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2026-02-17T22:53:48Z

Botanische Geschichte und Systematik: doppelten Link entfernt

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Arachnitis uniflora
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Rudolph Amandus Philippi|Phil.]]
| Taxon2_WissName = Arachnitis
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon2_Autor = [[Rudolph Amandus Philippi|Phil.]]
| Taxon3_WissName = Corsiaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Lilienartige
| Taxon4_WissName = Liliales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_Name = Monokotyledonen
| Taxon5_Rang = ohne
| Taxon6_Name = Bedecktsamer
| Taxon6_WissName = Magnoliopsida
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Arachnitis uniflora Phil. (2076079153).jpg
| Bildbeschreibung = ''Arachnitis uniflora'' in der [[Región del Maule]], Chile
}}

'''''Arachnitis uniflora''''' ist die einzige Art der [[Gattung (Biologie)|Pflanzengattung]] '''''Arachnitis''''' aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Corsiaceae]]. ''Arachnitis uniflora'' ist eine [[Mykotrophie|mykoheterotrophe Pflanze]] mit einem weit reichenden Verbreitungsgebiet, das sich im Wesentlichen entlang der [[Anden]] vom Süden Perus Südamerikas bis fast zum Kap Hoorn erstreckt. Art und Gattung wurden 1864 [[Erstbeschreibung|erstbeschrieben]], eine 1972 beschriebene weitere Art wird mittlerweile meist als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] eingestuft.

== Merkmale ==
''Arachnitis uniflora'' ist eine unverzweigt und aufrecht wachsende, [[Chlorophyll|blattgrünlose]], [[krautige Pflanze]]. Ihr [[Rhizom (Botanik)|Rhizom]] bzw. ihre [[Wurzel (Pflanze)|Wurzel]] (die Literatur ist uneindeutig) ist sternförmig knollig, bräunlich und liegt 10 bis 15 Zentimeter unter der Erde. Jede der 4 bis 17 Einzelwurzeln ist nur 5 bis 10 Millimeter lang und 3 bis 4 Millimeter breit. Seitenwurzeln fehlen, selten kommt es zu [[Stolonen|Ausläufern]].

''Arachnitis uniflora'' lebt weitgehend unterirdisch, nur der selten ausgebildete Blütenstängel wächst oberirdisch. Erst nach vollständiger Ausbildung des Wurzelsystems sprießt der 6 bis 40 Zentimeter lange und bis zu 7 Millimeter dicke einzeln stehende Stängel. Er ist von variabler Farbe, entweder weißlich, gelblich oder lila, manchmal auch nur am Ansatz gefärbt und trägt bis auf halbe Höhe vier bis acht durchscheinende, am Ansatz schuppige, nach oben hin stängelumfassende [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] in wechselständiger Anordnung. Die möglicherweise hinfälligen Blätter sind bis zu 5 Zentimeter lang, 1 Zentimeter breit und fünf- bis siebennervig.

Aufgrund ihrer weitgehend unterirdischen Lebensweise ist nicht bekannt, ob es sich bei ihr um eine nur [[Hapaxanthe Pflanze|einmal]] oder [[Ausdauernde Pflanze|mehrfach blühende]] Pflanze handelt. In letzterem Fall blühen die Pflanzen möglicherweise auch nicht jedes Jahr. Die [[Blüte]]n wachsen während der Blütezeit kontinuierlich und in beträchtlichem Maße weiter, der [[Blütenbecher]] bleibt dabei jedoch stets kürzer als breit. Die Blüten bleiben vollständig erhalten bis zur Samenausbreitung.

Die geruchlosen, [[zygomorph]]en und dreizähligen Einzelblüten sind endständig und fast aufrechtstehend, der [[Fruchtknoten]] ist unterständig, kurz und kugelförmig. Die Blüten sind in allen Teilen blassrosa bis fleischfarben. Von den sechs [[Blütenblatt|Blütenblättern]] (je drei Tepalen in zwei [[Blütenblattkreis]]en) sind fünf linear-fadenförmig, violett einnervig und leicht aufgebogen, sie sind bis zu 5 Zentimeter lang und 2 bis 2,5 Millimeter breit.

