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'''Astrozyten''' (von {{grcS|ἄστρον|ástron|de=Stern}} und {{lang|grc|κύτος|kýtos|de=Zelle}}), auch '''Sternzellen''' oder '''Spinnenzellen''', sind sternförmige Stützzellen im Gehirngewebe und bilden die Mehrheit der [[Gliazelle]]n im [[Zentrales Nervensystem|zentralen Nervensystem]] der Säugetiere. Ihre Gesamtheit wird deshalb auch als '''Astroglia''' bezeichnet. Es sind stern- bzw. spinnenförmig verzweigte Zellen, deren Fortsätze Grenzmembranen zur Gehirnoberfläche (bzw. zur [[Pia mater]]) und zu den [[Blutgefäße]]n bilden.

Mit ihren zahlreichen Zellausläufern bilden die Astrozyten ein stabiles Grundgerüst zwischen den [[Nervenzelle]]n. Sie kontrollieren die Zusammensetzung der [[Extrazellularflüssigkeit]], spielen eine Rolle bei der Ernährung der Neuronen und sind Teil der [[Blut-Hirn-Schranke]].

== Einteilung ==
[[Datei:Gray623.png|mini|A (links): Astrozyt der protoplasmatischen Glia; B (rechts): Astrozyt der Faserglia]]
Es sind zwei Typen von Astrozyten<ref>(Willibald) Pschyrembel: ''Klinisches Wörterbuch.'' 255. Auflage. Walter de Gruyter, Berlin 1986, ISBN 3-11-007916-X.</ref> bekannt:
* ''Protoplasmatische Glia'' besteht aus zytoplasmareichen ‚Kurzstrahlern‘ (Singular: Astrocytus protoplasmaticus). Diese Glia kommt vor allem in der [[Graue Substanz|Grauen Substanz]] vor.
* ''Faserglia'' enthält ‚Langstrahler‘, benannt nach ihren langen [[Fibrille]]n. (Singular: Astrocytus fibrosus). Diese Glia kennzeichnet vor allem die [[Weiße Substanz]]. Im [[Elektronenmikroskop]] sind diese Zellen durch zahlreiche [[Mikrotubuli]] und intrazelluläre Faserstrukturen zu charakterisieren.

== Zellarchitektur ==
=== Zellkörper ===
Astrozyten besitzen zahlreiche, radiär vom Zellkörper (10 bis 20 [[Meter#Dezimale Vielfache|μm]] groß) verlaufende Zellfortsätze zur Bedeckung neuronaler Oberflächen wie [[Synapse]]n, [[Ranvier-Schnürring|Ranviersche Schnürringe]] oder nicht[[myelin]]isierte [[Axon]]e (diskontinuierlich).

Weiterhin bilden sie im [[Zentralnervensystem]] (ZNS) Grenzstrukturen durch dichte Zusammenlagerung der Fortsätze und Zellkörper aus:
* ''Membrana limitans glialis perivascularis'' als Schicht um [[Blutgefäße]].
* ''Membrana limitans glialis superficialis'' bildet eine Zellschicht, an welche die weiche Hirnhaut [[Pia mater]] nach außen hin anschließt.

=== Zellplasma ===
Das [[Zytoplasma]] erscheint im Elektronenmikroskop hell, arm an [[Organell]]en. Als [[Zytoskelett]]-Bestandteile enthält es [[Intermediärfilament]]e vom Typ ''Saures Gliafaserprotein'' [[GFAP]]. Glykogenpartikel stellen paraplasmatische Komponenten dar.

=== Zellmembran ===
Die Zellmembran enthält Partikelkomplexe (12 [[Meter#Dezimale Vielfache|nm]] groß), welche unter anderem aus ''[[Aquaporin]] 4'' (Wasserkanalprotein) bestehen. Daneben existieren spannungsabhängige [[Ionenkanal|Ionenkanäle]] sowie [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptoren]] und Transporter für [[Neurotransmitter]] und [[Glucose]] (Glut1).

=== Zellkontakte ===
Astrozyten bilden untereinander ein enges Netzwerk. Voraussetzung dafür sind [[Gap Junction]]s ([[Adhärenskontakte]]). Sie bestehen aus ''[[Connexin]] 43'' und dienen der mechanischen Verknüpfung und der elektrischen Kopplung.

