imported>Jonathan Haas: Tippfehler entfernt

2026-03-19T19:02:09Z

Tippfehler entfernt

Neue Seite

{{Taxobox
| Taxon_WissName = Bacillus subtilis
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Christian Gottfried Ehrenberg|Ehrenberg]] 1835) [[Ferdinand Julius Cohn|Cohn]] 1872<ref>[https://lpsn.dsmz.de/species/bacillus-subtilis ''Species: Baciluus subtilis.''] [[LPSN|LPSN-Database]], [[Leibniz-Institut]] DSMZ – [[Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen]], abgerufen am 3. Januar 2023.</ref>
| Taxon2_WissName = Bacillus
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Bacillaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_WissName = Caryophanales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_WissName = Bacilli
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_WissName = Bacillota
| Taxon6_Rang = Abteilung
| Bild = Bacillus subtilis stain CDC PHIL 19260.jpg
| Bildbeschreibung = ''Bacillus subtilis'' (Flagellen-Färbung)
}}

'''''Bacillus subtilis''''' (lat. ''{{lang|la|bacillus}}'', Stäbchen; ''{{lang|la|subtilis}}'', fein, schlicht) oder '''Heubazillus''' ist eine [[Art (Biologie)|Spezies]] (Art) weitverbreiteter [[grampositiv]]er, stäbchenförmiger, [[Flagellum|begeißelter]] Boden[[bakterien]].<ref>{{Literatur |Autor=Georg Fuchs, Hans Günter Schlegel, Thomas Eitinger |Titel=Allgemeine Mikrobiologie |Auflage=8. |Verlag=Thieme |Ort=Stuttgart / New York |Datum=2007 |ISBN=978-3-13-444608-1 |Seiten=51}}</ref> Die Spezies wurde von [[Christian Gottfried Ehrenberg|Ehrenberg]] ursprünglich ''Bacillus natto'' genannt.
Wie alle Bakterien der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Bacillus]]'' ist ''B. subtilis'' ein fakultativ [[aerob]] wachsender [[Endospore]]nbildner. ''Bacillus subtilis'' wurde von der [[Vereinigung für Allgemeine und Angewandte Mikrobiologie]] zur „[[Mikrobe des Jahres]] 2023“ gewählt.

== Merkmale ==
[[Datei:Bacillus subtilis Gram stain.jpg|mini|''Bacillus subtilis'' in der [[Gram-Färbung]].]]
[[Datei:Bacillus subtilis Spore.jpg|mini|Sporenfärbung (grün) von ''Bacillus subtilis'']]
Der stäbchenförmige ''B. subtilis'' weist üblicherweise eine Größe von ca. 2 bis 3 µm auf, die Dicke liegt bei ca. 0,7 bis 0,8 µm. Seine Sporen sind elliptisch mit einer Länge von 1 bis 1,5 µm und einer Breite von 0,6 bis 0,9 µm.<ref>{{Literatur |Autor=Gunther Müller |Titel=Grundlagen der Lebensmittelmikrobiologie: Eine Einführung |Auflage=6., verbesserte |Verlag=Steinkopff |Ort=Heidelberg |Datum=1986 |ISBN=3-7985-0673-6 |Seiten=16}}</ref> Die Zellen sind [[peritrich]], also mehrfach und über die ganze Zelle verteilt [[Flagellum|begeißelt]] und können sich dadurch schnell fortbewegen. Das Bakterium wird von einer grampositiven [[Zellwand]] umgeben.<ref name="Antranikian" />

== Lebensweise und Physiologie ==
''B. subtilis'' ist [[Ubiquist|ubiquitär]] verbreitet und kann aus Boden, Staub und Luft isoliert werden. Als Bodenkeim kommt er häufig auf Pflanzen und Pflanzenmaterial vor.<ref>{{Literatur |Autor=Klein, Günter |Titel=Mikrothek: Bildatlas Mikrobiologie |Band=1 |Verlag=Behr |Ort=Hamburg |Datum=2007 |ISBN=978-3-89947-372-8 |Kapitel=II.17.1}}</ref>

