Zackenbarsche]] (oben), [[Papageifische]] und [[Buntbarsche]] (Mitte), [[Grundeln]] und [[Makrelen]] (unten).
}}

Die '''Barschverwandten''' (Percomorpha; auch Percomorphacea<ref>E. O. Wiley & G. David Johnson (2010): ''A teleost classification based on monophyletic groups.'' in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: ''Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts.'' 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.</ref> oder Percomorphaceae<ref Name="Betancur-Retal"/>) sind eine systematische Großgruppe der [[Knochenfische]] (Osteichthyes) und die Hauptgruppe der [[Stachelflosser]] (Acanthopterygii). Zu ihnen gehören etwa ein Drittel der Süßwasserfische und ca. 72 % der im Meer vorkommenden Fischarten, insgesamt etwa 17435 Fischarten in ca. 265 [[Familie (Biologie)|Familien]].<ref Name="Milleretal"/> Das sind mehr als 50 % aller Fischarten. Diese Vielzahl erschwert die Erforschung der genauen Verwandtschaftsbeziehungen, weshalb die Percomorpha als sehr schwierig zu [[Diagnose (Biologie)|diagnostizieren]] gelten.

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Folgendes [[Kladistik#Kladogramme|Kladogramm]] zeigt die Stellung der Barschverwandten nach neuesten [[Phylogenese|phylogenetischen]] Untersuchungen von R. Betancur-R. et al.:<ref Name="Betancur-Retal"/>
{{Klade|style=font-size:80%
|label1=[[Neoteleostei]]
|1={{Klade
|1=[[Tiefseequappen]]artige (Ateleopodiformes)
|label2=[[Eurypterygii|Eurypterygia]]
|2={{Klade
|1=[[Eidechsenfischverwandte]] (Aulopiformes)
|label2=[[Ctenosquamata]]
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|1=[[Laternenfischartige]] (Myctophiformes)
|label2=[[Acanthomorpha]]ta
|2={{Klade
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|1=[[Glanzfischartige]] (Lampriformes)
|2=[[Paracanthopterygii]] ([[Barschlachsartige]], [[Petersfischartige]], ''[[Stylephorus chordatus]]'', [[Dorschartige]])
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|1=[[Bartfische|Bartfischartige]] (Polymixiiformes)
|label2=[[Stachelflosser]]
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|1=[[Schleimkopfartige]] (Beryciformes)
|2=[[Trachichthyiformes]]
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|1=[[Soldaten- und Husarenfische]] (Holocentrimorphaceae)
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}} }} }} }} }} }} }} }}

=== Merkmale ===
Zu den [[Synapomorphie]]n der Percomorpha ([[Liste lateinischer Phrasen/S#Sensu|sensu]] Nelson (2016)) zählt:<ref Name="Nelson" />
# Ein stabförmiger Verbindungsknorpel zwischen erstem Epibranchiale und zweitem Pharyngobranchiale (Teilen des Kiemenskelettes). Das Fehlen des Knorpels bei einigen Percomorpha-Gruppen wird als sekundäres Merkmal aufgefasst. Ein ähnlicher Knorpel bei einigen [[Laternenfische]]n (Myctophidae), [[Großschuppenfische]]n (Melamphaidae) und [[Schleimkopfartige]]n (Beryciformes) ist nicht [[Homologie (Biologie)|homolog]] zum Knorpel der Percomorpha.
# Im [[Schwanzflosse]]nskelett gibt es (bei Geschlechtsreife) nur ein (deutliches) Uralwirbelzentrum (in allen niedrigeren Fischgruppen hingegen zumindest bei manchen Arten zwei).
# Die Zahl der [[Hypuralia]] beträgt maximal fünf (dieses Merkmal findet sich unabhängig erworben auch bei den [[Großschuppenfische]]n (Melamphaidae), [[Schleimköpfe (Fische)|Schleimköpfen]] (Berycidae), [[Soldaten- und Husarenfische]]n (Holocentridae), [[Silberköpfe]]n (Diretmidae) und den [[Petersfischartige]]n (Zeiformes)). Auch [[Froschfische]] (Batrachoidiformes), [[Armflosser]] (Lophiiformes) und [[Eingeweidefischartige]] (Ophidiiformes) (die man früher alle zu den [[Paracanthopterygii]] stellte) haben fünf oder weniger Hypuralia. Das Problem wurde entschärft, indem man diese drei Ordnungen zu Percomorpha „erhob“, was aber auch von molekularbiologischen Untersuchungen gedeckt wurde.
# Die Bauchflossen haben nie mehr als fünf Weichstrahlen.<ref Name="Nelson" /> (Eine 'Tendenz' zu dieser Zahl gibt es bei allen [[Acanthomorpha]].) Sekundär kann vereinzelt wieder eine höhere Zahl auftreten, so bei ''[[Solenostomus]]'' ([[Seenadeln]]), einigen [[Zahnkärpflinge]]n (Cyprinodontiformes) und [[Plattfische]]n (Pleuronectiformes).
# Weiterhin verfügen die meisten Percomorpha über hochentwickelte [[Elasmoidschuppe#Formen|Kammschuppen]] (Ctenoidschuppen). Dieses Merkmal fehlt bei den Eingeweidefischartigen, Froschfischen, den [[Ährenfischverwandte]]n (Atherinomorpha), den [[Stichlingsartige]]n (Gasterosteiformes), den [[Kiemenschlitzaalartige]]n (Synbranchiformes), den Armflossern, den [[Kugelfischverwandte]]n (Tetraodontiformes) und vielen Barschartigen. Bei Taxa unterhalb der Percomorpha treten keine hochentwickelten Kammschuppen (mit periodischem Zähnchenwechsel) auf (s. ''[[Gonorynchus]]'').
# Es gibt keine freien Bauchflossen-Radialia<ref Name="Nelson" /> (embryonal können noch Rudimente auftreten, die aber bald mit den Strahlenbasen verschmelzen).
# Die „oberen Rippen“ (Epineuralia, [[Gräte]]n) liegen mit ihrem [[Distal (Anatomie)|distalen]] Abschnitt im Horizontalseptum (das ist die [[Faszie]] zwischen dorsaler und ventraler Rumpfmuskulatur); die beiden vordersten Epineuralia entspringen höher (von den Wirbelkörpern) als die übrigen. Eine ähnliche Situation zeigt sich bei den [[Piratenbarsche]]n (''Aphredoderus''), einigen Petersfischartigen und den [[Tannenzapfenfische]]n (''Monocentrus''). (Die Gräten-Morphologie ist noch sehr in Entwicklung.)
# Die Schwanzflosse wird von siebzehn Haupt-Schwanz[[flossenstrahl]]en im Muster I,8,7,I gestützt.<ref Name="Nelson" /> (Vor diesen 17 Hauptstrahlen gibt es oft die sogenannten Vorstrahlen, die ebenfalls auf Reihen verschmelzender Schuppen zurückgehen und der Versteifung der Caudalis dienen.) Evolutive Reduktion der Anzahl ist häufig, ihre Zunahme aber selten. Die Petersfischartigen haben ebenfalls 15 Schwanzflossen-Weichstrahlen ([[Konvergenz (Biologie)|Konvergenz]]).