== Funktionen ==
* Astrozyten ernähren die [[Neuron]]en über Kontakte zu [[Blutgefäß]]en.<ref>{{Literatur |Autor=Brian A MacVicar, Eric A Newman |Titel=Astrocyte regulation of blood flow in the brain |Sammelwerk=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |Band=7 |Nummer=5 |Datum=2015 |DOI=10.1101/cshperspect.a020388 |Sprache=en}}</ref>
* Astrozyten sind maßgeblich an der Flüssigkeitsregulation im Gehirn beteiligt und sorgen für die Aufrechterhaltung des [[Kalium]]-Haushaltes. Die während der Erregungsleitung in Nervenzellen frei werdenden Kalium-Ionen werden vor allem durch eine hohe Kalium-Leitfähigkeit und zum Teil auch durch K<sup>+</sup>- und Cl<sup>−</sup>-Kotransporter in die Gliazellen aufgenommen. Über das weitmaschige [[Gap Junction|Nexusnetzwerk]] können die Ionen auf andere Astrozyten übertragen werden, wodurch ein effizientes Puffersystem gebildet wird. Damit regulieren sie auch den extrazellulären [[PH-Wert|pH-Haushalt]] im Gehirn. Durch Ligandenbindung ([[Glutamate|Glutamat]]) kann die Ionenverschiebung zusätzlich beeinflusst werden.
* Sie stehen weiterhin in direkter Interaktion mit Neuronen. Neurotransmitter wie unter anderem Glutamat, [[Γ-Aminobuttersäure|GABA]] und [[Glycin]] werden durch spezifische Transporter aufgenommen und durch enzymatische Aktivität in [[Zytoplasma]] und [[Mitochondrien]] modifiziert. Die Spaltprodukte können nach ihrer Abgabe in die extrazelluläre Matrix (ECM) von Neuronen aufgenommen und in ihren [[Präsynaptische Endigung|präsynaptischen Endigungen]] wieder in [[Synaptisches Vesikel|synaptische Vesikel]] verpackt werden. Vor allem die Glutamatkonzentration, welche auf Neurone aufgrund postsynaptischer Übererregung zytotoxisch wirkt, wird so niedrig gehalten.

[[Datei:Blood Brain Barriere.jpg|mini|350px|''Astrozyten'' und Anlagerung ihrer Fortsätze (Endfüßchen) an einer Ader. Der Raum zwischen Ader und diesen Anlagerungen (Virchow-Robin-Raum) ist Teil des ''glymphatischen'' Transportweges.]]
* Durch die ''Membrana limitans glialis perivascularis'' wird die endotheliale [[Blut-Hirn-Schranke]] induziert und aufrechterhalten.
* Astrozyten bilden nach Durchtrennung der [[Axon]]e von Nervenzellen ''Glianarben'', die maßgeblich daran beteiligt sind, das neuerliche Auswachsen der Axone zu verhindern. Dies ist ein zentrales Problem für Patienten mit [[Querschnittlähmung]].
* Astrozyten sind tragendes Element des Mikrokreislaufs zur Abfallentsorgung in Gehirn und [[Rückenmark]] (ZNS), des 2012 entdeckten [[Glymphatisches System|glymphatischen Systems]]. [[Liquor cerebrospinalis|Liquor]], der über den [[Virchow-Robin-Raum]] rund um die Arterien in alle Bereiche des ZNS gelangt, wird über Endfüßchen der Astrozyten direkt vom Virchow-Robin-Raum aufgenommen, im [[Zellzwischenraum]] verteilt und am Ende – unter Mitnahme von Abfallstoffen – entlang der Außenwände der Venen wieder aus dem ZNS ausgeschwemmt.<ref name="PMID25947369">{{Literatur |Autor=N. A. Jessen, A. S. Munk, I. Lundgaard, M. Nedergaard |Titel=The Glymphatic System: A Beginner’s Guide |Sammelwerk=Neurochemical research |Band=40 |Nummer=12 |Datum=2015-12 |Seiten=2583–2599 |DOI=10.1007/s11064-015-1581-6 |PMID=25947369 |PMC=4636982 |Sprache=en}}</ref><ref name="PMID27460561">{{Literatur |Autor=D. Raper, A. Louveau, J. Kipnis |Titel=How Do Meningeal Lymphatic Vessels Drain the CNS? |Sammelwerk=Trends in neurosciences |Band=39 |Nummer=9 |Datum=2016-09 |Seiten=581–586 |DOI=10.1016/j.tins.2016.07.001 |PMID=27460561 |PMC=5002390 |Sprache=en}}</ref>

