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2025-05-02T19:49:26Z

Merkmale, Nomenklatur und Funktion: Bildbeschriftung mit dt. Legende versehen

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|Ammonit der Gattung ''Oppelia'' mit Aptychus der Formgattung ''Lamellaptychus'' in der Wohnkammer, [[Solnhofener Plattenkalk]], Breite des Bildausschnittes: ca. 10 cm
|}

'''Aptychen''' ([[Singular|Sing.]] '''Aptychus''') sind bilateralsymmetrische [[Fossilien]], die meist isoliert, bisweilen aber in sehr engem Zusammenhang mit Resten von „modernen“ [[Ammoniten]] (Neoammonoidea) gefunden werden. Daher gelten sie als Körperteile dieser ausgestorbenen Kopffüßer. Sie tauchen im oberen [[Unterjura]] ([[Toarcium]]) relativ kurze Zeit nach den ersten Neoammonoideen im [[Fossilbericht]] auf und verschwinden zusammen mit allen Ammoniten an der [[Kreide-Paläogen-Grenze]].

== Etymologie und Geschichte ==
{{Doppeltes Bild|rechts|Scheuchzer 1702 Spec Lit Helv Cur Figs 27 & 28.png|200|Meyer 1829 Nova Acta Phys-Med 15-2 pl 58 fig 5 Laevaptychus latus.png|200|Links: Isolierte Klappen von ''Laevaptychus longus'', abgebildet als Muschelklappen („''Tellinoides''“) in Scheuchzers ''Specimen Litographiæ Helveticæ Curiosæ'' (1702). Rechts: „''Aptychus laevis latus''“ (heute ''Laevaptychus latus'') in der Wohnkammer eines undeutlich erhaltenen Ammoniten, abgebildet in von Meyers prägender Arbeit aus dem Jahr 1829.| | Scheuchzer (1702)|von Meyer (1829)}}
Der Name „Aptychus“ wurde 1829 geprägt von dem seinerzeit noch relativ jungen, bedeutenden deutschen Paläontologen [[Hermann von Meyer]]. Er ist ein [[Latinisierung|latinisiertes]] [[Kompositum (Grammatik)|Kompositum]] aus [[Alpha privativum]] und dem griechischen Wort {{lang|grc|πτυχός|ptychos}}, das so viel wie ‚Falter‘ bedeutet. Das Kompositum bedeutet demnach ‚Unfalter‘. Meyer wollte mit diesem Namen die zweiklappige Ausbildung dieser Fossilien zum Ausdruck bringen, die zwar an bestimmte [[Wirbellose|wirbellose Tiere]], insbesondere [[Muscheln]], erinnert, aber von ihm als andersartig erkannt wurde.<ref name="HvM1829">Herrmann von Meyer: ''Das Genus ''Aptychus. Nova Acta Physico-Medica Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosum. Bd. 15, Teil 2, 1829, S. 125–170 ([http://biodiversitylibrary.org/page/37007815 BHL])</ref>

Bereits deutlich vorher, im frühen 18. Jahrhundert, aber auch noch zu Beginn des 19. Jahrhunderts, waren Aptychen von verschiedenen Naturforschern tatsächlich als Muscheln unter Namen wie ''Tellinoides''{{FN|*}} ([[Johann Jakob Scheuchzer|Scheuchzer]])<ref>Johann Jakob Scheuchzer: ''Specimen Litographiæ Helveticæ Curiosæ.'' Buchdruckerei David Gessner, Zürich 1702, [[doi:10.3931/e-rara-12116]], [http://www.e-rara.ch/zuz/content/pageview/3760704 S. 21].</ref> und ''Tellinites''{{FN|*}} ([[Ernst Friedrich von Schlotheim|Schlotheim]])<ref>Ernst Friedrich von Schlotheim: ''Die Petrefactenkunde auf ihrem jetzigen Standpunkte.'' Becker’sche Buchhandlung, Gotha 1820 ([https://catalog.hathitrust.org/Record/012306840/Home HathiTrust]), [https://hdl.handle.net/2027/nyp.33433090769021?urlappend=%3Bseq=254 S. 182 ff.]</ref> beschrieben worden. Meyer (1829) ordnete „seine“ Aptychen einem eigenständigen, ausgestorbenen Zweig der [[Weichtiere|Mollusken]] zu, räumte aber schon ein, dass von ihm gemachte Beobachtungen an Stücken aus dem [[Solnhofener Plattenkalk]] den alternativen Schluss zuließen, dass es sich bei den „Biscuit-förmigen“ Gebilden, die er als den Weichkörper des „Aptychentieres“ interpretierte, um quer angeschnittene Ammoniten handeln könnte.<ref name="HvM1829" /> Andere zeitgenössische Autoren{{FN|**}} deuteten die Aptychen immerhin als Hartteile von [[Kopffüßer]]n wenngleich nicht von Ammoniten. Wieder andere hielten sie für Schädelelemente von [[Knochenfische]]n und nannten sie daher „Ichthyosiagones“ (von {{lang|grc|ἰχθύς|ichthys}} ‚Fisch‘ und {{lang|grc|σιαγών|siagon}} ‚Kinnbacken‘).<ref name="Bronn1838">Heinrich Georg Bronn: ''Ichthyosiagones.'' [http://resolver.sub.uni-goettingen.de/purl?PPN36228864X|LOG_0228 S. 86] in: A. G. Hoffmann (Hrsg.): ''Allgemeine Encyclopädie der Wissenschaften und Künste. Section Zwei: H – N. Fünfzehnter Theil: Ibaba – Jesztreb.'' F. A. Brockhaus, Leipzig 1838 ([http://resolver.sub.uni-goettingen.de/purl?PPN36228864X GDZ])</ref>

