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2025-08-09T05:24:23Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Azotobacter
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Martinus Willem Beijerinck|Beijerinck]] 1901
| Taxon2_WissName = Pseudomonadaceae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_WissName = Pseudomonadales
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| Taxon6_WissName = Bacteria
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| Bild = Azotobacter cells.jpg
| Bildbeschreibung = ''Azotobacter''
}}

'''''Azotobacter''''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] [[Gram-negativ]]er [[Bakterien]], die zur [[Gammaproteobacteria|Gamma-Gruppe]] der [[Proteobakterien]] gehört. Eine besondere Eigenschaft ist die [[Diazotrophie]], d. h. die Fähigkeit, elementaren [[Stickstoff]] (Diazotogen, N2) als Stickstoffquelle für das Wachstum zu nutzen. Es wird geschätzt, das ''Azotobacter'' und ''[[Azospirillium]]'' 10–30 % des gesamten Stickstoff in der [[Rhizosphäre]] fixieren.<ref name="Modeling" /> Im Gegensatz zu vielen anderen diazotrophen Bakterien sind Angehörige der Gattung ''Azotobacter'' auch in Gegenwart von molekularem Sauerstoff, also unter [[Aerobie|aeroben]] Bedingungen, dazu fähig.<ref name="Bergey" />

Als erstes Bakterium dieser Gattung wurde im Jahre 1901 ''[[Azotobacter chroococcum]]'' durch [[Martinus Willem Beijerinck]] beschrieben.

== Eigenschaften ==
=== Erscheinungsbild ===
''Azotobacter''-Zellen sind mit bis zu 4 µm Durchmesser relativ groß.<ref name="Bergey" /> Die meisten Arten sind stäbchenförmig, es treten aber häufig [[Pleomorphie]]n auf, d. h., die Zellgestalt kann je nach Umgebung oder Zellalter variieren. So sind in jungen Kulturen stäbchenförmige Zellen zu finden, die einzeln oder paarweise auftreten; in älteren Kulturen sind die Zellen dagegen eher kugelförmig ([[kokken]]förmig). Auch kurze Zellketten können auftreten. Einige Arten sind [[peritrich]] begeißelt und dadurch zu aktiver Bewegung fähig. ''Azotobacter''-Zellen können Dauerstadien ([[Zyste (Biologie)|Zysten]]) bilden, welche austrocknungs- und UV-resistent, aber – anders als [[Endospore]]n anderer Bakterien – hitzeempfindlich sind. Der Aufbau der [[Lipide]], also die [[Fettsäure]]zusammensetzung der normalen Zellen unterscheidet sich von dem der Zysten. In vegetativen Zellen, die in der mittleren exponentiellen Phase des [[Bakterielles Wachstum|Wachstums]] analysiert werden, sind 75 % der gesamten Fettsäuren mit 16 [[Kohlenstoff]] Atomen (C16-Derivate), 4 % sind C14- und 21 % sind C18-Derivate.<ref name="Su" /> 70 Prozent der Gesamtlipide werden bei ''A. vinelandii'' und bei ''A. chroococcum'' während der Zystenbildung durch 5-n-[[Alkylresorcine]] und 6-n-[[Alkylpyrone]] ersetzt.<ref name="Kozubek" /><ref name="Su 2" /><ref name="Reusch" /> Diese Moleküle, von denen man früher annahm, dass sie ausschließlich Bestandteile von Pflanzenmembranen sind, kommen nur in den Zysten vor und tragen wahrscheinlich sowohl bei ''A. vinelandii'' als auch bei mehreren Stämmen von ''A. chroococcum'' zur Austrocknungsresistenz bei.<ref name="Bergey" /><ref name="Reusch2" /><ref name="Kozubek" />

Einige Arten sondern wasserlösliche Farbstoffe ab.

