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{{Infobox Virus
| Name =
| Bild = Baculovirus.jpg
| Bild_legende = [[Elektronenmikroskop|EM]]-Aufnahme von [[Virion]]en einer NPV-Spezies
| Wiss_Name = Baculoviridae
| Wiss_KurzName =
| Klasse = [[Naldaviricetes]]<ref name="ICTV_MSL#36">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/12314 ICTV Master Species List 2020.v1], New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)</ref>
| Ordnung = Lefavirales<ref name="ICTV_MSL#36" />
| Familie = Baculoviridae
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| Subspezies =
| Genom = dsDNA
| Baltimore = 1
| Kapsid = helikal
| Virushülle = vorhanden
| NCBI_Tax = 10442
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| ViralZone = 13
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| ICTV_Tax = 201902645
}}

Die Familie '''''Baculoviridae''''' (Baculoviren) umfasst doppelsträngig-zirkuläre filamentöse [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-[[Viren]]. Sie befallen ausschließlich [[Wirbellose]], ihr Hauptwirt sind [[Kleinschmetterling|Mottenlarven]], jedoch sind über 600 [[Wirt (Biologie)|Wirte]] beschrieben. Baculoviren werden in der [[Gentechnologie]] zur Erzeugung von komplexen [[Eukaryoten]]proteinen in Zellkulturen sowie zur Vektorklonierung verwendet. Auch werden sie in der Landwirtschaft zur Kontrolle von Schadinsekten eingesetzt.

{{Anker|Externe Systematik}}Die Familie ist Mitglied der 2021 neu geschaffenen Ordnung ''Lefavirales'' in der ebenfalls neuen Klasse ''[[Naldaviricetes]]''.
Diese Taxonomie löst provisorische Bezeichnungen ab wie beispielsweise „Baculo-like viruses“.<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/236 Double Strand DNA Viruses], auf: ViralZone.</ref>

== Etymologie ==
Der Name „Baculo“ geht auf {{laS|baculum|de=Stock, Stab}} zurück und bezieht sich auf die [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] des [[Kapsid#Kapsid und Nukleokapsid|Nukleokapsids]].<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/Ictv/fs_bacul.htm. ICTV-Datenbank] (englisch).</ref>

== Verbreitung ==
Sie sind weltweit verbreitet und wurden erstmals im 16. Jahrhundert beschrieben, als „Welkkrankheit“ bei [[Seidenraupe]]n. In den 1940er Jahren wurden sie als Biopestizide in Getreidefeldern eingesetzt, um Schadinsekten zu dezimieren. Durch spätere Untersuchungen wurden sie in den 1990er Jahren zur Produktion von [[Eukaryonten]]-Proteinen in [[Insektenzellkultur]]en eingesetzt, da sie dort einfach vermehrt werden können. Die Viren sind an Wirbellose angepasst mit über 600 möglichen Wirtsarten. Hauptsächlich befallen sie [[Nachtfalter|Mottenlarven]], aber sie wurden auch bei [[Pflanzenwespen]], [[Stechmücken|Moskitos]] und [[Shrimps]] gefunden.

== Lebenszyklus ==
[[Datei:Npv-Lebenszyklus.jpg|mini|300px|links|Lebenszyklus der Baculoviren]]
[[Datei:Fmicb-08-01337-g002.jpg|mini|300px|links|Verbreitungswege von Baculoviren in der Umwelt]]
In seinem Lebenszyklus kommt das Virus in zwei Formen vor, dem ODV ({{enS|Occlusion Derived Virus}}), mit Proteinhülle, und dem BV ({{enS|Budding Virus}}). Die ODV-Form ist für die Erstinfektion notwendig, später werden dann BV-Partikel gebildet.<ref name="ViralZone">{{cite web|title=Viral Zone: Baculoviridae|url=http://viralzone.expasy.org/13|publisher=ExPASy|language=en|accessdate=2019-07-31}}</ref>

