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2025-07-29T09:25:31Z

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Die '''Ash-Hollow-Formation''' ist eine [[Lithostratigraphie|lithostratigraphische]] [[Formation (Geologie)|Formation]] im zentralen [[Nordamerika]] und erstreckt sich hauptsächlich über die [[USA|US-]]Bundesstaaten [[Nebraska]], [[South Dakota]] und [[Wyoming]]. Bekannt ist sie für ihre hervorragend erhaltenen und teilweise in Massen vorkommenden Wirbeltierfossilien. Es handelt sich um durch langsam fließende Gewässer abgelagerte [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimente]], in denen ein dickes Paket [[vulkan]]ischer Asche (englisch ''ash'') eingelagert ist. Die gesamte Formation datiert in das Obere [[Miozän]] vor rund sieben bis zwölf Millionen Jahren.

== Geologischer Rahmen ==
Die Ash-Hollow-Formation bedeckt große Teile der [[Große Ebenen|Großen Ebenen]] im zentralen Nordamerika und zählt zu den [[Geologie|geologischen]] Ablagerungen der [[Ogallala-Gruppe]], deren oberstes Schichtglied sie bildet. Die gesamte Gruppe überlagert die [[oligozän]]e und [[Miozän|frühmiozäne]] [[Arikaree-Gruppe]]. Die Ogallala-Gruppe kann in mehrere Formationen unterteilt werden. Im Liegenden befinden sich die [[Sand]]e und [[Silt]]e der [[Valentine-Formation]], im Hangenden folgen nach einem [[Hiatus (Geologie)|Hiatus]] verschiedene Sedimentkörper. Im östlichen Verbreitungsgebiet sind dies lockere Sande und Kiese der [[Long-Pine-Formation]], während es im westlichen Bereich die [[Broadwater-Formation]] ist. Beide sind in das [[Pliozän]] frühe [[Pleistozän]] zu stellen.<ref name="Diffendal et al. 1996"/>

== Aufbau und Lithologie ==
[[Datei: Ashfall Fossil Beds - Colson Creek valley 1.JPG|miniatur|Aufschluss der Ash-Hollow-Formation (helles Band unterhalb der Geländeoberkante) im Ashfall Fossil Beds State Historical Park in [[Nebraska]]]]
Die Formation besteht hauptsächlich aus durch [[Calciumcarbonat|Kalk]] zementierten und dadurch bankig ausgebildeten festen [[Sand]]en und [[Sandstein]]en, in denen Linsen von [[Konglomerat (Gestein)|Konglomeraten]] eingearbeitet sind. Die gesamte Ablagerungseinheit erreicht bis zu 60 m Mächtigkeit und wird in das untere ''Cap Rock Member'' und das obere ''Merritt Dam Member'' gegliedert. Sie entstand beim Anschwemmen von Sedimentmaterial während einzelner Überflutungsphasen, welches dann in Trockenphasen durch [[Chemische Verwitterung]] miteinander verbacken wurde. Im unteren Teil dieser festen Ablagerungen, im ''Cap Rock Member'', befindet sich eine Schicht aus heller, weiß gefärbter [[Vulkanische Asche|vulkanischer]] Asche, die zwischen 30 cm und 3 m dick ist und die teilweise von lockeren kiesigen Sanden unterlagert wird. Diese Aschelage wird als ''[[Ashfall Fossil Beds]]'' bezeichnet, sie ist aber nicht durchgehend ausgebildet, sondern formt mehr oder weniger große Linsen. Zusammengesetzt ist die Asche zu nahezu 100 % aus glasigen [[Rhyolith]]en, die einen Durchmesser von 70 bis 200 µm aufweisen, mit einem Durchschnitt von 90 µm.<ref name="Rose et al. 2003"/> Eine weitere Ascheschicht folgt mit der ''Grove Lake ash'' im ''Merritt Dam Member''. Messdaten, die in den 1970er Jahren an den Vulkanaschen mit Hilfe der [[Fission Track Dating|Fission-Track-Datierung]] gewonnen wurden, geben der unteren Aschelage ein Alter von rund 8, der oberen von rund 6,8 Millionen Jahren.<ref name="Diffendal et al. 1996"/> Jüngere Untersuchungen mit der [[Uran-Blei-Datierung|Uran-Blei-Methode]] aus dem Jahr 2018 datieren die ''Ashfall Fossil Beds'' auf rund 11,8 und die ''Grove Lake ash'' auf rund 6,4 Millionen Jahren. Der Ursprung beider Ascheschichten liegt in mehreren katastrophalen Vulkanausbrüchen. Die ''Ashfall Fossil Beds'' werden dabei dem [[Bruneau-Jarbridge-Vulkan]] zugesprochen, der sich etwa 1400 km westlich im heutigen [[Idaho]] befindet und im Zeitraum vor 12,7 bis 10,5 Millionen Jahren in eine sehr aktive Phase trat. Für die jüngere ''Grove Lake ash'' kommt das [[Heise-Vulkanfeld]] in Frage, das ebenfalls in Idaho liegt. Dieses zeigte vor 6,6 bis 4,3 Millionen Jahren höhere Aktivitäten auf. Den Altersdaten zufolge gehört die Ash-Hollow-Formation damit in das Obere Miozän (lokalstratigraphisch [[Clarendonium]] bis Frühes [[Hemphillium]]).<ref name="Smith et al. 2018"/><ref name="Swineford et al. 1959"/>