=== Stoffwechsel und Stickstofffixierung ===
Die Arten der Gattung ''Azotobacter'' sind obligat [[aerob]], d. h., sie können nur in Anwesenheit von Sauerstoff stoffwechseln und sich vermehren. Viele verschiedene [[Kohlenhydrat]]e, [[Alkohole]] und organische Säuren werden als Energie- und Baustoffquelle genutzt. Angehörige der Gattung ''Azotobacter'' führen keine [[Fermentation]] durch, sie sind nonfermentativ. Die Bakterien bilden auf kohlenhydrathaltigen Nährböden dicke Schleimhüllen („Schleimkapseln“) aus [[Alginat]], welches biotechnisch genutzt wird. ''Azotobacter'' bildet [[Polyhydroxybuttersäure]] (PHB) als [[Reservestoff]].<ref name="Bergey" /><ref name="Stevenson" />

Ein wichtiges Merkmal von ''Azotobacter'' ist die Fähigkeit unter [[oxisch]]en Bedingungen, d. h. bei Anwesenheit von [[Sauerstoff]], elementaren, molekularen [[Stickstoff]] (N2) zu assimilieren. Der Stickstoff wird hierbei von den Bakterien durch ein spezifisches Enzym, eine [[Nitrogenase]], zu [[Ammoniak]] reduziert. Diesen Vorgang bezeichnet man als [[Diazotrophie]] und die Bakterien als [[Stickstofffixierer]]. In den folgenden Schritten wird Ammoniak für die Bildung von [[Aminosäure]]n und somit für den Aufbau von [[Protein]]en sowie für die Synthese anderer Stickstoff-haltiger Körperbaustoffe genutzt. Wegen dieser Eigenschaft kann man ''Azotobacter'' auf Nährböden ohne Stickstoffverbindungen (z. B. [[Mannit]]agar) kultivieren. Für jedes Gramm Glukose, das aufgenommen wird, kann ''Azotobacter'' mindestens 10 Milligramm Stickstoff fixieren. [[Molybdän]]-Ionen sind für die Stickstofffixierung erforderlich, während [[Vanadium]]-Ionen sie teilweise oder ganz ersetzen können. Wird der atmosphärische Stickstoff nicht fixiert, können Nitrate, Ammoniumionen oder Aminosäuren als Stickstoffquelle verwendet werden.

''Azotobacter'' ist andererseits auch in der Lage, ohne N2 zu leben und als Stickstoffquelle einfache Stickstoff-Verbindungen wie [[Nitrate]], [[Harnstoff]] oder Ammoniak zu verwerten. ''Azotobacter'' kann allerdings auch unter geringen Sauerstoffkonzentrationen stoffwechseln und wachsen, unter diesen Umständen findet eine erhöhte Stickstofffixierung statt.

Nitrogenase ist stark sauerstoffempfindlich. Daher ist es verwunderlich, dass ''Azotobacter'' in der Lage ist, N2 unter normalen Sauerstoffkonzentrationen zu fixieren. Vermutlich wird die Sauerstoffkonzentration innerhalb der Zelle durch eine intensive Atmung, d. h. durch einen intensiven [[Energiestoffwechsel]], sowie durch eine Schleimkapsel gering gehalten. Es ist bekannt, dass Nitrogenase zur Funktion [[Eisen]] und [[Molybdän]] benötigt. ''Azotobacter chroococcum'' war eines der ersten Bakterien, bei denen gefunden wurde, dass bei Molybdänmangel auch so genannte alternative Nitrogenasen genutzt werden, die statt Molybdän [[Vanadium]] oder sogar nur Eisen enthalten. Diese auch bei anderen Bakterien (z. B. ''[[Rhodobacter capsulatus]]'' und einigen [[Blaualgen]]) gefundenen alternativen Nitrogenasen werden nur unter Molybdän-Mangel gebildet.<ref name="Jacobitz" /><ref name="Rehder" />

== Ökologie ==
''Azotobacter'' und andere stickstofffixierende Bakterien sind von großer ökologischer Bedeutung, da sie den für Eukaryonten nicht nutzbaren elementaren Stickstoff (N2) binden und somit wieder in den [[Stickstoffkreislauf]] einführen. Bakterien, die in der Lage sind, N2 zu binden, werden als [[Diazotrophie|diazotroph]] bezeichnet.