Es war der Franzose [[Philippe Louis Voltz]], der 1837 als erster öffentlich mit einer gewissen Überzeugung die Hypothese vertrat, dass Aptychen Körperteile von Ammoniten sind, und diese untermauerte, indem er unter anderem zeigte, dass bestimmte Aptychen-Arten nur mit bestimmten Ammonitenarten assoziiert sind und dass das Verhältnis der Größe eines Aptychus zur Größe des Ammoniten, mit dem er assoziiert ist, stets ungefähr gleich ist.<ref>Philippe Louis Voltz: ''Zweiter Vortrag über das Genus ''Aptychus. Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. 8. Jhrg., 1837, S. 432–402 ([http://opacplus.bsb-muenchen.de/title/3098027/ft/bsb10283846?page=458 BSB OPACplus])</ref> Während sich in den folgenden Jahrzehnten diese Ansicht sowie auch die Bezeichnung „Aptychen“ allgemein durchsetzte, entbrannte eine Kontroverse darum, um welche Körperteile der Ammoniten es sich eigentlich handelt und welche Funktion sie erfüllten. So wurde besonders in den 1880er Jahren die Deutung als Schutzdeckel paarig angelegter Nidamentaldrüsen (Eischalendrüsen) in der Mantelhöhle in der Fachwelt intensiv diskutiert.<ref name="trauth1927">Friedrich Trauth: ''Aptychenstudien. I. Über die Aptychen im Allgemeinen.'' Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. Bd. 41, 1927, S. 171–259 ([http://www.zobodat.at/pdf/ANNA_41_0171-0259.pdf PDF] 9,0 MB).</ref> Heute gelten sie allgemein als modifizierte Unterkiefer, doch über ihre genauen Funktionen herrscht nach wie vor keine Einigkeit (siehe [[#Merkmale, Nomenklatur und Funktion|unten]]).
{{FNBox|
{{FNZ|*|Diese beiden Namen weisen auf eine Deutung der entsprechenden Stücke als [[Tellmuscheln]] durch die jeweiligen Autoren hin.}}
{{FNZ|**|Details dazu bzw. allgemeine Kurzüberblicke über die diversen Vermutungen zur taxonomischen Affinität der Aptychen bis mindestens zu den frühen 1830er Jahren finden sich bei Meyer (1831)<ref>Herrmann von Meyer: ''Das Genus ''Aptychus. Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. 2. Jhrg., 1831, S. 391–402 ([http://opacplus.bsb-muenchen.de/title/3096761/ft/bsb10283836?page=411 BSB OPACplus])</ref>, Bronn (1838)<ref name="Bronn1838" /> und Trauth (1927)<ref name="trauth1927" />}}
}}

== Merkmale, Nomenklatur und Funktion ==
[[Datei:Aptychus Nomenklatur.png|miniatur|Schematische Darstellung einer Aptychenvalve mit Bezeichnung der Morphologieelemente]]