== Fossilfunde ==
Die Fossilerhaltung ist hervorragend und gibt der Ash-Hollow-Formation die Eigenschaften einer [[Konservatlagerstätte|Konservat-]] und [[Konzentratlagerstätte]] gleichzeitig. Hervorzuheben sind hier die ''[[Ashfall Fossil Beds]]'' im unteren ''Cap Rock Member''. Nach den Fossilfundfstelle ist der [[Ashfall Fossil Beds State Historical Park|gleichnamigen State Historical Park]] im Osten Nebraskas benannt. Hier wurden massenhafte Anhäufungen von teils vollständigen Skeletten ausgegraben, aber auch der [[Ash Hollow State Historical Park]] ist eine bedeutende Fossilfundstelle, ebenso wie der Lemoyne Quarry. beide im westlichen Nebraska gelegen. Der überwiegende Teil der Funde stammt aus der vulkanischen Ascheschicht, die dortigen Lebewesen kamen beim Vulkanausbruch ums Leben. Einzelne Funde stammen auch aus den liegenden und hangenden Sandschichten, haben aber keine unmittelbare Beziehung zu den Fossilien der Ascheschicht. Mittlerweile existieren über zweihundert fossilführende Aufschlüsse innerhalb der Formation, die eine sehr gute Rekonstruktion der damaligen Landschaft ermöglichen.<ref name="AFBSHP"/>

=== Flora ===
Mehr als 30 Pflanzenarten konnten bisher dokumentiert werden, meist in Form von Pollen oder Samen, selten als ganze Blätter oder als Holzreste. Unter den Pflanzen gehören fast die Hälfte zu [[Gräser]]n. Darunter befinden sich Vertreter von Gattungen wie ''[[Piptochaetium]]'', ''[[Federgräser|Stipa]]'' und ''[[Nassella]]'', die heute in offenen Landschaften in [[Südamerika]] verbreitet sind. Sehr häufig treten daneben auch ''[[Berriochloa]]''-Gräser auf, die allein wenigstens fünf Arten umfassen, auch Reisgräser sind nachgewiesen. Weiterhin dominant sind [[Raublattgewächse]] wie ''[[Anchusa]]'', ''[[Cryptantha]]'' und ''[[Biorbia]]''. Unter den Samen sind jene des [[Zürgelbaum]]s nachgewiesen. Unter den [[Algen]] sind weiterhin [[Diatomeen]] und [[Charophyta|Charophyten]] bekannt.<ref name="Diffendal et al. 1996"/><ref name="Voorhies et al. 1979"/><ref name="Thomasson 1987"/><ref name="Gabel et al. 1998"/><ref name="Thomasson 2005"/>

