imported>Gretarsson: /* Einzelnachweise / grmpf!* +Komma

2022-10-05T14:08:09Z

Einzelnachweise: *grmpf!* +Komma

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_Status = redundant
| Status_Kommentar = Identisch mit [[Ornithomimosauria]]
| Taxon_WissName = Arctometatarsalia
| Taxon_Rang = ohne
| Taxon_Autor = [[Thomas R. Holtz Jr.|Holtz]], 1994
| Taxon2_WissName = Coelurosauria
| Taxon2_Rang = ohne
| Taxon3_WissName = Theropoda
| Taxon3_Rang = ohne
| Taxon4_Name = Echsenbeckensaurier
| Taxon4_WissName = Saurischia
| Taxon4_Rang = ohne
| Taxon5_Name = Dinosaurier
| Taxon5_WissName = Dinosauria
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_WissName = Ornithodira
| Taxon6_Rang = ohne
| Bild = Tyrannosauroid foot.png
| Bildbeschreibung = Fußskelett (ohne Fußwurzelknochen) eines Vertreters der [[Tyrannosauroidea]] mit Arctometatarsus. Die Zehenstrahlen sind mit römischen Zahlen nummeriert. Die proximate Verjüngung der Dorsalfläche des Metatarsale III ist gut erkennbar, auch wenn dessen proximalste Partie bei diesem Exemplar nicht erhalten ist (zeichnerisch rekonstruiert). Ebenfalls deutlich Erkennbar ist, dass die Kontaktfläche zwischen Mittelfuß und Fußwurzel im Wesentlichen von den proximalen Enden der Metatarsalia II und IV gebildet worden sein muss.
| ErdzeitalterVon = [[Kreide (Geologie)|Kreide]] ([[Hauterivium]] bis [[Maastrichtium]])
| MioVon = {{Erdzeitalter/Beginn|fmt=1|Hauterivium}}
| MioBis = {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|Maastrichtium}}
| Fundorte =
* [[Europa]]
* [[Asien]]
* [[Nordamerika]]
}}

Die '''Arctometatarsalia''' sind ein [[Taxon]] innerhalb der [[Dinosaurier]]großgruppe [[Theropoda]]. Der Name wurde 1994 vom US-amerikanischen Paläontologen [[Thomas R. Holtz Jr.|Thomas Holtz]] geprägt für eine [[Klade]], die alle „höheren“ Theropoden ([[Coelurosauria]]) mit Ausnahme der engeren Verwandtschaft der Vögel einschloss.<ref name="holtz94" /> Er ist gebildet aus dem [[Lateinische Sprache|lateinischen]] Wort ''arctus'', das so viel wie ‚schmal‘ oder ‚eng‘ bedeutet, und dem Plural des Wortes ''Metatarsale'', dem anatomischen Fachausdruck für einen [[Mittelfußknochen]]. Rund zehn Jahre nach seiner Errichtung wurde das Taxon hinsichtlich seines Umfanges identisch mit dem 1976 errichteten Taxon [[Ornithomimosauria]]. Damit wurde der Name „Arctometatarsalia“ taxonomisch überflüssig.

== Arctometatarsus ==
Namensgebendes Kennzeichen des Taxons Arctometatarsalia ist der ''arctometatarsale Zustand des Mittelfußes'' ('''Arctometatarsus'''): der mittlere der drei großen Mittelfußknochen (Metatarsale III) besitzt in seiner [[Distal (Anatomie)|distalen]] (zu den Zehen hin liegenden) Partie einen dreieckigen Querschnitt, wobei die Basis des Dreiecks zum „Fußrücken“ hin zeigt. [[Proximal (Anatomie)|Proximad]] (zum [[Unterschenkel]] bzw. zur [[Fußwurzel]] hin) verjüngt sich das Metatarsale III relativ stark und sein Anteil am Fußrücken nimmt ab. Bei einigen Vertretern mit sehr langgestrecktem Mittelfuß keilt das Metatarsale proximad sogar ganz aus und erreicht nicht die Fußwurzel. Hingegen sind beim „primitiven“ Mittelfuß vieler anderer Theropoden die Metatarsalia II, III und IV annähernd zylindrisch und haben proximal wie distal den gleichen Umfang – oft hat das Metatarsale III sogar einen geringfügig größeren Anteil an der Kontaktfläche zur Fußwurzel als die Metatarsalia II und IV.