Das oberste sechste Blütenblatt, das [[Labellum]], ist am Ansatz verbreitert, spitz zulaufend und fadenförmig endend. Es ist 4 bis 5 Zentimeter lang, am Ansatz 13 bis 17 Millimeter breit, von 11 bis 13 violetten [[Blattader|Nerven]] durchzogen und zur Spitze hin helmartig über den Blütenboden mit den Blütenorganen herabgebogen. Das Labellum wird innen links und rechts der Mittelrippe von je einer dunkelroten und nach außen zulaufenden verdickten Längsfurche durchzogen und ist in seinem mittleren Teil einwärts gerollt.

Die Blüten sind zwar zwittrig, zeigen aber eine extreme Form der [[Protandrie]], indem die Staubbeutel zur Zeit ihrer Reife die [[Narbe (Botanik)|Narben]] bedecken, anschließend abfallen und so die dann reifenden Narben freigeben. Die sechs in zwei Kreisen angeordneten, kurzen und pfriemlich geformten [[Staubfaden|Staubfäden]] sind frei, die [[Staubblatt|Staubbeutel]] öffnen sich längsgeschlitzt. Der Pollen ist [[Pollen#Aperturen|monocolpat]], das [[Pollen#Aufbau|Tectum]] netzartig gestaltet. Die drei [[Griffel (Botanik)|Griffel]] sind am Ansatz verwachsen und nach außen gebogen, die Narben sind [[Papille (Botanik)|papillös]], die Papillen entwickeln sich erst ab dem Abwurf der Staubbeutel. Als Bestäuber werden [[Pilzmücken]] vermutet.

Bei den Früchten handelt es sich um umgekehrt-kegelförmige [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]], die sich zur Reifezeit herabneigen und anhand dreier länglicher Spalten an ihrem Vorderende öffnen. Die zahlreichen Samen sind feilspanförmig, 0,6 bis 1 Millimeter lang und 0,06 bis 0,2 Millimeter breit. Die [[Samenschale]] besteht aus länglich-runden Zellen. Obgleich das Habitat vergleichsweise windstill ist, wird gelegentlich von einer Verbreitung der Samen durch den Wind ausgegangen ([[Anemochorie]]),<ref>C. Neinhuis, P. Ibisch: ''Corsiaceae''. In: K. Kubitzki (Hrsg.): ''The Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 3, Lilianae'', 1998, S. 200.</ref> es wird aber auch für möglich gehalten, dass die während der Samenausbreitung weiterblühenden Pflanzen zur Ausbreitung der Samen weiterhin Bestäuber anlocken.<ref name="Ibisch">Pierre L. Ibisch, Christoph Neinhuis, Patricia Rojas N.: ''On the Biology, Biogeography, and Taxonomy of Arachnitis Phil. nom. cons. (Corsiaceae) in Respect to a New Record from Bolivia.'' In: ''Willdenowia'', 1996, Band 26, Heft 1/2, S. 326.</ref>

== Mykoheterotrophie ==
''Arachnitis uniflora'' hat wie alle Arten der Corsiaceae die [[Photosynthese]] aufgegeben und bildet dementsprechend kein [[Chlorophyll]] mehr. Stattdessen lebt sie [[Mykotrophie|mykoheterotroph]] von [[Mykorrhiza|Mykorrhizen]] der [[Pilze|Pilz]]-Gattung ''[[Glomus]]''. Wenn die Pflanze in ihrem Wurzelsystem genug Nährstoffe gelagert hat und mit dem Austrieb der [[Sprossachse]] beginnt, reduziert sich die Mykorrhiza allmählich und die Pflanze verbraucht stattdessen ihre angesammelten Reserven. In aufgeblühten Pflanzen finden sich überhaupt keine [[Mykorrhiza#Arbuskuläre Mykorrhiza|Arbuskel]] mehr.