Der Name ''Heubazillus'' weist darauf hin, dass er sich leicht in einem sogenannten [[Heuaufguss]] anreichern lässt. Die [[Generationszeit]] beträgt bei optimalem Nährstoffangebot, optimaler Sauerstoffversorgung und einer optimalen Wachstumstemperatur von 40 °C ca. 45 Minuten.<ref name="Antranikian">{{Literatur |Autor=Antranikian, G. (Garabed) |Titel=Angewandte Mikrobiologie |Verlag=Springer-Verlag Berlin Heidelberg |Ort=Berlin, Heidelberg |Datum=2006 |ISBN=3-540-29456-2 |Seiten=14}}</ref>

''B. subtilis'' ernährt sich [[Stoff- und Energiewechsel|chemoorgano-heterotroph]], d. h., er nutzt von anderen Lebewesen erzeugte Nährstoffe, um Energie und körpereigene Substanz zu generieren. ''B. subtilis'' besiedelt sowohl die [[Rhizosphäre]] als auch die oberen Schichten des Bodens.<ref>{{Literatur |Autor=Shoda, Makoto |Titel=Biocontrol of plant diseases by bacillus subtilis: basic and practical applications |Verlag=CRC Press |Ort=Boca Raton, FL |Datum=2020 |ISBN=978-0-429-63676-9 |Seiten=4}}</ref> Dort hat er als typisches Fäulnisbakterium Anteil an der Rückführung organischer Stoffe in die Nahrungskreisläufe. Er besitzt ein großes Arsenal an [[Glukan]]- (polymer verkettete Zucker)<ref>{{Literatur |Autor=Monika Wolf, Attila Geczi, Ortwin Simon, Rainer Borriss |Titel=Genes encoding xylan and β-glucan hydrolysing enzymes in Bacillus subtilis: characterization, mapping and construction of strains deficient in lichenase, cellulase and xylanase |Sammelwerk=Microbiology, |Band=141 |Nummer=2 |Datum=1995 |ISSN=1350-0872 |Seiten=281–290 |DOI=10.1099/13500872-141-2-281}}</ref> und [[Proteasen]]<ref>{{Literatur |Autor=M. M. Kole, I. Draper, Donald F. Gerson |Titel=Production of protease by bacillus subtilis using simultaneous control of glucose and ammonium concentrations |Sammelwerk=Journal of Chemical Technology & Biotechnology |Band=41 |Nummer=3 |Datum=1988 |ISSN=1097-4660 |Seiten=197–206 |DOI=10.1002/jctb.280410305}}</ref> ([[Protein]]-abbauenden [[Enzym]]en), die bei Bedarf aus der Zelle exportiert werden.

Als Kohlenstoff- und Energiequelle wird bevorzugt Traubenzucker ([[Glucose]]) genutzt. Bei ausreichender Konzentration verhindert Glucose die Aktivierung von Genen, deren Produkte andere Kohlenstoffquellen in den Stoffwechsel einschleusen. Bei Glucoseabwesenheit können auch andere Zucker oder kohlenstoffhaltige Substrate genutzt werden.([[Katabolitrepression]])<ref name="Antranikian" />

Zur Energiegewinnung dient Sauerstoff als bevorzugter terminaler Elektronenakzeptor ([[Zellatmung]]). Auch hier wird die Nutzung alternativ in Frage kommender Substrate bei Sauerstoffzutritt unterdrückt. Unter anaeroben Bedingungen können die Zellen bei Glucose- und Nitrat-Anwesenheit noch genug Energie für langsames Wachstum erzeugen. Sind keine als Elektronenakzeptor nutzbaren Substrate verfügbar, dann ist ''B. subtilis'' in der Lage, auch ausschließlich durch Gärungsstoffwechsel bei Erzeugung von [[Milchsäure]], [[Ethanol]], [[Acetoin]] und [[2,3-Butandiol]] zu überleben.<ref name="Antranikian" />