Obwohl ''Azotobacter'' zu den frei lebenden Stickstofffixierern zählt, und somit nicht wie einige andere Diazotrophe auf [[Symbiose]]n angewiesen ist, um N2 zu binden, kommen einige Arten häufiger in der Umgebung von Pflanzenwurzeln ([[Rhizosphäre]]) als im freien Boden vor. Die Pflanze und das Bakterium sind für das Überleben nicht direkt aufeinander angewiesen, es handelt sich also nicht um einen obligaten Mutualismus, man spricht hierbei von einer [[Assoziation (Pflanzensoziologie)|assoziativen]] Symbiose. Eventuell profitiert die Pflanze durch Aufnahme der durch Stickstofffixierung gebildeten Stickstoffverbindungen, die Bakterien wiederum von der durch die Pflanze geschaffenen nährstoffreichen Umgebung.<ref name="Patel" /> Man findet Bakterien dieser Gattung hauptsächlich in neutralen oder leicht alkalischen Böden, ''Azotobacter chroococcum'' und ''A. vinelandii'' auch im Meerwasser.<ref name="Dworkin" />

''Azotobacter chroococcum'' lebt auch [[epiphyt]]isch auf Pflanzen, man findet das Bakterium häufig auf Blattoberflächen. ''Azotobacter paspali'' (jetzt ''[[Azorhizophilus paspali]]'') findet man auf der Wurzeloberfläche ([[Rhizosphäre]]) des [[Süßgräser|Süßgrases]] ''[[Paspalum]]''. Hierbei handelt es sich wahrscheinlich um eine stark artspezische Beziehung, das Bakterium wurde nur bei wenigen Arten des Grases (z. B. ''P. plicatulum'') gefunden.<ref name="Dworkin" />

== Unterschiede zu einigen anderen Stickstofffixierern ==
Viele der freilebenden Stickstofffixierer können ausschließlich bei geringer Konzentration von Sauerstoff oder nur in [[anoxisch]]em Milieu, also gänzlichem Ausschluss von Sauerstoff, N2 fixieren. ''[[Azomonas]]'' ist eine eng verwandte Gattung und ist ebenfalls in der Lage, unter normalen Sauerstoffkonzentrationen N2 zu binden. Bakterien dieser Gattung bilden allerdings im Gegensatz zu ''Azotobacter'' keine Zysten und leben meist im Wasser.<ref name="Brock" /> Des Weiteren kann ''Azotobacter'' [[Harnstoff]] als Stickstoffquelle nutzen, wozu ''Azotomonas'' nicht in der Lage ist.<ref name="Bergey" /> ''[[Derxia]]'' und ''[[Beijerinckia]]'' sind weitere freilebende Stickstofffixierer und treten in sauren Böden auf, ''Azotobacter'' dagegen bevorzugt neutrales oder schwach alkalisches Milieu.<ref name="Brock" /> In den Zellketten einiger Vertreter der [[Cyanobakterien]] findet man spezielle Zellen zur Stickstofffixierung, die so genannten [[Heterozyste]]n, welche durch eine verdickte Zellwand geschützt sind.
Die gut untersuchten [[Knöllchenbakterien]] (Rhizobien) sind symbiotische Stickstofffixierer und können N2 nur innerhalb von der Pflanze gebildeten Zellen binden. Die Sauerstoffkonzentration wird hierbei durch die Pflanze niedrig gehalten.

== Etymologie ==
Der Name besteht aus zwei Teilen: Der erste bezieht sich auf die Fähigkeit des Bakteriums, elementaren Stickstoff (Distickstoff, N2) als Stickstoffquelle zu nutzen: französisch ''azote'' für ''Stickstoff'' (''Azotogenium'') entsprechend altgriechisch ''{{lang|grc|ἀ}}'' ''ohne'' und ''{{lang|grc|ζωή}}'' ''zoe'' ''Leben''. Der zweite Teil besagt, dass ''Azotobacter'' ein ''Bakterium'' ist: altgriechisch βακτήριον (''bakterion'') Stäbchen, verkürzt ''–bacter''.