Der Hauptinfektionsweg verläuft über kontaminierte Blätter, die von Insekten gefressen werden. Das Virus gelangt in den Verdauungstrakt, wo sich die Proteinhülle (ODV-Form) aufgrund der basischen Umgebung auflöst. Die freien Viren heften sich nun an die Darmepithelzellen und werden über [[Endocytose]] in ein [[Endosom]] aufgenommen, aus dem sie sich befreien und nun als Nukleokapside, vermutlich durch [[Aktin]]-Filamente, in den [[Zellkern]] transportiert werden. Hier erfolgt die Replikation des Virus. Nun werden unbehüllte Viren (BV) erzeugt und das Virus infiziert die umliegenden (basolateralen) Epithelzellen. Die BV-Partikel umhüllen sich jedoch auch locker mit Zellmembran, die Glycoproteine des Virus enthält.

Die Infektion kann in drei Phasen unterteilt werden: die frühe Phase (0–6 Stunden), die späte Phase (6–24 h) und die sehr späte Phase (18–24 bis 72 h nach der Infektion). Bis zur späten Phase werden noch unbehüllte BV Formen freigesetzt, in der letzten Phase jedoch nur ODV Formen, die durch die Kernmembran knospen und mit Viren gefüllte Partikel bilden, die mit OB-(Occlusion Body)-Protein gefüllt sind. Diese besitzen nun eine größere Resistenz gegen Umweltfaktoren als die BV-Form und dienen der Verbreitung des Virus auf den nächsten Wirt. Da beim Austritt der Viren die Zelle lysiert wird, kommt es im gesamten Insekt zu einer regelrechten Verflüssigung, wobei nur die Chitinhülle intakt bleibt. Diese platzt später auf und verstreut die Viren auf der gesamten Blattoberfläche. Diese Eigenschaft gab der durch dieses Virus verursachten Erkrankung auch den englischen Namen {{lang|en|“wilting disease”|de=Welkkrankheit}}.
<div style="clear:left;"></div>

== Struktur des Virions ==
[[Datei:Nucleopolyhedrovirus german.png|mini|Formen der Baculoviren]]
[[Datei:ODD.Baculo.Fig1.v3.png|mini|Schemazeichnung zweier Stadien und dazugehörige [[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahmen von AcMNPV (unten links und mittig) und LdMNPV (unten rechts)]]
Das bestuntersuchte ''Baculovirus'' ist ''{{lang|en|Autographa californica multicapsid nucleopolyhedrovirus}}'' (AcMNPV). Es wurde erstmals aus einer [[Gammaeule]]nart (''Autographa californica'') isoliert, die auf [[Luzerne]] lebt.
Das [[Genom]] hat 134 [[Basenpaare|kBp]] (kilo Basenpaare) und besitzt 154 [[Offener Leserahmen|Offene Leserahmen]] ({{enS|open reading frames}}, ORFs). Das wichtigste [[Kapsid]]protein ist VP39, es bildet mit einigen kleineren Proteinen das Nukleokapsid (21 nm × 260 nm), das die DNA umhüllt, die wiederum vom Protein p6.9 umgeben ist.

Die BV-Partikel benötigen für eine Infektion das [[Glycoprotein]] gp64 (Genprodukt 64), welches an den Enden des fadenförmigen Virions vorkommt. Dieses Protein findet sich nicht in den ODV-Partikeln, hier gibt es einige Proteine die nur bei ODV vorkommen. Unterschiede gibt es auch in der Zusammensetzung der [[Lipide]] der Hülle, bei BV kommt [[Phosphatidylserin]] vor, ODV enthält [[Lecithine|Phosphatidylcholine]] und [[Phosphatidylethanolamine]].

