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2021-05-04T09:30:19Z

HC: Entferne Kategorie:Zweiflügler; Ergänze Kategorie:Fliegen

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Augenfliegen
| Taxon_WissName = Pipunculidae
| Taxon_Rang = Familie
| Taxon_Autor = [[Francis Walker (Zoologe)|Walker]], 1834
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Syrphoidea
| Taxon2_Rang = Überfamilie
| Taxon3_Name =
| Taxon3_WissName = Muscomorpha
| Taxon3_Rang = Teilordnung
| Taxon4_Name = Fliegen
| Taxon4_WissName = Brachycera
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Zweiflügler
| Taxon5_WissName = Diptera
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Insekten
| Taxon6_WissName = Insecta
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Pipunculidae2.jpeg
| Bildbeschreibung = Augenfliegen bei der Paarung
| Subtaxa_Rang = Unterfamilie
| Subtaxa =
* Chalarinae
* Nephrocerinae
* Pipunculinae
}}
[[Datei:Fliegenpaar3.ogv|mini|thumbtime=40:00.2|Augenfliegen beim Hochzeitsflug]]

Die '''Augenfliegen''' (Pipunculidae) sind eine [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Zweiflügler]] (Diptera). Hier werden sie zu den [[Fliegen]] (Brachycera) gezählt; am nächsten verwandt sind sie mit den [[Schwebfliegen]] (Syrphidae). Weltweit sind etwa 1380 Arten dieser Gruppe bekannt, für Deutschland werden etwa 110 Arten angegeben. Die meisten Arten sind [[Parasitoid]]e von [[Zikaden]], nur die Augenfliegen der Gattung ''[[Nephrocerus]]'' parasitieren [[Schnaken]] (Tipulidae).

Die Fliegen sind meistens unbehaart und dunkel gefärbt. Auffällig sind die stark vergrößerten, fast kugeligen [[Facettenauge]]n, die wahrscheinlich vor allem dem Auffinden der [[Wirt (Biologie)|Wirtstiere]] für die [[Larvenentwicklung]] dienen. Typisch sind auch die langen, schmalen Flügel. Ebenfalls stark ausgebildet ist der säbelförmige Legebohrer der Weibchen. Die Fliegen ernähren sich beinah ausschließlich vom [[Honigtau]] ihrer Wirte.

== Fortpflanzung ==
Die [[Begattung|Kopulation]] der Augenfliegen findet im Flug statt, wobei das Männchen das Weibchen ergreift und an den Beinen festhält. Diese Klammerung hindert das Weibchen am Fliegen, dieses hebt daraufhin den Hinterleib hoch. Das Paar setzt sich dann auf ein Blatt oder andere Pflanzenteile ab, wobei nur das Weibchen auf der Unterlage steht. Beendet wird die fast 40-minütige Paarung wieder im Flug. Zur Eiablage fliegen die Weibchen meistens in der Nähe von Wasserläufen langsam die Vegetation ab und suchen dabei nach einem Wirt für ihre Larven. Dabei handelt es sich ausschließlich um Zikaden, wobei einige Arten sehr spezifisch Artengruppen oder sogar einzelne Wirtsarten nutzen. Der Wirt wird gepackt und im Flug durch Einstich des Eiablageapparates mit einem Ei belegt. In diesem Wirt entwickelt sich dann die Larve, die diesen meistens erst verlässt, wenn dieser voll entwickelt ist. Einige Arten wie etwa ''Verrallia aucta'' befallen direkt das Erwachsenenstadium, in diesem Fall die [[Wiesenschaumzikade]] ''Philaenus spumarius'' und die [[Grasschaumzikade]] ''Neophilaenus lineatus'', deren Larven durch einen [[Zikaden#Fortpflanzung und Entwicklung|Schaummantel]] geschützt sind.