== Systematik und Synonyme ==
Von einigen Autoren werden ''Azotobacter'' und ''Azomonas'' auch als Mitglieder der Familie Azotobacteraceae (auch mit i geschrieben: Azotobacteriaceae) angesehen. Weiterhin werden die Gattungen ''Azotobacter'', ''[[Azorhizophilus]]'' und ''Azomonas'' von einigen Autoren in der Azotobacter-Gruppe (Azotobacter group) zusammengefasst.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Undef&id=351&lvl=3&p=has_linkout&p=blast_url&p=genome_blast&p=mapview&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock NCBI]</ref>

Einige Arten:<ref>J.P. Euzéby: ''[[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]] (LPSN)'' – [https://lpsn.dsmz.de/genus/azotobacter ''Azotobacter''] Stand 4. September 2023</ref>

* ''[[Azotobacter armeniacus]]'' {{Person|Thompson and Skerman 1981}}
* ''[[Azotobacter beijerinckii]]'' {{Person|Lipman 1904}}
* ''[[Azotobacter chroococcum]]'' {{Person|Beijerinck 1901}}
** ''Azotobacter chroococcum'' subsp. ''chroococcum'' {{Person|(Beijerinck 1901) Jin et al. 2020}}
** ''Azotobacter chroococcum'' subsp. ''isscasi'' {{Person|Jin et al. 2020}}
* ''[[Azotobacter nigricans]]'' {{Person|Krassilnikov 1949}}
** ''Azotobacter nigricans subsp. achromogenes'' {{Person|Thompson and Skerman 1981}}
** ''Azotobacter nigricans subsp. nigricans'' {{Person|Krassilnikov 1949}}
* ''[[Azotobacter salinestris]]'' {{Person|Page and Shivprasad 1991}}
* ''[[Azotobacter vinelandii]]'' {{Person|Lipman 1903}}

Einige Synonyme:
* ''Azotobacter macrocytogenes'' ist das [[Basionym]] von ''Azomonas macrocytogenes'' {{Person|(Jensen 1955) New and Tchan 1982}}
* Synonyme für ''Azotobacter chroococcum'': ''Bacillus chroococcus'' und ''Bacillus azotobacter''
* ''Azotobacter paspali'' {{Person|Döbereiner 1966}} wurde zu der Gattung ''Azorhizophilus'' gestellt, der korrekte Name lautet nun ''Azorhizophilus paspali'' {{Person|(Döbereiner 1966) Thompson and Skerman 1981}}. Diese Umstellung erfolgte aufgrund einiger starken Unterschiede zu anderen Azotobactern. Teilweise wurden Zellformen von verhältnismäßig langen Stäbchen (60 μm) in stickstofffreien Kulturen beobachtet. Weiterhin wurde diese Art ausschließlich in Rhizosphären, im Gegensatz zu den anderen auch frei im Boden lebende Arten gefunden. Außerdem beobachtet man bei Kulturen von dieser Art Säureproduktion. Diese Umstellung wurde allerdings aufgrund von anderen Arbeiten bezüglich der Taxonomie<ref>De Smedt, J., Bauwens, M., Tytgat, R., De Ley, J. 1980: ''Intra- and intergeneric similaritis of ribosomal ribonucleic acid cistrons of free-living, nitrogen-fixing bacteria.'' In: ''International Journal Systematic Bacteriology'', 30: 106–122</ref><ref>Tchan, Y. T., Wyszomirska-Dreher, Z., New, P. B., Zhou, JC. 1983: ''Taxonomy of the Azotobacteraceae determined by using immuno-electrophoresis.'' In: ''International Journal of Systematic Bacteriology'', 33: 147–156.</ref> wieder in Frage gestellt.