== Hüllprotein gp64 ==
Im Laufe der Evolution des Virus hat sich das gp64 verändert. Ld139, (auch ''Baculovirus''-F-Protein) aus dem [[Schwammspinner]] ''Lymantria dispar'' (LdMNPV) ist vermutlich ein ursprüngliches Membranfusionsprotein (zur Freisetzung des Virus aus der [[Wirtszelle]]), das durch gp64 als nicht „gleichwertiges“ Protein ersetzt wurde, da Ld139 und gp64 im Genom vieler ''Baculovirus''-Arten vorkommen ([[Maulbeerspinner]], Gammaeule, Douglasien-Bürstenspinner (Familie der [[Trägspinner]])).

Gp64 selbst ist ein homo[[trimer]]es Protein, das an den Polen der filamentösen BV-Partikeln sitzt. Es besteht aus 512 [[Aminosäure]]n, mit vier [[Glykoproteine#N-glykosidische Bindung|Glykolisierungsstellen]] an [[Asparagin]]-Resten und eine [[N-terminal]]e Signalsequenz von 20 Aminosäuren, weiters Oligomerisations- und Fusionsdomänen, sowie eine [[hydrophob]]e Transmembrandomäne am [[C-terminal]]en Ende von sieben Aminosäuren. Es wird in der frühen und in der späten Phase der Infektion gebildet mit einem Maximum 24 bis 26 Stunden nach der Infektion. Die Trimerisation (Zusammenlagerung von je 3 gp64-Einheiten) über interne [[Cystin]]bindungen ist wichtig für den Transport zur Zelloberfläche, da nur 33 % des gp64 die Oberfläche erreichen und Monomere innerhalb der Zelle abgebaut werden.

Dieses Protein ist essentiell für die [[Knospung]] des Virions aus der Zelle sowie für die Infektion von weiteren Zellen im Infektionszyklus. Seine Hauptaufgabe ist die über den pH-Wert regulierte Fusion mit dem Endosom. Obwohl gp64 notwendig ist für die Virusvermehrung, können Mutanten, denen gp64 fehlt, über Substitution mit Ld130 oder dem G-protein des „Vesikulären Stomatitis-Virus“ (''[[Vesicular stomatitis virus]]'', VSV) wieder funktionsfähig gemacht werden.

== {{Anker|Interne Systematik}}Systematik ==
Innerhalb der Familie wurden früher zwei Gattungen unterschieden: ''[[Nucleopolyhedrovirus]]'' (NPV) und ''[[Granulovirus]]'' (GV, jetzt Gattung ''Betabaculovirus''). Bei ''Betabaculovirus'' kommt pro Hülle nur ein Nukleokapsid, bei den aus der Gattung ''Nucleopolyhedrovirus'' neu unterteilten Gattungen ''Alpha-'', ''Gamma''- und ''Deltabaculovirus'' kommen entweder einzelne (SNPV) oder mehrere (MNPV) Nukleokapside pro Hülle vor. Die Virusteilchen ([[Virion]]en, Nukleokapsid und Hülle) sind nun abermals in eine [[Granulin]] (GV)- oder [[Polyhedrin]] (NPV)-Matrix eingebettet. Die Betabaculoviren besitzen nur ein Virion pro Granulinmatrix, bei den anderen Gattungen sind mehrere Virionen in der Polyhedrinmatrix.