=== Auswirkungen auf den Wirt ===
Werden jüngere Wirtslarven befallen, unterbleibt die Ausbildung der Geschlechtsorgane ganz oder teilweise ("parasitäre Kastration"). Bei älteren Wirten, die noch das Erwachsenenstadium erreichen, werden nur die inneren Sexualorgane reduziert. Die Auswirkungen der Parasitierung sind also umso ausgeprägter, je früher der Wirt befallen wird und führt quasi zur Kastration des Wirtes. Ältere Parasitenlarven (2. Larvalstadium) bohren sich aus der Zikade heraus, meistens im Grenzbereich von Brust ([[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]]) und Hinterleib ([[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]]), fallen zu Boden und [[Verpuppung|verpuppen]] sich dort. Der Wirt stirbt kurz vorher endgültig ab, kann aber mit seinen Stechborsten an der Wirtspflanze verankert bleiben und ist dann durch das seitlich abgebogene, ausgehöhlte Abdomen recht auffällig. Jüngere Augenfliegenlarven verbleiben [[Endoparasit|endoparasitisch]] im Abdomen ihres Wirtes.

== Larvalentwicklung ==
Die [[Atmung]] der Larve wird durch ein vorderes und ein hinteres Atemloch ([[Trachee (Wirbellose)|Stigma]]) des [[Trachee (Wirbellose)|Tracheensystems]] gewährleistet (amphipneustisch), eventuell erfolgt auch eine Ankopplung an die Tracheen des Wirttieres. Sie entwickeln sich im Hinterleib der Wirte und haben nur zwei Larvenstadien, die Verpuppung erfolgt meistens erst außerhalb des Wirtes im Bodenstreu, häufig im Spülsaum von Flüssen. Beim Schlüpfen der [[Imago (Zoologie)|Imago]] wird von der Puppenhülle ein dorsaler und ein ventraler Deckel abgesprengt. Die Überwinterung erfolgt entweder als Puppe oder als Larve im überwinternden Wirt. Manche Arten, wie etwa ''Cephalops semifumosus'' haben zwei Generationen im Jahr.

Die [[Generationenzahl]] der Augenfliegen richtet sich meistens nach jener ihrer Zikaden-Wirte. Diese bilden überwiegend ein bis zwei Generationen pro Jahr (uni- bzw. bivoltin). Nur von 2 Arten (''Eudorylas subterminalis'' und ''Pipunculus campestris'') sind in Mitteleuropa 3 Generationen im Jahr beobachtet worden. Diese parasitieren auf etwa 10 verschiedenen [[Cicadellidae|Kleinzikaden]]-Arten. Die Überwinterung erfolgt meistens im Puppenstadium im Boden. Bei Zikaden, die als Larven überwintern, verbleiben die Augenfliegen als Junglarven im Wirt, um erst im Frühjahr ihre Larvalentwicklung abzuschließen.