== Quellen ==

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Bergey">
Christina Kennedy, Paul Rudnick, Melanie L. MacDonald und Thoyd Melton: ''Azotobacter'' In: ''Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria'', 2015, John Wiley & Sons, [[doi:10.1002/9781118960608.gbm01207]]
</ref>
<ref name="Modeling">
Diego Tec-Campos, Cristal Zuñiga, Anurag Passi, John Del Toro, Juan D. Tibocha-Bonilla, Alejandro Zepeda, Michael J. Betenbaugh und Karsten Zengler: ''Modeling of nitrogen fixation and polymer production in the heterotrophic diazotroph Azotobacter vinelandii DJ'' In: ''Metabolic Engineering Communications'' Band 11, Dezember 2020, e00132
</ref>
<ref name="Stevenson">
L. H. Stevenson und M. D. Socolofsky: ''Cyst Formation and Poly-3-Hydroxybutyric Acid Accumulation in Azotobacter'' In: ''Journal of Bacteriology'', Januar 1960, Band 91, Ausgabe 1, [[doi:10.1128/jb.91.1.304-310.1966]]
</ref>
<ref name="Su">
R. Reusch, H. L. Sadoff und C. J. Su: ''Fatty Acids in Phospholipids of Cells, Cysts, and Germinating Cysts of Azotobacter vinelandii'' In: ''Journal of Bacteriology'' Band 137: S. 1434–1436, [[doi:10.1128/jb.137.3.1434-1436.1979]]
</ref>
<ref name="Su 2">
Su, C.J. and H.L. Sadoff: ''Unique lipids in Azotobacter vinelandii cysts – synthesis, distribution, and fate during germination'' In: ''Journal of Bacteriology'', 1981, Band 147: S. 91–96
</ref>
<ref name="Reusch">
''D-(−)-poly-betahydroxybutyrate in membranes of genetically competent bacteria'' In: ''Journal of Bacteriology'', 1983, Band 156: S. 778–788
</ref>
<ref name="Kozubek">
A. Kozubek, S. Pietr und A. Czerwonka: ''Alkylresorcinols are abundant lipid components in different strains of Azotobacter chroococcum and Pseudomonas spp.'' In ''Jorunal of Bacteriology'', 1996, Band 178: 4027–4030
</ref>
<ref name="Reusch2">
R. N. Reusch und H. L. Sadoff: ''Novel lipid components of the Azotobacter vinelandii cyst membrane'' In: ''Nature'' (1983), Band 302, S. 268 - 270 {{DOI|10.1038/302268a0}}</ref>
<ref name="Jacobitz">
Susanne Jacobitz und Paul E. Bishop: ''Regulation of nitrogenase-2 in Azotobacter vinelandii by ammonium, molybdenum, and vanadium.'' In: ''Journal of Bacteriology'' (1992) Band 174, Ausgabe 12, S. 3884–3888. {{DOI|10.1128/jb.174.12.3884-3888.1992}}</ref>
<ref name="Rehder">
Dieter Rehder: ''Bioanorganische Chemie des Vanadiums.'' In: ''Chemie in unserer Zeit.'' (1991) Band 44, S. 322–331, Wiley, 2010</ref>
<ref name="Brock">
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock – Mikrobiologie''. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1.</ref>
<ref name="Dworkin">J. J. Farmer III, M. J. Arduino, F. W. Hickman-Brenner: ''The Genera Aeromonas and Plesiomonas''. In: Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): ''The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria, Vol. 6: Proteobacteria: Gamma Subclass.'' 3. Auflage. Springer-Verlag, New York u. a. O. 2006, ISBN 0-387-30746-X.</ref>
<ref name="Patel">{{Literatur |Autor=Prittesh Patel, Sajjan Grover, Pushpendra Singh Chauhan |Titel=Mass Multiplication, Production Cost Analysis, and Marketing of Azotobacter |Sammelwerk=Agricultural Microbiology Based Entrepreneurship |Band=39 |Verlag=Springer Nature Singapore |Ort=Singapore |Datum=2023 |ISBN=978-981-19-5746-8 |DOI=10.1007/978-981-19-5747-5_11 |Seiten=185–193 |Online=https://link.springer.com/10.1007/978-981-19-5747-5_11 |Abruf=2024-10-26}}</ref>

</references>

=== Literatur ===
* Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, [[Karl-Heinz Schleifer]], Erko Stackebrandt (Hrsg.): ''The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria''. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Vol. 6: ''Proteobacteria: Gamma Subclass'' ISBN 0-387-30746-X.
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock – Mikrobiologie''. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1.

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
* {{Webarchiv |url=http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm |text=Der Stickstoffkreislauf und die Stickstofffixierung |wayback=20060925064851}}
* {{Webarchiv |url=http://www.jic.bbsrc.ac.uk/SCIENCE/molmicro/Azot.html |text=Azotobacter vinelandii |wayback=20070427021501}} (englisch)

{{Normdaten|TYP=s|GND=4396918-5|LCCN=sh85010665}}

[[Kategorie:Pseudomonadaceae]]
[[Kategorie:Pseudomonadaceae (Familie)]]

Azotobacter - Versionsgeschichte

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