[[Datei:Swarm of Bacillus subtilis on Agar with B-medium.jpeg|alt=Schwarm von B. subtilis auf Agar|mini|Aktives Schwärmen von Bacillus subtilis auf Agar ausgehend vom kreisförmigen Inokulum in der Mitte oben (Durchmesser ca. 4 mm). Die ringförmige Struktur 2–3 mm vor den Spitzen der verästelten Arme des Schwarms markiert die Ausbreitung von Tensiden, die B. subtilis produziert.]]
Widrigen Umweltbedingungen versucht sich ''B. subtilis'' durch aktive Fortbewegung mithilfe seiner Geißel zu entziehen. Ferner kann sich ''B. subtilis'' über die sogenannte generelle Stressantwort als vegetativ aktive Zelle mit Schwankungen von Umweltfaktoren auseinandersetzen. In letzter Konsequenz kann ''B. subtilis'' durch ein atypisches Zellteilungsprogramm [[Endospore]]n bilden, die lange Perioden – allerdings unter Aufgabe der ökologischen Nische und Ausscheiden aus evolutionären Prozessen – überdauern. Im Lichtmikroskop sind Sporen bzw. Vorsporen in sporulierenden Zellen auch ohne Färbung als stark lichtbrechende, ovale Strukturen zu erkennen.

Eine weitere Eigenschaft ist die Ausbildung der [[Kompetenz (Bakterien)|Kompetenz]]. Kompetenz bei Bakterien heißt die Fähigkeit, extrazelluläre (Fremd)DNA aufzunehmen und diese zwecks Erweiterung des eigenen [[Genom]]s zu integrieren oder sie zur Ernährung zu nutzen.<ref>{{Literatur |Autor=Patrícia H Brito, Bastien Chevreux, Cláudia R Serra, Ghislain Schyns, Adriano O Henriques, José B Pereira-Leal |Titel=Genetic Competence Drives Genome Diversity in Bacillus subtilis |Sammelwerk=Genome Biology and Evolution |Band=10 |Nummer=1 |Datum=2017 |ISSN=1759-6653 |Seiten=108–124 |DOI=10.1093/gbe/evx270 |PMID=29272410}}</ref>

== Systematik ==
[[Taxonomie|Taxonomisch]] zählt man ''B. subtilis'' zu den Eubakterien ([[Bacteria]]), genauer zu den [[Gram-Färbung|grampositiven]] [[Firmicutes]]. Dort wird er der [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Bacilli]] zugeordnet (niedriger [[GC-Gehalt]]). Diese Klasse umfasst die Ordnung der [[Caryophanales]] und der Lactobacillales ([[Milchsäurebakterien]]).<ref name="lpsn">{{Internetquelle |autor=Jean Euzéby, Aidan C. Parte |url=https://www.bacterio.net/genus/bacillus |titel=Genus Bacillus |werk=[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN) |abruf=2014-08-09}}</ref> Die Ordnung Caryophanales wurde früher als Bacillales geführt. Hierzu gehört unter anderem die [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Bacillaceae]] mit der Gattung ''Bacillus'', die etwa 150 Arten einschließt (Claus & Berkeley, 1986). Außerdem gehören auch die Familien der [[Staphylococcaceae]] und der [[Listeriaceae]] zu der Ordnung der Caryophanales.<ref name="lpsn" /> Die [[Phylogenetik|phylogenetische]] Nähe zu [[Pathogen]]en wie [[Staphylokokken]] oder [[Listerien]] macht ''B. subtilis'' für die molekularbiologische und -medizinische Forschung besonders interessant.