== Arten (Auswahl) ==
<div style="column-width: 10em;">
* ''[[Cephalops pannonicus|Cephalops (Beckerias) pannonicus]]'' (? Aczel, 1939)
* ''[[Cephalops aeneus|Cephalops (Cephalops) aeneus]]'' Fallen, 1810
* ''[[Cephalops vittipes|Cephalops (Cephalops) vittipes]]'' ([[Johan Wilhelm Zetterstedt|Zetterstedt]], 1844)
* ''[[Cephalops obtusinervis|Cephalops (Parabeckerias) obtusinervis]]'' (Zetterstedt, 1844)
* ''[[Cephalops carinatus|Cephalops (Semicephalops) carinatus]]'' (Verrall, 1901)
* ''[[Cephalops penultimus|Cephalops (Semicephalops) penultimus]]'' Ackland, 1993
* ''[[Cephalops perspicuus|Cephalops (Semicephalops) perspicuus]]'' (De Meijere, 1907)
* ''[[Cephalops semifumosus|Cephalops (Semicephalops) semifumosus]]'' (Kowarz, 1887)
* ''[[Cephalops signatus|Cephalops (Semicephalops) signatus]]'' (Becker, 1900)
* ''[[Cephalops subultimus|Cephalops (Semicephalops) subultimus]]'' Collin, 1956
* ''[[Cephalops ultimus|Cephalops (Semicephalops) ultimus]]'' (Becker, 1900)
* ''[[Cephalsphaera germanicus|Cephalsphaera (Cephalosphaera) germanicus]]'' Aczel, 1940
* ''[[Chalarus basalis]]'' Loew, 1873
* ''[[Chalarus brevicaudis]]'' Jervis, 1992
* ''[[Chalarus decorus]]'' Jervis, 1992
* ''[[Chalarus fimbriatus]]'' Coe, 1966
* ''[[Chalarus gynocephalus]]'' Jervis, 1992
* ''[[Chalarus indistinctus]]'' Jervis, 1992
* ''[[Chalarus juliae]]'' Jervis, 1992
* ''[[Chalarus pughi]]'' Coe, 1966
* ''[[Chalarus spurius]]'' (Fallen, 1816)
* ''[[Dorylomorpha aczeli|Dorylomorpha (Dorylomorpha) aczeli]]'' Hardy, 1947
* ''[[Dorylomorpha confusa|Dorylomorpha (Dorylomorpha) confusa]]'' (Verrall, 1901)
* ''[[Dorylomorpha extricata|Dorylomorpha (Dorylomorpha) extricata]]'' (Collin, 1937)
* ''[[Dorylomorpha imparata|Dorylomorpha (Dorylomorpha) imparata]]'' (Collin, 1937)
* ''[[Dorylomorpha rufipes|Dorylomorpha (Dorylomorpha) rufipes]]'' (Meigen, 1824)
* ''[[Dorylomorpha xanthocera|Dorylomorpha (Dorylomyia) xanthocera]]'' (Kowarz, 1887)
* ''[[Dorylomorpha albitarsis|Dorylomorpha (Dorylomyza) albitarsis]]'' (Zetterstedt, 1844)
* ''[[Dorylomorpha hungarica|Dorylomorpha (Dorylomyza) hungarica]]'' (Aczel, 1939)
* ''[[Dorylomorpha platystilis|Dorylomorpha (Dorylomyza) platystilis]]'' Albrecht, 1979
* ''[[Dorylomorpha praetermissa|Dorylomorpha (Dorylomyza) praetermissa]]'' Albrecht, 1979
* ''[[Dorylomorpha xanthopus|Dorylomorpha (Dorylomyza) xanthopus]]'' (Thomson, 1869)
* ''[[Dorylomorpha maculata|Dorylomorpha (Pipunculina) maculata]]'' (Walker, 1834)
* ''[[Eudorylas aduncus]]'' Dunk, 1995
* ''[[Eudorylas demeyeri]]'' Kozanek, 1993
* ''[[Eudorylas fascipes]]'' (Zetterstedt, 1844)
* ''[[Eudorylas fischeri]]'' Dunk, 1995
* ''[[Eudorylas fuscipes]]'' (Zetterstedt, 1844)
* ''[[Eudorylas fusculus]]'' (Zetterstedt, 1844)
* ''[[Eudorylas goennersdorfensis]]'' Dempewolf & Dunk, 1996
* ''[[Eudorylas halteratus]]'' (Meigen, 1838)
* ''[[Eudorylas horridus]]'' (Becker, 1898)
* ''[[Eudorylas inferus]]'' Collin, 1956
* ''[[Eudorylas jenkinsoni]]'' Coe, 1966
* ''[[Eudorylas kowarzi]]'' (Becker, 1898)
* ''[[Eudorylas longifrons]]'' Coe, 1966
* ''[[Eudorylas melanostolus]]'' (Becker, 1898)
* ''[[Eudorylas montium]]'' (Becker, 1898)
* ''[[Eudorylas obscurus]]'' Coe, 1966