Sofern sie nicht durch [[Taphonomie|taphonomische]] Prozesse voneinander getrennt werden, bilden Aptychen ein Paar gewölbter, annähernd ungleichschenklig-dreieckiger „Platten“ (Klappen, Valven), deren konkave Innenflächen glatt sind und deren konvexe Außenflächen je nach Abkunft divers skulpturiert sein können. Da die Valven eine gewisse Dicke haben, ergeben sich schmale Randflächen, die ''Facetten'' genannt werden. Im Hinblick auf die drei „Seiten“ eines Valvums wird jene Facette, an der die beiden Valven eines Aptychus aneinanderliegen, ''symphysiale''{{FN|†}} oder ''harmonische'' Facette genannt. Sie ist durch zwei scharfe „Knicks“, die ''Terminal-'' und die ''Apikalkante'' deutlich von den beiden benachbarten Facetten abgegrenzt. Die Apikalkante trennt die ''Symphysialfacette'' von der ''Internfacette''. An letztere schließt sich nach einer relativ scharfen Biegung, der ''Umbonal-'' oder ''Umbilikalkante'', die ''Lateralfacette'' an, auf die nach einer schwachen Biegung, der ''Marginalkante'', die ''Externfacette'' folgt, die von der Symphysialfacette durch die Terminalkante getrennt ist. Die Internfacette entspricht somit der kürzesten, Lateral- und Externfacette, die fließend ineinander übergehen können, der längsten Seite des ungleichschenkligen Dreiecks. Die Schnittlinien von Facetten- und Außenflächen der Valven heißen ''Kanten'' (engl. ''margins''), die der Facetten- und Innenflächen werden ''Ränder'' (engl. ''edges'') genannt. Zumindest die Innenfläche zeigt in der Regel [[konzentrisch]]e Anwachsstreifen, die parallel zu Lateral- und Externrand verlaufen. Bei relativ deutlich ausgeprägter Marginalkante erstreckt sich an der Außenfläche, unabhängig von einer Skulpturierung, zwischen Apikal- und Marginalecke ein Rücken, der ''Kiel'' genannt wird. Die von der Kiellinie zum Symphysialrand geneigte Fläche wird ''Kielhang'' (engl. auch ''adharmonic slope'') genannt, die zum Lateralrand abfallende Fläche wird ''Flankenhang'' genannt. Dabei kann zwischen Kiellinie und Flankenhang noch eine ''Flankendepression'' ausgebildet sein. Dieses Relief wird als Negativ von der Innenfläche nachvollzogen.<ref name="trauth1927" /><ref>Lucie Měchová, Zdeněk Vašíček, Václav Houša: ''Early Cretaceous ribbed aptychi – a proposal for a new systematic classification.'' Bulletin of Geosciences. Bd. 85, Nr. 2, 2010, S. 219–274 ([http://www.geology.cz/bulletin/contents/art1162 online]), Abb. 2</ref><ref>Patrick Zell, Wolfgang Stinnesbeck, Seija Beckmann: ''Late Jurassic aptychi from the La Caja Formation of northeastern Mexico.'' Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. Bd. 68, Nr. 3, 2016, S. 515–536 ([http://boletinsgm.igeolcu.unam.mx/bsgm/vols/epoca04/6803/%288%29Zell.pdf PDF] 8,5 MB), Abb. 4</ref>

Insgesamt erinnert ein vollständig erhaltener Aptychus im Aussehen an eine klaffende [[Muscheln|Muschel]]. Allerdings fehlen den Aptychen charakteristische Muschelmerkmale wie das [[Muscheln#Schloss|Schloss]] („Klappengelenk“) sowie auf den Innenseiten der Valven die [[Muscheln#Muskelabdrücke|Ansatznarben der Schließmuskeln und die Mantellinie]].

Im Gegensatz zum [[aragonit]]ischen Gehäuse der Ammoniten sind Aptychen [[calcit]]isch und daher in der Regel als Originale überliefert. Da die Erhaltung eines Aptychus gemeinsam mit dem Gehäuse ''[[in situ]]'' jedoch relativ selten ist, war zunächst vor allem die [[Systematik (Biologie)|systematische]] Zuordnung (siehe [[#Etymologie und Geschichte|Etymologie und Geschichte]]) und später die Funktion der Aptychen lange Zeit völlig unklar.