[[Datei:ODD.Baculo.Fig4C.v1.png|mini|[[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahme von AcMNPV-Okklusionskörpern (''Alphabaculovirus''), die aus mehreren oder einzelnen Nukleokapsiden pro Hülle bestehen.]]
Nach ICTV (Master Species List#37, Stand April 2022) besteht die Familie aus den folgenden vier Gattungen (die früheren Typusspezies und ggf. eine Auswahl weiterer Arten sind mit angegeben):<ref>[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: [https://ictv.global/taxonomy Taxonomy Browser]. Abgerufen am 14. Februar 2023.</ref>
* Familie ''Baculoviridae''
:* Gattung ''[[Nucleopolyhedrovirus#Klassifizierung|Alphabaculovirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/537 Alphabaculovirus], auf: ViralZone.</ref> (60 Spezies)
[[Datei:ODD.Baculo.Fig4A.v1.png|mini|Diese [[Rasterelektronenmikroskop|REM]]-Aufnahm zeigt Okklusionskörper von AcMNPV (''Alphabaculovirus'').]]
::* Spezies ''[[Autographa californica]] multiple nucleopolyhedrovirus'' (AcMNPV, Typus)<ref>ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201852663 ''Autographa californica multiple nucleopolyhedrovirus''], auf: ICTV Taxonomy history.</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=307456 Autographa californica multiple nucleopolyhedrovirus] (species).</ref><ref>Zhaoyang Hu, Meijin Yuan, Wenbi Wu, Chao Liu, Kai Yang, Yi Pang: ''Autographa californica'' Multiple Nucleopolyhedrovirus ac76 Is Involved in Intranuclear Microvesicle Formation, in: J Virol. 84(15), August 2010, S. 7437–7447, onlin19. e Mai 2010, [[doi:10.1128/JVI.02103-09]], {{PMC|2897645}}, PMID 20484514.</ref>
::* Spezies ''[[Bombyx mori]] nucleopolyhedrovirus'' (BmNPV)
[[Datei:Phthorimaea operculella granulovirus South Africa.tif|mini|Die [[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahme zeigt Okklusionskörper von PhopGV (''Betabaculovirus''), von den Larven des Wirts gereinigt.]]
::* Spezies ''[[Lymantria dispar]] multiple nucleopolyhedrovirus'' (LdMNPV)
[[Datei:ODD.Baculo.Fig4B.v1.png|mini|Die [[Rasterelektronenmikroskop|REM]]-Aufnahm zeigt Okklusionskörper von OpbuNPV (''Alphabaculovirus'').]]
::* Spezies ''[[Operophtera brumata]] nucleopolyhedrovirus'' (OpbuNPV)

:* Gattung ''[[Granulovirus|Betabaculovirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/538 Betabaculovirus], auf: ViralZone.</ref> (veraltet: ''Granulovirus'', GV, 28 Spezies)
::* Spezies ''[[Cydia pomonella]] granulovirus'' (CpGV, Typus)<ref>ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201852706 ''Cydia pomonella granuloviruss''], auf: ICTV Taxonomy history.</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=28289 Cydia pomonella granulovirus] (species).</ref><ref>Anette Juliane Sauer: [https://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/6210/ Novel types of resistance of codling moth to ''Cydia pomonella granulovirus''], auf: Technische Universität, Darmstadt, 2017, (Dissertation).</ref>
::* Spezies ''[[Palpenmotten#Systematik|Phthorimaea operculella]] granulovirus'' (PhopGV)
[[Datei:ODD.Baculo.Fig4D.v1.png|mini|[[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahme von TnGV-Okklusionskörpern (''Betabaculovirus''), die aus mehreren oder einzelnen Nukleokapsiden pro Hülle bestehen.]]
::* Spezies ''[[Trichoplusia ni]] granulovirus'' (TnGV)

:* Gattung ''[[Nucleopolyhedrovirus#Klassifizierung|Gammabaculovirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/540 Gammabaculovirus], auf: ViralZone.</ref> (2 Spezies)
::* Spezies ''[[Neodiprion lecontei]] nucleopolyhedrovirus'' (NeleNPV, Typus)<ref>ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201852724 ''Neodiprion lecontei nucleopolyhedrovirus''], auf: ICTV Taxonomy history.</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=249151 Neodiprion lecontei nucleopolyhedrovirus] (species).</ref><ref>Hilary A. M. Lauzon, Alejandra Garcia-Maruniak, Paolo M. de A. Zanotto, José C. Clemente, Elisabeth A. Herniou, Christopher J. Lucarotti, Basil M. Arif, James E. Maruniak: {{Webarchiv|url=https://pdfs.semanticscholar.org/fe5b/186b210d4aa3e2e350684d714dc1ddacd5d9.pdf |wayback=20190309190746 |text=Genomic comparison of ''Neodiprion sertifer'' and ''Neodiprion lecontei'' nucleopolyhedroviruses and identification of potential hymenopteran baculovirus-specific open reading frames }}, in: Journal of General Virology 87, 2006, S. 1477–1489, [[doi:10.1099/vir.0.81727-0]].</ref>
::* Spezies ''[[Neodiprion sertifer]] nucleopolyhedrovirus'' (NeseNPV)