=== Fauna ===
[[Datei: Ashfall Fossil Beds - Teleoceras and Cormohipparion.jpg|miniatur|Funde eines ''[[Teleoceras]]''- (1) und eines ''[[Cormohipparion]]''-Skelettes (2) im Ashfall Fossil Beds State Historical Park in Nebraska]]
[[Datei: Ashfall Fossil Beds - Teleoceras female and calf.jpg|miniatur|Funde eines weiblichen ''[[Teleoceras]]''-Skelettes (3) und eines Nashornkalbes direkt darüber im Ashfall Fossil Beds State Historical Park in Nebraska]]
Die reiche Tierwelt umfasst Vertebraten und Invertebraten. Unter den Wirbellosen sind häufig [[Weichtiere|Mollusken]], [[Ostrakoden]] und [[Schwämme]], die meist durch ihre harten Kalkschalen bzw. dem Kalkskelett überliefert sind. Alle diese Funde sind mit Frischwasserquellen in Verbindung zu bringen.<ref name="Diffendal et al. 1996"/>

Am umfangreichsten und bedeutendsten sind aber die Wirbeltierfunde, sehr reichhaltig ist die Säugetierfauna. Größtes vorkommendes Tier ist ''[[Serridentinus]]'', ein bis zu 5 t schweres, zu den [[Gomphotherien]] zu zählendes Rüsseltier mit vier Stoßzähnen. Sehr häufig sind [[Unpaarhufer]], wobei Nashörner mit ''[[Teleoceras]]'' den größten Anteil haben. Bisher sind über einhundert, teils vollständige Skelette bekannt und geben einen guten Einblick in das Leben dieses nur ein kleines Horn tragendes und mit einem walzenförmigen Körper ausgestatteten Tier, das bis zu 2 t wog und der dominante Pflanzenfresser jener Zeit war.<ref name="Prothero 2005"/><ref name="Voorhies et al. 1979"/> Pferde sind allein mit fünf Gattungen belegt: die jeweils dreizehigen ''[[Pseudhipparion]]'', ''[[Cormohipparion]]'', ''[[Neohipparion]]'' und die einhufigen ''[[Pliohippus]]'' und ''[[Protohippus]]''.<ref name="MacFadden 1992"/> Ein vollständiges Skelett von ''[[Tapirus]]'' stellt einen der frühesten Nachweise dieser Gattung in Nordamerika dar.<ref name="Hulbert 2005"/> Zu den Paarhufern gehören vor allem drei Gattungen der Kamele, so das charakteristische, riesige, über 1 t schwere und mit einem giraffenartig langen Hals ausgestattete ''[[Aepycamelus]]'' und die beiden, heutigen Vertretern ähnelnden ''[[Procamelus]]'' und ''[[Protolabis]]''. Darüber hinaus kommt mit ''[[Longirostromeryx]]'' ein rehartiges Tier mit säbelzahnförmigen Eckzähnen vor. Unter den Raubtieren sind mit ''[[Cynarctus]]'' und ''[[Leptocyon]]'' zwei hundeartige Tiere zu nennen, wobei eine dritte Form anhand von Bissspuren an Knochen nachgewiesen ist. ''[[Amphimachairodus]]'' wiederum repräsentiert die Säbelzahnkatzen.<ref name="Martin et al. 1975"/> Weiterhin bedeutend ist das Vorkommen des Bibers ''[[Dipoides]]'' und kleinerer Säugetiere, wie Mäuse, darunter [[Seiden-Taschenmäuse]] und ''[[Mylagaulus]]'' sowie mehrere Arten von [[Rotzahnspitzmäuse]]n, Fledermäuse und Maulwürfe. Unter den Maulwürfen können einige Kieferreste von ''[[Lemoynea]]'' hervorgehoben werden, eine Form, die als einer der wenigen Nachweise der [[Desmane]] in Nordamerika zu betrachten ist.<ref name="Bown 1980"/><ref name="Diffendal et al. 1996"/><ref name="AFBSHP"/><ref name="homepage"/>