1999 erfolgte die Aufteilung in [[Unterart]]en (Subspezies), von denen zurzeit (Stand 2014) drei bekannt sind:<ref name="lpsn" />
* ''B. subtilis'' subsp. ''inaquosorum'' {{Person|Rooney}} [[et al.]] 2009<ref>{{Literatur |Titel=Bacillus subtilis inaquosorum |DOI=10.1601/nm.14741}}</ref><ref name="Rooney" />
* ''B. subtilis'' subsp. ''spizizenii'' {{Person|Nakamura}} et al. 1999<ref name="Nakamura">{{Literatur |Autor=L. K. Nakamura, Michael S. Roberts, Frederick M. Cohan |Titel=Note: Relationship of Bacillus subtilis clades associated with strains 168 and W23: A proposal for Bacillus subtilis subsp. subtilis subsp. nov. and Bacillus subtilis subsp. spizizenii subsp. nov. |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, |Band=49 |Nummer=3 |Datum=1999 |ISSN=1466-5026 |Seiten=1211–1215 |DOI=10.1099/00207713-49-3-1211}}</ref>
* ''B. subtilis'' subsp. ''subtilis'' ({{Person|Ehrenberg}} 1835) {{Person|Nakamura}} et al. 1999<ref>{{Literatur |Titel=Taxonomy of the subspecies Bacillus subtilis subtilis (Ehrenberg 1835) Nakamura et al. 1999 |DOI=10.1601/tx.4858}}</ref><ref name="Nakamura" />

''B. subtilis'' wurde im Jahre [[1835]] durch [[Christian Gottfried Ehrenberg]] als ''Vibrio subtilis'' (Gekrümmtes Stäbchen) beschrieben. 1872 wurde es durch [[Ferdinand Julius Cohn]] in ''Bacillus subtilis'' (Stäbchen) umbenannt und von Fischer 1895 einer gleichnamigen Familie zugeordnet.<ref name="lpsn" />

== Gruppe ==
Zur ''Bacillus subtilis'' Gruppe gehören ''[[Bacillus amyloliquefaciens]]'', ''[[Bacillus atrophaeus]]'', ''[[Bacillus mojavensis]]'', ''[[Bacillus sonorensis]]'', ''[[Bacillus tequilensis]]'', ''[[Bacillus vallismortis]]'' und ''[[Bacillus velezensis]]''. Aufgrund hoch konservierter DNA-Sequenzen innerhalb des Komplexes lassen sich diese nicht mit herkömmlicher [[16S rRNA]] Sequenzierung unterscheiden.<ref name="Rooney">{{Literatur |Autor=Alejandro P. Rooney, Neil P. J. Price, Christopher Ehrhardt, James L. Swezey, Jason D. Bannan |Titel=Phylogeny and molecular taxonomy of the Bacillus subtilis species complex and description of Bacillus subtilis subsp. inaquosorum subsp. nov. |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, |Band=59 |Nummer=10 |Datum=2009 |ISSN=1466-5026 |Seiten=2429–2436 |DOI=10.1099/ijs.0.009126-0}}</ref> Auch eine Differenzierung anhand physiologischer und biochemischer Tests ist nicht möglich. Mittels [[MALDI-TOF]] MS kann eine korrekte Klassifizierung erfolgen, wenn eine entsprechend spezialisierte Datenbank vorliegt.<ref>{{Literatur |Autor=Chien-Hsun Huang, Lina Huang, Mu-Tzu Chang, Kuo-Lung Chen |Titel=Establishment and application of an analytical in-house database (IHDB) for rapid discrimination of Bacillus subtilis group (BSG) using whole-cell MALDI-TOF MS technology |Sammelwerk=Molecular and Cellular Probes |Band=30 |Nummer=5 |Datum=2016 |ISSN=0890-8508 |Seiten=312–319 |DOI=10.1016/j.mcp.2016.08.002}}</ref>

== Bedeutung für den Menschen ==
In der Forschung dient ''B. subtilis'' als [[Modellorganismus]] zur Erforschung der [[Zellwand]].<ref>{{Literatur |Autor=M. Leaver, P. Domínguez-Cuevas, J. M. Coxhead, R. A. Daniel, J. Errington |Titel=Life without a wall or division machine in Bacillus subtilis |Sammelwerk=Nature |Band=457 |Nummer=7231 |Datum=2009 |ISSN=1476-4687 |Seiten=849–853 |DOI=10.1038/nature07742}}</ref>

''B. subtilis'' wurde früher in der Humanmedizin zur Behandlung von chronischen [[Hautkrankheit]]en (Dermatosen) bzw. von [[Durchfall]], Gärungs- und Fäulnis[[Verdauungsstörung|dyspepsien]], Magen-Darm-Entzündung ([[Gastroenteritis|Enteritis]]) und Enterocolitis angewandt. In der [[Rote Liste (Arzneimittel)|Roten Liste]] der in Deutschland verfügbaren Fertigarzneimittel von 2017 sind keine diesen [[Wirkstoff]] enthaltende [[Präparat]]e mehr aufgeführt, allerdings gibt es zahlreiche als [[Nahrungsergänzungsmittel]] ("Probiotika") angebotene Präparate.