Auffällig ist, dass bei den Vertretern mit Arctometatarsus das Längenverhältnis zwischen Mittelfuß und Beinknochen im Vergleich zu „primitiveren“ Theropoden generell zugunsten der Länge des Mittelfußes verschoben ist. Ähnliche Längenverhältnisse finden sich rezent vor allem bei [[Amnioten]], die sehr schnell laufen können.<ref name="snively03" /> Der evolutive Erwerb des Arctometatarsus ging deshalb wahrscheinlich mit einer Erhöhung der läuferischen Fähigkeiten der „höheren“ Theropoden einher. Die genaue Funktionsweise ist allerdings umstritten.

Ein Arctometatarsus war zum Zeitpunkt der Errichtung des Taxons Arctometatarsalia nachgewiesen bei [[Tyrannosauroidea|Tyrannosauroiden]], [[Ornithomimosauria|Ornithomimosauriern]], [[Troodontidae|Troodontiden]] und einigen [[Oviraptorosauria|Oviraptorosauriern]] ([[Caenagnathidae|Caenagnathiden]], ''[[Avimimus]]''). Noch im gleichen Jahr wurde ein Arctometatarsus beim [[Alvarezsauridae|Alvarezsauriden]] ''[[Mononykus]]'' beschrieben.<ref name="perle94" /> Seit dem Jahr 2000 sind Arctometatarsi auch von mehreren unterkretazischen [[Dromaeosauridae|Dromaeosauriden]] bekannt.<ref name="Xu00a" /><ref name="Xu00b" /><ref name="makovicky05" />

Bei einigen Vertretern außerhalb der Coelurosaurier, insbesondere bei den [[Abelisauroidea|Abelisauroiden]], vollzog sich ein genau entgegengesetzter Entwicklungstrend, mit einer deutlichen proximaten Zunahme der Querschnittsfläche des Metatarsale III und Reduktion der Metatarsalia II und IV. Für einen derartig gebauten Mittelfuß wurde von Holtz der Begriff '''Antarctometatarsus''' geprägt, jedoch nicht selbst erstpubliziert.<ref name="carrano02" /><ref name="carrano08" />

== Ursprüngliche Definition ==
Holtz (1994) definierte die Arctometatarsalia [[apomorphie]]basiert als „erster Theropode mit Arctometatarsus und alle dessen Nachfahren“.<ref name="holtz94" /> In den Ergebnissen der zugrundeliegenden Analyse (siehe untenstehendes Kladogramm) umfasste diese Gruppe die Troodontiden, die Ornithomimosaurier, die Tyrannosauriden, die „[[Elmisaurus|Elmisauriden]]“ sowie die Gattung ''Avimimus''.
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:80%;line-height:100%
|label1=[[Avetheropoda]]
|1={{Klade
|1=[[Allosauridae]]
|label2=[[Coelurosauria]]
|2={{Klade
|1=''[[Compsognathus]]''
|label2=[[Maniraptoriformes]] {{FN|*}}
|2={{Klade
|label1='''Arctometatarsalia'''
|1={{Klade
|1=„[[Elmisaurus|Elmisauridae]]“
|2=''[[Avimimus]]''
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|4={{Klade
|1=[[Troodontidae]]
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}}
}}
|2=''[[Ornitholestes]]''
|label3=[[Maniraptora]]
|3={{Klade
|1=[[Dromaeosauridae]]
|2=''[[Archaeopteryx]]''
}}
|4=[[Oviraptoridae]]
}}
}}
}}
}}
{{FNBox|
{{FNZ|*|Diese Klade wurde aufgrund einer ungerechtfertigten Umdefinition des Taxons durch Holtz (1994) in dessen Kladogramm und Erläuterungen als „Maniraptora“ bezeichnet. Tatsächlich ist die Klade aus ''Archaeopteryx'' und Dromaeosauriden so zu bezeichnen. Den Namen „Maniraptoriformes“ für die Klade, die durch den jüngsten gemeinsamen Vorfahren von ''Ornithomimus'' und Vögeln definiert ist, prägte Holtz erst später.<ref name="holtz96" />}}
}}