=== Innere Systematik ===
Die folgende Systematik der Percomorpha ist das Ergebnis verschiedener, zwischen 2013 und 2022 veröffentlichter Untersuchungen und [[Revision (Biologie)|Revisionen]] der Knochenfischsystematik.<ref Name="Betancur-Retal" /><ref name="Dornburg&Near" /><ref name="Ghezelayagh" /> Dabei werden die Barschverwandten in 13 bis 22 Ordnungen unterteilt, von denen einige zu zwei monophyletischen „Serien“ zusammengefasst werden. Innerhalb dieser Serien gibt es noch keinen allgemeinen Konsens über die Ordnungseinteilung.

* '''Barschverwandte (Percomorpha)'''
** Ordnung [[Eingeweidefischartige]] (Ophidiiformes)
** Ordnung [[Froschfische]] (Batrachoidiformes)
** Ordnung [[Kurtiformes]] ([[Kurter]] (Kurtidae) & [[Kardinalbarsche]] (Apogonidae))
** Ordnung [[Grundelartige]] (Gobiiformes)
** Ordnung [[Seenadelartige]] (Syngnathiformes)
** Ordnung [[Scombriformes]] ([[Makrelen und Thunfische]] (Scombridae) und Verwandte)
** Ordnung [[Kiemenschlitzaalartige]] (Synbranchiformes)
** Ordnung [[Kletterfischartige]] (Anabantiformes)
** Ordnung [[Carangiformes]] ([[Stachelmakrelenverwandte]], [[Schwertfischartige]], [[Plattfische]] u. a.)
** Serie [[Ovalentaria]]
*** Ordnung [[Ährenfischartige]] (Atheriniformes)
*** Ordnung [[Hornhechtartige]] (Beloniformes)
*** Ordnung [[Zahnkärpflinge]] (Cyprinodontiformes)
*** Ordnung [[Meeräschenartige]] (Mugiliformes)
*** Ordnung [[Buntbarschartige]] (Cichliformes)
*** Ordnung [[Schleimfischartige]] (Blenniiformes)
** Serie [[Eupercaria]]
*** Ordnung [[Barschartige]] (Perciformes)
*** Ordnung [[Sonnenbarschartige]] (Centrarchiformes)
*** Ordnung [[Himmelsguckerartige]] (Uranoscopiformes)
*** Ordnung [[Lippfische|Lippfischartige]] (Labriformes, inkl. [[Centrogenyidae]])
*** Ordnung [[Acropomatiformes]]
*** Ordnung [[Doktorfischartige]] (Acanthuriformes)
*** Ordnung bzw. Unterordnung [[Armflosser]] (Lophiiformes bzw. Lophioidei)
*** Ordnung bzw. Unterordnung [[Kugelfischartige]] (Tetraodontiformes bzw. Tetraodontoidei)