Aufgrund der hohen Hitzeresistenz der Sporen von ''B. subtilis'' werden diese auch als Indikator bei entsprechenden [[Sterilisation]]sprozessen in Pharmazie, Medizin und Lebensmittelindustrie eingesetzt.<ref>{{Literatur |Autor=T. E. Odlaug, R. A. Caputo, G. S. Graham |Titel=Heat Resistance and Population Stability of Lyophilized Bacillus subtilis Spores |Sammelwerk=Applied and Environmental Microbiology |Band=41 |Nummer=6 |Datum=1981 |ISSN=0099-2240 |Seiten=1374–1377 |DOI=10.1128/AEM.41.6.1374-1377.1981 |PMID=16345790}}</ref>

In der Landwirtschaft wird der ''B.-subtilis''-Stamm QST 713 als [[Biologischer Pflanzenschutz|biologisches Pflanzenschutzmittel]] kommerziell eingesetzt. [[Lipopeptide]] wirken [[fungizid]] und gegen bakterielle Pflanzenschädlinge. Sie sind im [[ökologische Landwirtschaft|ökologischen Landbau]] zugelassen.<ref name="QST 713">{{Literatur |Autor=Zeller, Wolfgang |Titel=Proceedings of the 1st International Symposium on Biological Control of Bacterial Plant Diseases: Seeheim/Darmstadt, 23rd – 26th October 2005 |Verlag=Biologische Bundesanst. für Land- und Forstwirtschaft |Ort=Berlin Braunschweig |Datum=2006 |ISBN=3-930037-29-7 |Seiten=167 |Online=https://www.researchgate.net/profile/Dilfuza_Egamberdieva/publication/236856579_Production_of_hydrogen_cyanide_HCN_and_lytic_enzymes_by_rhizobacteria_isolated_from_different_plants/links/02e7e5291e1e7cb4bd000000.pdf}}</ref>

Aufgrund seiner Fähigkeit zur Sekretion extrazellulärer Enzyme wird ''B. subtilis'' insbesondere für die Herstellung von [[Waschmittelenzym]]en (z. B. [[Subtilisin]]<ref>{{Literatur |Autor=Sara Lanigan‐Gerdes, Alek N. Dooley, Kym F. Faull, Beth A. Lazazzera |Titel=Identification of subtilisin, Epr and Vpr as enzymes that produce CSF, an extracellular signalling peptide of Bacillus subtilis |Sammelwerk=Molecular Microbiology |Band=65 |Nummer=5 |Datum=2007 |ISSN=1365-2958 |Seiten=1321–1333 |DOI=10.1111/j.1365-2958.2007.05869.x}}</ref>), aber außerdem auch für die Synthese von [[Riboflavin]]<ref>{{Literatur |Autor=J B Perkins, A. Sloma, T. Hermann, K. Theriault, E. Zachgo, T. Erdenberger, N. Hannett, N P Chatterjee, V. Williams II, GA Rufo Jr, R. Hatch, J. Pero |Titel=Genetic engineering of Bacillus subtilis for the commercial production of riboflavin |Sammelwerk=Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology |Band=22 |Nummer=1 |Datum=1999 |ISSN=1476-5535 |Seiten=8–18 |DOI=10.1038/sj.jim.2900587}}</ref> (Vitamin B<sub>2</sub>) und des Antibiotikums [[Bacitracin]]<ref>{{Literatur |Autor=Balbina A. Johnson, Herbert Anker, Frank L. Meleney |Titel=Bacitracin: A New Antibiotic Produced by a Member of the B. Subtilis Group |Sammelwerk=Science |Band=102 |Nummer=2650 |Datum=1945 |ISSN=0036-8075 |Seiten=376–377 |DOI=10.1126/science.102.2650.376 |PMID=17770204}}</ref> in der biotechnologischen Industrie genutzt.