== Revision und aktueller Status ==
[[Datei:Struthiomimus.JPG|mini|Skelettrekonstruktion von ''[[Struthiomimus]]'', einem Vertreter der Ornithomimidae. Der Arctometatarsus ist bei den Ornithomimiden deutlich schlanker und länger als bei den Tyrannosauriden.]]
[[Datei:Tochisaurus.jpg|mini|Linker Metatarsus von ''[[Tochisaurus]]'', einem Vertreter der Troodontidae. Auch in dieser Gruppe ist der Mittelfuß sehr schlank und lang. Auffällig auch die teilweise Reduktion des Metatarsale II.]]
Nachfolgend räumte Holtz ein, dass sich dieses Merkmal bei allen höheren Theropodengruppen, bei denen es vorkommt, nicht zwangsläufig von einem letzten gemeinsamen Vorfahr ableiteten muss. Daher definierte er 1996 die Arctometatarsalia neu als stammbasiertes Taxon, das alle Theropoden umfasst, die näher mit ''[[Ornithomimus]]'' verwandt sind als mit den Vögeln.<ref name="holtz96" /> In einer nachfolgenden Analyse beschränkte dies den Begriff auf eine Klade, die die Tyrannosauridae, die Ornithomimosauria und – unter Vorbehalt – die Troodontidae in sich vereinte, andere Formen mit Arctometatarsus (Caenagnathidae, Alvarezsauridae) jedoch ausschloss. Daraus folgte, dass sich der arctometatarsale Zustand des Mittelfußes wahrscheinlich mehrmals [[Konvergenz (Biologie)|konvergent]] innerhalb der Coelurosauria entwickelt hat.<ref name="holtz98" /> Schon vor 1994 vertraten mehrere Autoren diese Ansicht,<ref name="perle94" /> die heute allgemein akzeptiert ist. Allerdings haben wiederum jüngere Analysen bestätigt, dass die Troodontiden näher mit den Vögeln als mit ''Ornithomimus'' verwandt sind und deshalb nunmehr als Untergruppe der [[Maniraptora]] geführt werden. Zudem haben diese Untersuchungen ergeben, dass sich offenbar auch die Arctometatarsi der Tyrannosauriden und Ornithomimosauria unabhängig voneinander entwickelt haben (siehe untenstehendes Kladogramm).<ref name="brusatte13" /> Damit wurden die Arctometatarsalia, gemäß ihrer Definition, zu einem jüngeren [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] der Ornithomimosauria.
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:80%;line-height:100%
|1={{Klade
|1=''[[Allosaurus]]''
|2={{Klade
|1=''[[Sinraptor]]''
|2={{Klade
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|label2=[[Coelurosauria]]
|2={{Klade
|1=''[[Zuolong]]''
|2=''[[Tugulusaurus]]''
|3=[[Tyrannosauroidea]] {{FN|'''A'''}}
|label4=[[Maniraptoriformes]]
|4={{Klade
|1=''[[Ornitholestes]]''
|2=[[Compsognathidae]]
|3=[[Ornithomimosauria]] {{FN|'''A'''}}
|label4=[[Maniraptora]]
|4={{Klade
|1=[[Therizinosauroidea]]
|2=[[Alvarezsauroidea]] {{FN|'''A'''}}
|3={{Klade
|1=[[Oviraptorosauria]] {{FN|'''A'''}}  (einschl. ''[[Avimimus]]'')
|label2=[[Paraves]]
|2={{Klade
|1=[[Troodontidae]] {{FN|'''A'''}}
|2=[[Dromaeosauridae]] {{FN|'''A'''}}
|3=[[Avialae]] (Vögel i. w. S.)
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{FNZ|'''A'''|Taxa, in denen zumindest einige Untertaxa Arctometatarsi aufweisen. Aus der Verteilung im Kladogramm folgt, dass der Arctometatarsus in mindestens vier Gruppen jeweils unabhängig voneinander entstanden ist. Bei den Paraves ist er offenbar ein ursprüngliches Merkmal, das bei den „höheren“ Dromaeosauriden und den Vögeln wieder verloren gegangen ist.}}