Neben den Säugetieren sind auch Reste der Vogelwelt überliefert, so unter anderem ein Vorfahr des heutigen Kronenkranichs ''[[Balearica]]'' und des Greifvogels ''[[Apatosagittarus]]''. Ein Teilskelett mit Schädel, Oberkörper und Flügelknochen von ''[[Centuriavis]]'' ist ein Hinweis auf die [[Fasanenartige]]n. In seiner Größe entsprach das Tier in etwa den heutigen [[Beifußhühner]]n.<ref name="Ksepka et al. 2022"/> Unter den Reptilien sind neben Eidechsen auch Schlangen belegt, darunter [[Gummiboa]]s, [[Amerikanische Kletternattern]], [[Königsnattern]], [[Wassernattern]] und die ausgestorbene Gattung ''[[Neonatrix]]''. In der Regel blieben zumeist die Wirbel erhalten.<ref name="Jacisin et al. 2024"/> Darüber hinaus sind zwei Schildkrötenvertreter erwähnenswert: die Riesenschildkröte ''[[Hesperotestudo]]'', die durch teils vollständige, bis zu 120 cm lange Panzer nachgewiesen ist, und die Moschusschildkröte ''[[Sternotherus]]''. Weiterhin kommen Frösche, Salamander und Fische vor.<ref name="Diffendal et al. 1996"/><ref name="AFBSHP"/><ref name="homepage"/>

=== Landschaftsrekonstruktion ===
Anhand der Fossilreste und der sedimentologischen Bedingungen kann auf eine offene, weitgehend flache [[Savanne]]nlandschaft geschlossen werden, die nur sporadisch von Bäumen durchsetzt war. Diese war von großen, auf Grasnahrung spezialisierten Pflanzenfressern bewohnt. Einzelne gemeinsame Funde von Nashornkühen mit nahe beieinander liegenden Kälbern, aber auch Pferdestuten mit Fohlen lassen auf einen engen Sozialverband bei diesen Tieren schließen. Hervorzuheben sind dabei auch die ''[[Berriochloa]]''-Gräser, die teilweise als verklumpte Reste in einigen Maulpartien von Nashornschädeln gefunden wurden und angeben, dass diese eine bevorzugte Nahrung dieser Tiere waren.<ref name="Voorhies et al. 1979"/> Ein weiterer interessanter Befund sind kleine, verfüllte Höhlen mit Samenansammlungen und Resten von Zwergmäusen, die offensichtlich Reste der Nahrungsspeicher dieser Kleinsäuger darstellen. In diesen Landschaften kam es, wie es die feinkörnigen Sedimente zeigen, periodisch zu Überschwemmungen. Das Klima war mild und frostfrei.<ref name="Voorhies 1974"/><ref name="AFBSHP"/><ref name="homepage"/>

=== Todesursache ===
Die rekonstruierte savannenartige Landschaft wurde durch den Vulkanausbruch des Bruneau-Jarbridge-Vulkans abrupt gestört und durch eine bis zu mehrere Meter mächtige Aschelage bedeckt. Die unzähligen Fossilreste gehen auf ein Massensterben zurück, das direkt durch die Ascheablagerungen bedingt wurde. Die größeren [[Huftiere]] erlagen allerdings wohl eher aufgrund einer langfristigen Belastung durch die vulkanische Asche und starben nicht direkt im Zuge des Vulkanausbruches. Darauf deuteten mehrere Faktoren hin. So lässt sich eine vertikale Abfolge der Fossilien feststellen, deren einzelne Lagen jeweils durch 10 bis 15 cm fossilfreie Aschen getrennt sind. Zuunterst finden sich zumeist fragmentierte Reste von kleinen Tieren wie Schildkröten und Wasservögeln. Darauf folgen mittelgroße Tiere, etwa Kamele und Pferde. Erst darüber, gut 25 cm über der Basis der Asche, zeigen sich die großen Skelette der Nashörner. Diese vertikale Gliederung lässt eine Todesabfolge annehmen, die direkt mit der Körpergröße einherging. Zudem konnten an den Knochen der größeren Huftiere abnorme Knochenschwellungen festgestellt werden, die der [[Hypertrophe Osteoarthropathie|hypertrophen Osteoarthropathie]] ähneln. Die Schwellungen wiederum sind auf Schädigungen der [[Lunge]] zurückzuführen, wie sie etwa bei der längeren Einatmung der Vulkanasche entstehen können.<ref name="Smith et al. 2018"/>