Der Stamm ''Bacillus subtilis var. natto'' wird zur Herstellung der japanischen Spezialität [[Nattō]] und ähnlicher Gerichte verwendet.<ref>{{Literatur |Autor=Masahito Hitosugi, Katsuo Hamada, Kazutaka Misaka |Titel=Effects of Bacillus subtilis var. natto products on symptoms caused by blood flow disturbance in female patients with lifestyle diseases |Sammelwerk=International Journal of General Medicine |Band=8 |Datum=2015 |ISSN=1178-7074 |Seiten=41–46 |DOI=10.2147/IJGM.S76588 |PMID=25653551}}</ref>

''B. subtilis'' kann unter äußerst seltenen Umständen auch pathogen wirken, z. B. kann es bei Augenverletzungen und Eindringen des Bakteriums zur Blindheit kommen ([[Panophthalmie]]).<ref>[[Werner Köhler (Mediziner)|Werner Köhler]] (Hrsg.): ''Medizinische Mikrobiologie.'' 8. Auflage. München/Jena 2001,  ISBN 978-3-437-41640-8.</ref> Zudem kann ''B. subtilis'' das Toxin [[Amylosin]] bilden und zu [[Lebensmittelvergiftung]]en führen.<ref>{{Literatur |Autor=C. Apetroaie-Constantin, R. Mikkola, M.A. Andersson, V. Teplova, I. Suominen, T. Johansson, M. Salkinoja-Salonen |Titel=Bacillus subtilis and B. mojavensis strains connected to food poisoning produce the heat stable toxin amylosin |Sammelwerk=Journal of Applied Microbiology |Band=106 |Nummer=6 |Ort= |Datum=2009 |Seiten=1976–1985 |DOI=10.1111/j.1365-2672.2009.04167.x}}</ref>

2024 stellten Forscher eine mögliche Form der [[CO2-Sequestrierung|CO<sub>2</sub>-Sequestrierung]] in [[Calciumcarbonat]] durch eine modifizierte Variante des ''B. subtilis'' vor.<ref>{{Literatur |Autor=Katie A. Gilmour, Prakriti Sharma Ghimire, Jennifer Wright, Jamie Haystead, Martyn Dade-Robertson, Meng Zhang, Paul James |Titel=Microbially induced calcium carbonate precipitation through CO2 sequestration via an engineered Bacillus subtilis |Sammelwerk=Microbial Cell Factories |Band=23 |Nummer=1 |Datum=2024-06-10 |ISSN=1475-2859 |DOI=10.1186/s12934-024-02437-7 |PMC=11163794 |PMID=38858761 |Online=https://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12934-024-02437-7 |Abruf=2024-07-11}}</ref>