== Literatur ==
* D. Weishampel, P. Dodson und H. Osmólska (Hrsg.): ''The Dinosauria.'' 2. Auflage, University of California Press, 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 137–150.
* John R. Hutchinson, Kevin Padian: ''Arctometatarsalia.'' In: Philip J. Currie, Kevin Padian: ''Encyclopedia of Dinosaurs.'' Academic Press, San Diego u. a. 1997, ISBN 0-12-226810-5, S. 24–26.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="brusatte13">vgl. Ergebnisse der kladistischen Analyse und das Review vorhergehender Analysen ab 2001 in Stephen L. Brusatte: ''The Phylogeny of Basal Coelurosaurian Theropods (Archosauria: Dinosauria) and Patterns of Morphological Evolution during the Dinosaur-Bird Transition.'' PhD-Dissertation, Columbia University, New York 2013, [[doi:10.7916/D86979NW]], S. 363–644 (insbes. Abb. 2-1, S. 596; Abb. 2–46, S. 642; Abb. 2–47, S. 644).</ref>
<ref name="carrano02">
Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson, Catherine A. Forster: ''The osteology of ''Masiakasaurus knopfleri'', a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Bd. 22, Nr. 3, 2002, S. 510–534, {{DOI|10.1671/0272-4634(2002)022[0510:TOOMKA]2.0.CO;2}}.
</ref>
<ref name="carrano08">
Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson: ''The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda).'' In: ''Journal of Systematic Palaeontology.'' Bd. 6, Nr. 2, 2008, S. 183–236, {{DOI|10.1017/S1477201907002246}}.
</ref>
<ref name="holtz94">
Thomas R. Holtz, Jr.: ''The phylogenetic position of the Tyrannosauridae. Implications for theropod systematics.'' In: ''Journal of Paleontology.'' Bd. 68, Nr. 5, 1994, S. 1100–1117 ({{JSTOR|1306180}}).
</ref>
<ref name="holtz96">
Thomas R. Holtz, Jr.: ''Phylogenetic Taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda).'' In: ''Journal of Paleontology.'' Bd. 70, Nr. 3, 1996, S. 536–538 ({{JSTOR|1306452}}).
</ref>
<ref name="holtz98">
Thomas R. Holtz, Jr.: ''A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs.'' In: ''Gaia – Revista de Geociências do museu Universidade Lisboa.'' Bd. 15, 1998, S. 5–61.
</ref>
<ref name="makovicky05">
Peter J. Makovicky, Sebastián Apesteguía, Federico L. Agnolín: ''The earliest dromaeosaurid theropod from South America.'' In: ''Nature.'' Bd. 437, Nr. 7061, 2005, S. 1007–1011, {{DOI|10.1038/nature03996}} (alternativer Volltextzugriff: [http://www.researchgate.net/publication/7544544_The_earliest_dromaeosaurid_theropod_from_South_America ResearchGate]).
</ref>
<ref name="perle94">
Perle Altangarel, Luis M. Chiappe, Rinchen Barsbold, James M. Clark, Mark A. Norell: ''Skeletal Morphology of ''Mononykus olecranus'' (Theropoda: Avialae) from the Late Cretaceous of Mongolia.'' In: ''American Museum Novitates.'' Nr. 3105, 1994 ([http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/4936 online]), S. 18 ff.
</ref>
<ref name="snively03">
Eric Snively, Anthony P. Russell: ''Kinematic model of tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) arctometatarsus function.'' In: ''Journal of Morphology.'' Bd. 255, Nr. 2, 2003, S. 215–227, {{DOI|10.1002/jmor.10059}} (alternativer Volltextzugriff: {{Webarchiv|text=Ohio University |url=http://www.ohio.edu/people/es180210/Snively%20pdfs/snively_russell_jmorph_arcto.pdf |wayback=20150924071555}}).
</ref>
<ref name="Xu00a">
Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang: ''The smallest known non-avian theropod dinosaur.'' In: ''Nature.'' Bd. 408, Nr. 6813, 2000, S. 705–708, {{DOI|10.1038/35047056}} (alternativer Volltextzugriff: {{Webarchiv|url=http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201206/P020120604548887839317.pdf |wayback=20150518084508 |text=IVPP}}).
</ref>
<ref name="Xu00b">Xing Xu, Xiao-Lin Wang: ''Troodontid-like pes in the dromaeosaurid'' Sinornithosaurus. In: ''Journal of the Paleontological Society of Korea, Special Publication.'' Nr. 4, 2000, S. 179–188 ({{Webarchiv|url=http://www.ivpp.cas.cn/qt/papers/201403/P020140314312558767472.pdf |wayback=20150518084508 |text=PDF}} 878 kB).</ref>
</references>

[[Kategorie:Alternatives Taxon (Reptil)]]

Arctometatarsalia - Versionsgeschichte

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