* ''[[Eudorylas restrictus]]'' Coe, 1966
* ''[[Eudorylas ruralis]]'' (Meigen, 1824)
* ''[[Eudorylas slovacus]]'' Kozanek, 1993
* ''[[Eudorylas subfascipes]]'' Collin, 1956
* ''[[Eudorylas subterminalis]]'' Collin, 1956
* ''[[Eudorylas terminalis]]'' (Thomson, 1869)
* ''[[Eudorylas unicolor]]'' (Zetterstedt, 1844)
* ''[[Eudorylas zermattensis]]'' (Becker, 1898)
* ''[[Eudorylas zonatus]]'' (Zetterstedt, 1849)
* ''[[Eudorylas zonellus]]'' Collin, 1956
* ''[[Jassidophaga beatricis]]'' (Coe, 1966)
* ''[[Jassidophaga pilosa]]'' (Zetterstedt, 1838)
* ''[[Jassidophaga setosa]]'' Verrall, 1901
* ''[[Jassidophaga villosa]]'' (von Roser, 1840)
* ''[[Microcephalops opacus]]'' (Fallen, 1816)
* ''[[Nephrocerus flavicornis]]'' Zetterstedt, 1844
* ''[[Nephrocerus lapponicus]]'' Zetterstedt, 1838
* ''[[Nephrocerus scutellatus]]'' (Macquart, 1834)
* ''[[Pipunculus calceatus]]'' von Roser, 1840
* ''[[Pipunculus campestris]]'' Latreille, 1805
* ''[[Pipunculus fonsecai]]'' Coe, 1966
* ''[[Pipunculus oldenbergi]]'' Collin, 1956
* ''[[Pipunculus spinipes]]'' Meigen, 1830
* ''[[Pipunculus tenuirostris]]'' Kozanek, 1981
* ''[[Pipunculus thomsoni]]'' Becker, 1898
* ''[[Pipunculus varipes]]'' Meigen, 1824
* ''[[Pipunculus zugmayeriae]]'' Kowarz, 1887
* ''[[Tomosvaryella cilitarsis]]'' (Strobl, 1910)
* ''[[Tomosvaryella coquillettii]]'' (Kertesz, 1907)
* ''[[Tomosvaryella geniculata]]'' (Meigen, 1824)
* ''[[Tomosvaryella kuthyi]]'' Aczel, 1944
* ''[[Tomosvaryella minima]]'' (Becker, 1898)
* ''[[Tomosvaryella palliditarsis]]'' (Collin, 1931)
* ''[[Tomosvaryella sylvatica]]'' (Meigen, 1824)
* ''[[Verrallia aucta]]'' (Fallen, 1817)
* ''[[Verrallia helvetica]]'' Kuznetzov, 1992
</div>
== Fossile Belege ==
Fossile Vertreter dieser Familie sind sehr selten und bislang nur aus verschiedenen [[Bernsteinvorkommen (weltweit)|Bernsteinvorkommen]] bekannt. Der älteste Nachweis geht auf einen Einschluss im [[Kreide (Geologie)|oberkreidezeitlichen]] Kanadischen Bernstein zurück. Die meisten Funde stammen aus [[eozän]]em [[Bernstein#Baltischer Bernstein|Baltischen Bernstein]], einige aus dem etwas jüngeren Mexikanischen und [[Dominikanischer Bernstein|Dominikanischen Bernstein]].<ref>George O. Poinar, Jr.: ''Life in Amber.'' Stanford University Press, Stanford (Cal.) 1992.</ref>

== Literatur ==
* R. L. Coe: ''Diptera family Pipunculidae.'' Handb Ident British Insects 10(2c), London 1966.
* K. Honomichl, H. Bellmann: ''Biologie und Ökologie der Insekten.'' + CD-Rom. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1994.
* R. Remane, E. Wachmann: ''Zikaden – kennenlernen, beobachten.'' Naturbuch Verlag, Augsburg 1993, ISBN 3-89440-044-7.
* N. Waloff, M. A. Jervis: ''Communities of parasitoids associated with leafhoppers and planthoppers in Europe.'' In: ''Adv Ecol Rs.'' 17, 1987, S. 282–403.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Pipunculidae}}
* [http://tolweb.org/tree?group=Pipunculidae Pipunculidae im Tree of Lige web project] (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Fliegen]]
[[Kategorie:Parasit bei Wirbellosen]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Augenfliegen - Versionsgeschichte

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