Die Anzahl der Ordnungen ist noch umstritten. So fassen einige Autoren die Kurtiformes und die Gobiiformes in eine einzige Ordnung (dann Gobiiformes) zusammen, gleiches bei den Synbranchiformes und Anabantiformes (einzige Ordnung dann Synbranchiformes).<ref name="Dornburg&Near" /> Ährenfischartige, Hornhechtartige und Zahnkärpflinge werden teilweise in eine gemeinsame Ordnung Atheriniformes gestellt und haben dort nur noch den Rang von Unterordnungen. Außerdem werden Buntbarschartige und Schleimfischartige als Ordnung Blenniiformes zusammengefasst<ref name="Dornburg&Near" /> oder alle Familien der Ovalentaria werden einer einzigen Ordnung Blenniiformes zugeordnet.<ref name="Ghezelayagh" /> Die Familien der [[Schwestergruppe|Schwesterordnungen]] Himmelsguckerartige und Lippfischartige werden von einigen Autoren in eine gemeinsame Ordnung Labriformes gestellt.<ref name="Dornburg&Near" /> Die Armflosser und die Kugelfischartigen, die beide wegen ihrer von anderen Knochenfischen stark abweichenden Morphologie traditionell als eigenständige Ordnungen angesehen werden, liegen phylogenetisch innerhalb der Doktorfischartigen. Um eine [[Monophylie]] der Doktorfischartigen zu erreichen, werden Armflosser und Kugelfischartige von einigen Autoren als Unterordnung innerhalb der Doktorfischartigen eingeordnet.<ref name="Ghezelayagh" />

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! Phylogenie der Barschverwandten<ref name="Dornburg&Near"/>
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== Stammesgeschichte ==
[[Datei:Palaeoperca proxima.jpg|mini|''Palaeoperca proxima'' aus der [[Grube Messel]]]]
Viele [[Rezent#Biologie|rezente]] Familien der Barschverwandten tauchen im [[Eozän]] in der [[fossil]]en Überlieferung auf. Besonders in der norditalienischen [[Monte Bolca|Monte-Bolca]]-Formation, die aus Ablagerungen der [[Tethys (Ozean)|Tethys]] entstand, finden sich viele Fossilien barschverwandter Fische. Sehr gut untersuchte frühe Barschverwandte sind ''[[Mioplosus]]'' und ''[[Priscacara]]'' aus der nordamerikanischen [[Green-River-Formation]] sowie ''[[Amphiperca]]'' und ''[[Palaeoperca]]'' aus der [[Grube Messel]]. Die damaligen Vertreter weichen nicht wesentlich vom heutigen Erscheinungsbild ab, woraus geschlossen wird, dass die Barschverwandten in der [[Kreide (Geologie)#Gliederung der Kreide|Oberkreide]] und im frühen [[Tertiär]] eine Phase der beschleunigten Evolution durchgemacht haben. Wahrscheinlich stammen sie von oberkreidezeitlichen Formen ab, die den [[Schleimkopfartige|Beryciformes]] ähnelten, und entwickelten ihre hohe Diversität in einem Zeitraum von nur 20 Millionen Jahren.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref Name="Betancur-Retal">
Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: ''Phylogenetic classification of bony fishes.'' BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, [[DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3]].</ref>

<ref name="Ghezelayagh">
Ava Ghezelayagh, Richard C. Harrington, Edward D. Burress, Matthew A. Campbell, Janet C. Buckner, Prosanta Chakrabarty, Jessica R. Glass, W. Tyler McCraney, Peter J. Unmack, Christine E. Thacker, Michael E. Alfaro, Sarah T. Friedman, William B. Ludt, Peter F. Cowman, Matt Friedman, Samantha A. Price, Alex Dornburg, Brant C. Faircloth, Peter C. Wainwright, Thomas J. Near: ''Prolonged morphological expansion of spiny-rayed fishes following the end-Cretaceous.'' Nature Ecology & Evolution (Juli 2022), [[doi: 10.1038/s41559-022-01801-3]]</ref>

<ref name="Dornburg&Near">
Alex Dornburg und Thomas J. Near: ''The Emerging Phylogenetic Perspective on the Evolution of Actinopterygian Fishes.'' Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, Vol. 52:427-452 (November 2021), [[doi: 10.1146/annurev-ecolsys-122120-122554]]</ref>

<ref Name="Milleretal">
Elizabeth Christina Miller, Kenji T. Hayashi, Dongyuan Song, John J. Wiens. ''Explaining the ocean's richest biodiversity hotspot and global patterns of fish diversity.'' Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2018; 285 (1888): 20181314, [[DOI: 10.1098/rspb.2018.1314]].</ref>

<ref Name="Nelson">
Joseph S. Nelson, Terry C. Grande, Mark V. H. Wilson: ''Fishes of the World.'' Wiley, Hoboken, New Jersey, 2016, ISBN 978-1-118-34233-6, S. 314 u. 315.</ref>
</references>

[[Kategorie:Barschverwandte| ]]

Barschverwandte - Versionsgeschichte

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