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei: Ashfall Fossil Beds - Hubbard Rhino Barn 1.JPG|miniatur|''Hubbard Rhino Barn'' im Ashfall Fossil Beds State Historical Park in Nebraska]]
Die ersten Funde wurden bereits in den 1920er Jahren bekannt, als Jugendliche einige Knochen an einem Hangaufschluss entdeckten. Im Jahr 1953 fand Donald Peterson einen nahezu vollständigen Nashornschädel, der heute im Museum des Ashfall Fossil Beds State Historical Park zu sehen ist. Starker Frühjahrsregen spülte 1971 den Schädel eines jungen Nashorns auf dem Gelände der Colson-Farm frei, welcher später durch den Paläontologen Mike Voorhies dokumentiert wurde. Voorhies führte seit 1969 regelmäßig geologische Untersuchungen in diesem Gebiet durch. Dies weitere Nashornfund führte schließlich zu gezielten wissenschaftlichen Untersuchungen, die zwischen 1977 und 1979 durchgeführt wurden und die Entdeckung unzähliger fossiler Reste auf einer Grabungsfläche von mehr als 600 m² beinhalteten.<ref name="AFBSHP"/><ref name="Voorhies et al. 1979"/> Aus diesen Ausgrabungen resultierte 1991 die Gründung des Ashfall Fossil Beds State Historical Park, wobei ein über 180 m² großes, überdachtes Grabungsgelände die nun jährlich stattfindenden Untersuchungen ermöglichte. Nach der Beendigung dieser Ausgrabungen und zur Weiterführung neuer wurde dieses im Jahr 2007 durch den mehr als 1600 m² großen Bau ''Hubbard Rhino Barn'' ersetzt.<ref name="homepage"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Diffendal et al. 1996">Robert Diffendal, Jr., Roger K. Pabian und J. R. Thomasson: ''Geologic History of Ash Hollow State Historical Park, Nebraska.'' University of Nebraska, Lincoln, 1996 ([https://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?referer=&httpsredir=1&article=1000&context=conservationsurvey])</ref>
<ref name="Swineford et al. 1959">Ada Swineford und Paul C. Franks: ''Opal in the Ogallala formation in Kansas.'' The Society of Economic Palaeontologist and Mineralogists (SEPM): ''Silica in Sediments (SP7).'', 1959, S. 111–120</ref>
<ref name="Rose et al. 2003">W. I. Rose, C. M. Riley und S. Dartevelle: ''Sizes and Shapes of 10-Ma Distal Fall Pyroclasts in the Ogallala Group, Nebraska.'' The Journal of Geology 111, 2003, S. 115–124</ref>
<ref name="Voorhies et al. 1979">Michael R. Voorhies und Joseph R. Thomasson: ''Fossil grass anthoecia within miocene rhinoceros skeletons: diet in an extinct species.'' Science 206 (Oct 19), 1979, S. 331–333</ref>
<ref name="Thomasson 2005">Joseph R. Thomasson: ''Berriochloa gabeli and Berriochloa huletti (Graminae: Stipaea), two new grass species from the Late Miocene Ash Hollow Formation of Nebraska and Kansas.'' Journal of Paleontology 79 (1), 2005, S. 185–199</ref>
<ref name="Prothero 2005">Donald R. Prothero: ''The evolution of North American rhinoceroses.'' Cambridge University Press, 2005 (S. 94–124)</ref>