== Mögliche weitere Funktionen ==
* 2006: Airbagthese: Die weichen Zellen könnten im Hirn eine Art „[[Airbag]]-Funktion“ wahrnehmen und die Neurone bei einer starken Erschütterung des Gehirns schützen.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.ukb.uni-bonn.de/42256BC8002AF3E7/vwWebPagesByID/3AD5E69E114CCD96C1257225003B1EAA |titel=UKB Universitätsklinikum BONN / Medizinische Fakultät – 435-07.11.06: Studie wirft ein neues Licht auf die Aufgabe der Gliazellen |werk=www.ukb.uni-bonn.de |abruf=2015-09-28 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20150929022827/https://www.ukb.uni-bonn.de/42256BC8002AF3E7/vwWebPagesByID/3AD5E69E114CCD96C1257225003B1EAA |archiv-datum=2015-09-29 |offline=yes}}</ref>
* 2010: Atmungsthese: Astrozyten seien der [[Sensor]], der den Kohlendioxidgehalt des Blutes für die Versorgung des Gehirns überwacht und entsprechend die [[Atmung]] steuert.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.wissenschaft.de/home/-/journal_content/56/12054/991712/ |titel=Befehl zur Luftveränderung – bild der wissenschaft |werk=www.wissenschaft.de |abruf=2015-09-28}}</ref>
* 2011: Pampersthese: Fortsätze von Astrozyten umgeben die Synapsen mit einer windelartigen Hülle („[[Procter & Gamble|Pampers]]“) und verhindern, dass der signalübertragende Botenstoff an unerwünschter Stelle wirkt.<ref>{{Internetquelle |url=http://www3.uni-bonn.de/Pressemitteilungen/217-2011 |titel=Pampers fürs Gehirn — Universität Bonn |werk=www3.uni-bonn.de |abruf=2015-09-28 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20150929094748/http://www3.uni-bonn.de/Pressemitteilungen/217-2011 |archiv-datum=2015-09-29 |offline=yes}}</ref>

Keine dieser Thesen konnte bisher (Stand 2017) durch Forschungsergebnisse gestützt oder gar bewiesen werden.

== Pathologie ==
[[Hirntumor]]en, deren Tumorzellen aus Astrozyten hervorgehen, werden als [[Astrozytom]]e bezeichnet. Zu dieser Gruppe gehören gutartige, aber auch bösartige Tumoren wie das [[Glioblastom]].<ref>{{Literatur |Autor=Hui Zong, Luis F Parada, Suzanne J Baker |Titel=Cell of origin for malignant gliomas and its implication in therapeutic development |Sammelwerk=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |Band=7 |Nummer=5 |Datum=2015 |DOI=10.1101/cshperspect.a020610 |Sprache=en}}</ref>

== Neurogenin-2 ==
Einige Astrozyten haben offenbar eine Art [[Stammzelle]]nfunktion: In bestimmten Gehirnarealen wandeln sie sich in [[Nervenzelle|Neuronen]] um, sofern Bedarf besteht. Dieser Vorgang kann auch künstlich im Labor erfolgen: Schleust man den Bauplan für ein Protein namens [[Neurogenin-2]] in kultivierte Astrozyten ein, zeigen die Zellen bereits nach kurzer Zeit die typische Form von Nervenzellen, inklusive funktionsfähiger [[Synapse]]n. Es kann sogar gesteuert werden, welche Art von Nervenzellen sich bilden soll, indem man andere Proteine wie [[DLX2]] einschleust. Allerdings ist zurzeit noch unklar, ob sich diese Labortechnik auch bei lebenden Organismen anwenden lässt.

== Nachweis von Gehirn und Rückenmark in Fleischprodukten ==
In Astrozyten kommt als Marker das [[Intermediärfilament]] [[GFAP]] (''Glial fibrillary acidic protein'' ‚Saures Gliafaserprotein‘) vor, welches somit zum Nachweis von zentralnervösem Gewebe zum Beispiel in Fleischprodukten verwendet werden kann, was insbesondere in Hinblick auf [[BSE]] an Bedeutung gewonnen hat. Die Bildung des Proteins wird durch krankhafte Veränderungen im Hirngewebe verstärkt.

== Literatur ==
* {{Literatur |Autor=C. J. Garwood, L. E. Ratcliffe, J. E. Simpson, P. R. Heath, P. G. Ince, S. B. Wharton |Titel=Review: Astrocytes in Alzheimer's disease and other age-associated dementias: a supporting player with a central role |Sammelwerk=Neuropathology and Applied Neurobiology |Band=43 |Datum=2017 |Seiten=281 |DOI=10.1111/nan.12338 |Sprache=en}}
* {{Literatur |Autor=B. S. Khakh, M. V. Sofroniew |Titel=Diversity of astrocyte functions and phenotypes in neural circuits |Sammelwerk=[[Nature Neuroscience]] |Band=18 |Nummer=7 |Datum=2015-07 |Seiten=942–952 |DOI=10.1038/nn.4043 |PMID=26108722 |PMC=5258184 |Sprache=en}}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Zelltyp]]
[[Kategorie:Zentralnervensystem]]
[[Kategorie:Nervengewebe]]

Astrozyt - Versionsgeschichte

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