[[Datei:Ammonite with aptychi retracting.PNG|miniatur|Schematische Rekonstruktion des Weichkörpers eines Ammoniten im Längsschnitt mit Darstellung des Aptychus als sowohl funktioneller Unterkiefer als auch als Gehäusedeckel; ap = Aptychus, im = Muskelansatzstelle, ip = Hyponom (Trichter), mr = Retraktormuskel (Zurückzieher), ms = Oberkiefer]]

Bei extrem guter Erhaltung sind Aptychen in der Wohnkammer von Ammoniten zusammen mit organischen, bisweilen schwach mineralisierten, hakenschnabelartigen Strukturen überliefert, die als obere (dorsale) Kieferelemente gedeutet werden, wobei sich zwischen beiden Reste der [[Radula]] finden können. Dies gilt als relativ zweifelsfreier Beleg dafür, dass es sich bei Aptychen anatomisch um die unteren (ventralen) Elemente des Kieferapparates von Ammoniten handelt. Zudem gilt wegen der Übereinstimmung von Größe und Form von Aptychen mit denen der Gehäusemündungen der Ammoniten, mit denen sie jeweils zusammen gefunden wurden, eine sekundäre Funktion als [[Operculum]] (Gehäusedeckel) als wahrscheinlich. Des Weiteren diskutiert wurde und wird eine sekundäre Funktion als Ballast (um die Mündung nach unten auszurichten oder um den [[Gravizentrum|Körperschwerpunkt]] des Tieres möglichst weit nach unten (ventrad) zu verlagern und so seine Stabilität in der Wassersäule zu erhöhen<ref>letztgenanntes wird zumindest für Arten mit stark verkalkten Aptychi in den Familien Aspidoceratidae und Oppeliidae unter Ausschluss einer Funktion als Operculum favorisiert von Günter Schweigert: ''First three-dimensionally preserved in situ record of an aptychophoran ammonite jaw apparatus in the Jurassic and discussion of the function of aptychi.'' S. 321–330 in: Rolf Kohring, Frank Riedel, Kerstin Zobel (Hrsg.): ''Zum 60. Geburtstag von Helmut Keupp, Berlin, 2009.'' Berliner paläobiologische Abhandlungen, Bd. 10. Freie Universität Berlin, 2009 ([https://www.geo.fu-berlin.de/geol/fachrichtungen/pal/ressourcen/berliner-palaeobiologische-abhandlungen/Band_10/21_Schweigert.pdf PDF] 750 kB).</ref>), als [[Fluiddynamik|hydrodynamisches]] Organ für die Dämpfung der Rotationsbewegungen des Gehäuses als unerwünschter Nebeneffekt des Rückstoßantriebs oder für die Erzeugung einer turbulenten Strömung, mittels derer die Sedimentoberfläche aufgewirbelt wurde, um darauf befindliche Tiere zwecks Erbeutung in die Wassersäule zu befördern (englisch ''flushing''), sowie eine Kombination aus primärer und/oder mehreren sekundären Funktionen.<ref>Horacio Parent, Gerd E. G. Westermann, John A. Chamberlain Jr: ''Ammonite aptychi: Functions and role in propulsion.'' Geobios. Bd. 47, Nr. 1–2, 2014, S. 101–108, [[doi:10.1007/s13358-015-0102-1]] (alternativer Volltextzugriff: [https://www.researchgate.net/publication/259991914_Ammonite_aptychi_Functions_and_role_in_propulsion ResearchGate]).</ref><ref>Horacio Parent, Gerd E. G. Westermann: ''Jurassic ammonite aptychi: functions and evolutionary implications.'' Swiss Journal of Palaeontology. Bd. 135, Nr. 1, 2016, S. 101–108, [[doi:10.1007/s13358-015-0102-1]].</ref> Eine bei einigen Arten festgestellte Reduktion der Oberkiefer legt nahe, dass zumindest bei diesen die Funktion des Aptychus als Unterkiefer weitgehend verloren gegangen sein dürfte und er nur noch sekundäre Funktionen, insbesondere die als Gehäusedeckel, erfüllte.<ref>Helmut Keupp: ''Complete ammonoid jaw apparatuses from the Solnhofen plattenkalks: implications for aptychi function and microphagous feeding of ammonoids.'' Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. Bd. 245, Nr. 1, 2007, S. 93–101, [[doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0093]].</ref>
{{FNBox|
{{FNZ|†|Von „Symphyse“ als Bezeichnung für eine relativ mobile, gemeinsame Nahtstelle paariger Skelettelemente (vgl. [[Symphyse|Symphyse in der Wirbeltierantomie]]).}}
}}