== Verbreitung und Habitat ==
''Arachnitis uniflora'' hat ein äußerst [[Disjunktion (Biologie)|disjunktes]] Verbreitungsgebiet, das sich über 37 [[Breitengrad]]e von den Tropen bis in subantarktische Regionen hinzieht. Sie findet sich auf 3000 m Höhe in [[Peru]] im [[Santuario Histórico de Machupicchu]],<ref name="peru">J.G.Ochoa, B.Collantes & C.Martel: ''Arachnitis uniflora: first report of Corsiaceae for the Peruvian Flora.'' in: ''Kew Bulletin'' Band 74, 43, 2019</ref> auf 1900 bis 2500 m Höhe in den Zentral[[anden]] in [[Bolivien]], zwischen 150 und 1241 m in West-[[Patagonien]] (Argentinien, Chile) sowie an einem Standort auf Meereshöhe auf [[Ostfalkland]]. Diese für eine Pflanzenart extrem weite Verbreitung ist vermutlich [[Reliktvorkommen|reliktär]] und auf ein voreiszeitlich weiteres Verbreitungsgebiet zurückzuführen, das dann durch die Klimaveränderungen nach der Eiszeit vor rund 10.000 Jahren auf nur mehr wenige einzelne Räume zusammenschrumpfte.

Ihrer extremen Verbreitung gemäß besiedelt sie makroklimatisch sehr verschiedene Regionen, identisch ist aber immer das jeweilige Mikroklima: stets handelt es sich um Standorte in dichter Vegetation auf humosen, tiefgründigen Böden mit hoher Luftfeuchtigkeit während der Wachstumszeit. Im Hinblick auf klar getrennte Regen- und Trockenzeiten ist sie tolerant. Sie tritt verstreut, aber gesellig auf.

''Arachnitis uniflora'' ist weitgehend zu finden in intakten [[Primärwald|Primärwälder]], kann sich aber auch in über längere Zeit ungestört gebliebener [[Sekundärvegetation]] wiederansiedeln. Sie ist in den patagonischen Wäldern vergesellschaftet mit [[Chilezeder]] (''Austrocedrus chilensis''), [[Coihue-Südbuche]]n (''Nothofagus dombeyi''), [[Blaugrüne Südbuche|Blaugrünen Südbuchen]] (''Nothofagus glauca''), ''[[Osmorrhiza chilensis]]'' sowie [[Berberitzen]]- und ''[[Escallonia]]''-Arten, die bolivischen Wälder werden vor allem von ''[[Erythrina falcata]]'', [[Gelbe Trompetenblume|Gelber Trompetenblume]] (''Tecoma stans''), ''[[Piper elongatum]]'', ''[[Cedrela lilloi]]'', ''[[Luehea]]''-Arten sowie Arten aus der Familien der [[Myrtengewächse]] (Myrtaceae) und der [[Lorbeergewächse]] (Lauraceae) gebildet. In Peru findet sie sich zwischen ''[[Polylepis pauta]]'', ''[[Myrsine latifolia]]'', ''Piper elongatum'' und ''[[Myrcianthes oreophila]]''.<ref name="peru"/>

Auf Ostfalkland findet sie sich auf Wiesen und Dünen auf erodiertem Sandstein, hier fehlen jedoch Wälder.

== Botanische Geschichte und Systematik ==
[[Datei:Philippi Rodolfo Amando 1808-1904.png|mini|Rudolph Amandus Philippi]]
[[Erstbeschreibung|Erstbeschrieben]] wurden Art und Gattung 1864 durch [[Rudolph Amandus Philippi]] anhand von Aufsammlungen seines Sohnes im Jahr 1863 in ''Botanische Zeitung'', Berlin Band 22 Seite 217. Große Teile dieser Aufsammlungen des Sohnes wurden bei einem Brand des Wohnhauses von Philippi zerstört, die Erstbeschreibung erfolgte dann anhand einiger noch erhalten gebliebener Exemplare, die allerdings in schlechtem Zustand waren und später nicht erhalten wurden. Da also kein [[Typus (Nomenklatur)#Botanik|Holotyp]] mehr existierte, wurden Aufsammlungen des Folgejahres 1864 vom gleichen Ort 1996 als [[Typus (Nomenklatur)#Botanik|Neotyp]] vorgeschlagen. Der Gattungsname ist ein ''[[nomen conservandum]]'' gegen die Orchideengattung ''Arachnites'' {{Person|F.W. Schmidt }} aus dem Jahr 1793, die heute Teil der [[Ragwurzen]] (''Ophrys'') ist.<ref name="Ibisch" />

Ursprünglich ging Philippi davon aus, dass die Pflanze zur Familie der [[Orchideen]] (Orchidaceae) gehörte, schlug aber später eine eigene Familie Arachnitaceae vor, während andere Autoren eine Verwandtschaft zu den [[Burmanniaceae]] sahen. Mit der Erstbeschreibung der Corsiaceae 1878 durch [[Odoardo Beccari]] wurde ''Arachnitis'' dann als Schwestergattung zu ''Corsia'' gestellt, wobei die [[Corsiaceae]] zeitweise nur als Untertaxon der Burmanniaceae geführt wurden, eine Position, die aber seit 1938 als nicht mehr haltbar gilt.