<ref name="MacFadden 1992">Bruce J. MacFadden: ''Fossil Horses. Systematic, Paleobiology, and Evolution of the family Equidae.'' Cambridge University Press, 1992 (S. 71–72)</ref>
<ref name="Hulbert 2005">[[Richard C. Hulbert, Jr.]]: ''Late Miocene Tapirus (Mammalia, Perissodactyla) from Florida, with description of new species Tapirus webbi.'' Bulletin of the Florida. Museum of Natural History 45 (4), 2005, S. 465–494</ref>
<ref name="Bown 1980">Thomas M. Bown: ''The fossil Insectivora of Lemoyne Quarry (Ash Hollow Formation, Hemphillian), Keith County, Nebraska.'' Transactions of the Nebraska Academy of Sciences 8, 1980, S. 99–122</ref>
<ref name="Voorhies 1974">M. R. Voorhies: ''Fossil Pocket Mouse Burrows in Nebraska.'' American Midland Naturalist 91 (2), 1974, S. 492–498</ref>
<ref name="AFBSHP">Anonym: ''Ashfall Fossil Beds State Historical Park. Designated a national natural landmark.'' ([https://ashfall.unl.edu/file_download/inline/f8fed67f-c2ed-4a3d-adc3-47cb92b7d8cc])</ref>
<ref name="homepage">Ashfall Fossil Beds State Historical Park ([https://ashfall.unl.edu/about-ashfall/overview.html])</ref>
<ref name="Smith et al. 2018">Jon J.Smith, Elijah Turner, Andreas Möller, R. M. Joeckel und Rick E. Otto: ''First U-Pb zircon ages for late Miocene Ashfall Konservat-Lagerstätte and Grove Lake ashes from eastern Great Plains, USA.'' PLoS ONE 13 (11), 2018, S. e0207103, [[doi:10.1371/journal.pone.0207103]]</ref>
<ref name="Ksepka et al. 2022">Daniel T. Ksepka, Catherine M. Early, Kate Dzikiewicz und Amy M. Balanoff: ''Osteology and neuroanatomy of a phasianid (Aves: Galliformes) from the Miocene of Nebraska.'' Journal of Paleontology, 2022, [[doi:10.1017/jpa.2022.80]]</ref>
<ref name="Thomasson 1987">Joseph R. Thomas: ''Late Miocene plants from Northern Nebraska.'' Journal of Paleontology 61 (5), 1987, S. 1065–1079</ref>
<ref name="Gabel et al. 1998">Mark L. Gabel, Douglas C. Backlund und Jacob Haffner: ''The Miocene macroflora of the Northern Ogallala Group, Northern Nebraska and Southern North Dakota.'' Journal of Paleontology 72 (2), 1998, S. 388–397</ref>
<ref name="Martin et al. 1975">Larry D. Martin und C. Bertrand Schultz: ''Scimitar-toothed cats, Machairodus and Nimravides, from the Pliocene of Kansas and Nebraska.'' Bulletin of the University of Nebraska State Museum 10, 1975, S. 55–63 ([https://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1105&context=museumbulletin])</ref>
<ref name="Jacisin et al. 2024">John J. Jacisin III und A. Michelle Lawing: ''Fossil snakes of the Penny Creek Local Fauna from Webster County, Nebraska, USA, and the first record of snakes from the Early Clarendonian (12.5-12 Ma) of North America.'' Palaeontologia Electronica 27 (1), 2024, S. a2, [[doi:10.26879/1220]]</ref>
</references>

[[Kategorie:Lithostratigraphie]]
[[Kategorie:Gesteinseinheit des Neogen]]
[[Kategorie:Fossillagerstätte in den Vereinigten Staaten]]

Ash-Hollow-Formation - Versionsgeschichte

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