:* Gattung ''[[Nucleopolyhedrovirus#Klassifizierung|Deltabaculovirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/539 Deltabaculovirus], auf: ViralZone.</ref> (1 Spezies)
::* Spezies ''[[Culex]] nigripalpus nucleopolyhedrovirus'' (CuniNPV, Typus)<ref>ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201852722 ''Culex nigripalpus nucleopolyhedrovirus''], auf: ICTV Taxonomy history.</ref><ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=13055 Culex nigripalpus nucleopolyhedrovirus] (species).</ref><ref>James J. Becnel, Susan E. White, Alexandra M. Shapiro: Culex nigripalpus nucleopolyhedrovirus (CuniNPV) infections in adult mosquitoes and possible mechanisms for dispersal, in: J Invertebr Pathol. 83(2), Juni 2003, S. 181-183, PMID 12788288, [[doi:10.1016/s0022-2011(03)00058-2]].</ref>



== Anwendungen ==
Man versucht, Baculoviren als Genfähren zu nutzen. Im Gegensatz zu den als [[Vektor (Gentechnik)|Genfähren]] besser erforschten [[Lentiviren]] (LV), [[Humane Adenoviren|(humanen) Adenoviren]] (AV bzw. hAdV) und [[Adeno-assoziierte Viren|Adeno-assoziierten Viren]] (AAV) haben Baculoviren ein größeres [[Kapsid]], so dass im Genom eines gentechnisch veränderten Virus dieser Gruppe mehr zusätzliches Genmaterial untergebracht werden kann.<ref>Francesco Aulicino, Martin Pelosse, Christine Toelzer, Julien Capin, Erwin Ilegems, Parisa Meysami, Ruth Rollarson, Per-Olof Berggren, Mark Simon Dillingham, Christiane Schaffitzel, Moin A Saleem, Gavin I Welsh, Imre Berger: [https://academic.oup.com/nar/article/50/13/7783/6633882 Highly efficient CRISPR-mediated large DNA docking and multiplexed prime editing using a single baculovirus]. In: Nucleic Acids Research, Band 50, Nr. 13, 22. Juli 2022, S. 7783–7799, [[doi:10.1093/nar/gkac587]], Epub 8. Juli 2022. Dazu:
* [https://www.eurekalert.org/news-releases/960340 New DNA repair-kit successfully fixes hereditary disease in patient-derived cells]. Auf: EurekAlert! vom 29. Juli 2022. Quelle: [[University of Bristol]].</ref>

== Siehe auch ==
* [[Viraler Vektor#Baculoviren|Viraler Vektor]]

== Weblinks ==
* David Nield: [https://www.sciencealert.com/how-a-zombifying-virus-can-manipulate-caterpillars-into-killing-themselves How a Zombifying Virus Can Manipulate Caterpillars Into Killing Themselves]. Auf: Science<sup>alert</sup> vom 31. März 2022.
* Klaus Taschwer: [https://www.derstandard.at/story/3000000307860/wie-und-warum-eine-parasitaere-wespe-ihre-opfer-kastriert Viraler Horror – Wie und warum eine parasitäre Wespe ihre Opfer kastriert]. Auf: [[Der Standard]] vom 20. Februar 2022.

== Quellen ==
<references />

[[Kategorie:Virusfamilie]]
[[Kategorie:Insektenvirus]]

Baculoviridae - Versionsgeschichte

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