== Anaptychen ==
Neben den fossil gut erhaltungsfähigen calicitschen Platten besteht ein Aptychus ursprünglich auch aus einer [[chitin]]ösen Struktur, auf der die beiden Platten auflagen. Diese Struktur ist manchmal als schwärzlicher Überzug auf der unskulpturierten Innenfläche der kalkigen Aptychen erhalten. Sie ist [[Homologie (Biologie)|homolog]] den unmineralisierten, großen Unterkiefern, die von mehreren, oft prä-jurassischen Ammonoideen bekannt sind und als '''Anaptychen''' bezeichnet werden. Hierbei sind Anaptychen mit ausgeprägtem Rostrum, das heißt mit einer hakenförmigen Spitze, von solchen mit stark reduziertem Rostrum zu unterscheiden, wobei letztgenannte ausschließlich post-triassisch bekannt sind.<ref name="Tanabe_et_al_2015">Kazushige Tanabe, Isabelle Kruta, Neil H. Landman: ''Ammonoid Buccal Mass and Jaw Apparatus.'' S. 429–484 in Christian Klug, Dieter Korn, Kenneth De Baets, Isabelle Kruta, Royal H. Mapes (Hrsg.): ''Ammonoid Paleobiology: From Anatomy to Ecology.'' Topics in Geobiology, Bd. 43. Springer 2015, ISBN 978-94-017-9629-3, [[doi:10.1007/978-94-017-9630-9_10]] (Kapitel; alternativer Volltextzugriff: [https://www.researchgate.net/publication/279205263_Ammonoid_Buccal_Mass_and_Jaw_Apparatus ResearchGate]), Fig. 10.4 und S. 456 ff.</ref> Im engeren Sinn werden nur die unmineralisierten Unterkiefer mit stark reduziertem Rostrum als Anaptychen („Anaptychus type morphotype“) bezeichnet, während solche mit ausgeprägtem Rostrum „normale Unterkiefer“ („normal type morphotype“) genannt werden.<ref name="Tanabe_et_al_2015" /> Da Aptychen sich durch die Reduktion des Rostrums auszeichnen, dürften sie sich von ebensolchen Anaptychen ableiten. Auch diese fungierten wahrscheinlich sekundär schon als Gehäusedeckel. Calcitische Aptychen und organische Anaptychen werden auch als Aptychen ''[[sensu lato]]'' zusammengefasst, wobei für die calcitischen Aptychen ''[[sensu stricto]]'' die Bezeichnung '''Diaptychen''' vorgeschlagen wurde.<ref>Calvin J. Frye, N. Rodney M. Feldmann: ''North American Late Devonian cephalopod aptychi.'' Kirtlandia. Bd. 46, 1991, S. 49–71 ([https://biodiversitylibrary.org/page/51810048 BHL]), [https://biodiversitylibrary.org/page/51810049 S. 50].</ref>

== Systematischer Nutzen ==
Einschluss von Merkmalen der Aptychen in [[Kladistik|kladistische]] Verwandtschaftsanalysen der Neoammonoideen erbrachten, dass alle aptychentragenden Formen eine [[Monophylum|monophyletische Gruppe]] bilden, die Aptychophora genannt wurde. Zudem führte die Inklusion der Aptychenmerkmale zu einer besseren Auflösung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb bestimmter Untergruppen der Neoammonoideen.<ref>Theo Engeser, Helmut Keupp: ''Phylogeny of the aptychi-possessing Neoammonoidea (Aptychophora nov., Cephalopoda).'' Lethaia. Bd. 35, Nr. 1, 2002, S. 79–96, [[doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00070.x]].</ref>

== Quellen ==
=== Allgemein ===
* [[Ulrich Lehmann (Paläontologe)|Ulrich Lehmann]], Gero Hillmer: Wirbellose Tiere der Vorzeit. 4. neubearbeitete und erweiterte Auflage. Enke, Stuttgart 1997, ISBN 3-8274-1258-7, S. 144 f.
* [http://www.spektrum.de/lexikon/geowissenschaften/aptychen/844 ''Aptychen''] im Spektrum Online-Lexikon der Geowissenschaften

=== Einzelnachweise ===
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Aptychi}}

[[Kategorie:Anatomie (Wirbellose)]]
[[Kategorie:Paläozoologie]]
[[Kategorie:Malakologie]]

Aptychus - Versionsgeschichte

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