Eine Einstufung als monotypische Familie Arachnitaceae fand zeitweise Fürsprecher und ließ eine Ausgliederung aus den Corsiaceae in eine eigenständige Familie als gerechtfertigt erscheinen. So berichtete bereits [[Traudel Rübsamen]] von signifikanten Unterschieden bei morphologischen Merkmalen der Wurzel, des [[Gynoeceum]]s, der Frucht und vor allem der Samen.<ref name="DNA">Ray Neyland, Melissa Hennigan: ''A phylogenetic analysis of large-subunit (26S) ribosome DNA sequences suggests that the Corsiaceae are polyphyletic.'' In: ''New Zealand Journal of Botany'', 2003, Vol. 41, S. 1–11.</ref> Eingehendere molekulargenetische Untersuchungen widersprachen dem aber letztendlich, ''Arachnitis'' ist inzwischen als Teil der Corsiaceae bestätigt.<ref>C.B. Mennes, V.K. Lam, P.J. Rudall, S.P. Lyon, S.W. Graham, E.F. Smets, V.S. Merckx, M. Ebach: ''Ancient Gondwana break‐up explains the distribution of the mycoheterotrophic family Corsiaceae (Liliales).'' in: ''Journal of Biogeography'', Band 42: 1123–1136, 2015, [[doi:10.1111/jbi.12486]]</ref>

Bis zur Erstbeschreibung von ''Arachnitis quetrihuensis'' durch [[Milan Jorge Dimitri]] 1972 wurde die Gattung als [[monotypisch]] verstanden. Die Art wird heute allerdings meist synonymisiert,<ref>Siehe z. B. den entsprechenden Eintrag in der [http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/DetalleEspecie.asp?forma=&variedad=&subespecie=&especie=uniflora&genero=Arachnitis&espcod=22951 Detalle de la Especie – Arachnitis uniflora Phil. – Para la Flora del Conosur es – Aceptado] ''Flora de la República Argentina – Catálogo de las Plantas Vasculares''</ref> da ''Arachnitis uniflora'' als so variabel gilt, dass sie ''Arachnitis quetrihuensis'' umfasst.<ref name="Ibisch" /> Diese Ansicht wurde auch durch molekulargenetische Untersuchungen unterstützt, die keinen Unterschied zwischen beiden Arten ausmachen konnten.<ref name="DNA" />

== Nachweise ==
* Traudel Rübsamen: '' Morphologische, embryologische und systematische Untersuchungen an Burmanniaceae und Corsiaceae (Mit Ausblick auf die Orchidaceae-Apostasioideae)''. Berlin 1986, ISBN 3-443-64004-4.
* Pierre L. Ibisch, [[Christoph Neinhuis]], Patricia Rojas N.: ''On the Biology, Biogeography, and Taxonomy of Arachnitis Phil. nom. cons. (Corsiaceae) in Respect to a New Record from Bolivia.'' In: ''Willdenowia'', 1996, Band 26, Heft 1/2, S. 321–332. [[DOI:10.3372/wi.26.2616]]
* Laura S. Domínguez, Alicia Sérsic: ''The southernmost myco-heterotrophic plant, Arachnitis uniflora: root morphology and anatomy.'' In: ''Mycologia'', 2004, Band 96, Heft 5, S. 1143–1151 ([http://www.mycologia.org/cgi/content/full/96/5/1143 online]).
* Paula J. Rudall, Alison Eastman: ''The questionable affinities of Corsia (Corsiaceae): evidence from floral anatomy and pollen morphology.'' In: ''Botanical Journal of the Linnean Society'', 2002, Band 138, S. 315–324.

== Einzelnachweise ==
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Nachweise angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

<references />

{{Lesenswert|22. September 2008|50990232}}

[[Kategorie:Corsiaceae]]
[[Kategorie:Corsiaceen]]
[[Kategorie:Mykoheterotrophe Pflanze]]

Arachnitis uniflora - Versionsgeschichte

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