== Genetik ==
''B. subtilis'' gilt als das bestuntersuchte grampositive Bakterium. In den Jahren 1990 bis 1997 wurde sein Genom erforscht und komplett [[DNA-Sequenzierung|sequenziert]], wobei sich die Sequenzierungsstrategie an bereits vorhandenen [[Genkarte]]n orientierte. Der zirkuläre [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]]-Doppelstrang umfasst 4.214.810 [[Basenpaar]]e; der [[GC-Gehalt]] liegt bei 43,5 %. Von der Gesamtsequenz haben 86,87 % der [[Nukleotid]]e codierende Funktion, die restlichen Nukleotide befinden sich in z. T. regulatorisch bedeutsamen Regionen zwischen den Genen. Im Durchschnitt misst ein [[Gen]] 890 Nukleotide.<ref>{{Literatur |Autor=F. Kunst, N. Ogasawara, I. Moszer, A. M. Albertini, G. Alloni, V. Azevedo, M. G. Bertero, P. Bessières, A. Bolotin, S. Borchert, R. Borriss, L. Boursier, A. Brans, M. Braun, S. C. Brignell, S. Bron, S. Brouillet, C. V. Bruschi, B. Caldwell, V. Capuano, N. M. Carter, S.-K. Choi, J.-J. Codani, I. F. Connerton, N. J. Cummings, R. A. Daniel, F. Denizot, K. M. Devine, A. Düsterhöft, S. D. Ehrlich, P. T. Emmerson, K. D. Entian, J. Errington, C. Fabret, E. Ferrari, D. Foulger, C. Fritz, M. Fujita, Y. Fujita, S. Fuma, A. Galizzi, N. Galleron, S.-Y. Ghim, P. Glaser, A. Goffeau, E. J. Golightly, G. Grandi, G. Guiseppi, B. J. Guy, K. Haga, J. Haiech, C. R. Harwood, A. Hénaut, H. Hilbert, S. Holsappel, S. Hosono, M.-F. Hullo, M. Itaya, L. Jones, B. Joris, D. Karamata, Y. Kasahara, M. Klaerr-Blanchard, C. Klein, Y. Kobayashi, P. Koetter, G. Koningstein, S. Krogh, M. Kumano, K. Kurita, A. Lapidus, S. Lardinois, J. Lauber, V. Lazarevic, S.-M. Lee, A. Levine, H. Liu, S. Masuda, C. Mauël, C. Médigue, N. Medina, R. P. Mellado, M. Mizuno, D. Moestl, S. Nakai, M. Noback, D. Noone, M. O’Reilly, K. Ogawa, A. Ogiwara, B. Oudega, S.-H. Park, V. Parro, T. M. Pohl, D. Portetelle, S. Porwollik, A. M. Prescott, E. Presecan, P. Pujic, B. Purnelle, G. Rapoport, M. Rey, S. Reynolds, M. Rieger, C. Rivolta, E. Rocha, B. Roche, M. Rose, Y. Sadaie, T. Sato, E. Scanlan, S. Schleich, R. Schroeter, F. Scoffone, J. Sekiguchi, A. Sekowska, S. J. Seror, P. Serror, B.-S. Shin, B. Soldo, A. Sorokin, E. Tacconi, T. Takagi, H. Takahashi, K. Takemaru, M. Takeuchi, A. Tamakoshi, T. Tanaka, P. Terpstra, A. Tognoni, V. Tosato, S. Uchiyama, M. Vandenbol, F. Vannier, A. Vassarotti, A. Viari, R. Wambutt, E. Wedler, H. Wedler, T. Weitzenegger, P. Winters, A. Wipat, H. Yamamoto, K. Yamane, K. Yasumoto, K. Yata, K. Yoshida, H.-F. Yoshikawa, E. Zumstein, H. Yoshikawa, A. Danchin |Titel=The complete genome sequence of the Gram-positive bacterium Bacillus subtilis |Sammelwerk=Nature |Band=390 |Nummer=6657 |Datum=1997 |ISSN=1476-4687 |Seiten=249–256 |DOI=10.1038/36786}}</ref>

== Weblinks ==
{{Commons}}
* [https://www.swissbiopics.org/name/Rod-shaped_bacteria:_one_membrane_(Gram+) ''Rod-shaped bacteria: one membrane (Gram+).''] Darstellung einer Zelle von ''Bacillus subtilis'' mit Spore. Interaktive Graphik von SwissBioPics, [[Swiss Institute of Bioinformatics]]
* ''Bacillus subtilis'' – für Gesundheit und Technik [https://vaam.de/infoportal-mikrobiologie/mikrobe-des-jahres/mikrobe-des-jahres-2023/ VAAM Mikrobe des Jahres 2023]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Bazillen]]
[[Kategorie:Bacillus|Subtilis]]
[[Kategorie:Modellorganismus]]
[[Kategorie:Bakterium mit sequenziertem Genom]]
[[Kategorie:Lebensmittelmikrobiologie]]

Bacillus subtilis - Versionsgeschichte

imported>Jonathan Haas: Tippfehler entfernt