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2025-08-29T11:40:56Z

Siehe auch Protoctisten

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{{Taxobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Apicomplexa
| Taxon_Rang = ohne Rang
| Taxon_Autor = [[Norman Dion Levine|Levine]], 1970
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Alveolata
| Taxon2_Rang = ohne Rang
| Taxon3_LinkName = Sar (Eukaryoten)
| Taxon3_WissName = Sar
| Taxon3_Rang = ohne Rang
| Taxon4_WissName = Diaphoretickes
| Taxon4_Rang = ohne Rang
| Taxon5_Name = Eukaryoten
| Taxon5_WissName = Eukaryota
| Taxon5_Rang = Domäne
| Taxon6_Name = Lebewesen
| Taxon6_Rang = Klassifikation
| Bild = 2023 Apicomplexan-cropped.svg
| Bildbeschreibung = Schematischer Aufbau einer Apicomplexa-Zelle<ref name="Keeling2023"/>
}}

Die '''Apicomplexa''' (von [[Latein|lat.]] ''apex'' ‚Spitze‘) sind einzellige, zu den [[Eukaryoten]] gehörige [[Parasit]]en, die infektiöse [[Sporozyste]]n oder [[Oozyste]]n produzieren und einen charakteristischen [[Generationswechsel]] durchlaufen, bei dem sich geschlechtliche und ungeschlechtlich vermehrende Zellen abwechseln.

Bekannte Vertreter sind die [[Malaria]]-Erreger der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Plasmodium]]'' sowie ''[[Toxoplasma gondii]]'', der Erreger der [[Toxoplasmose]].

== Merkmale ==
[[Datei:Apicomplexa cells.png|mini|rechts|Schemazeichnung einer Zelle der Apicomplexa (Querschnitt), interaktive Version siehe SwissBioPics.<ref>SIB: [https://www.swissbiopics.org/name/Apicomplexa_cell Apicomplexa Cell]. Auf: SwissBioPics (interactive Vektorgraphik)</ref>]]
[[Datei:ApicomplexaApicalComplex.jpg|mini|[[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#zur Spitze|Apikaler]] Komplex der Apicomplexa]]
Charakteristische Merkmale der Apicomplexa sind:
* {{Anker|apikaler Komplex}}am vorderen ([[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Weitere allgemeine Lage- und Richtungsbezeichnungen|apikalen]]) Ende befindet sich der namensgebende charakteristische Organkomplex, der als „apikaler Komplex“ ({{enS}} {{lang|en|apical complex}}) bezeichnet wird. Er wird aus dem Zytoskelett gebildet, dazu kommen:
** ein Polringkomplex aus einem oder mehreren Ringen (engl. {{lang|en| polar rings}}) oder Bändern aus [[Mikrotubuli]];
** bei den Mitgliedern der [[Conoidasida]] gehört ein [[Myzozytose|Conoid]] genannter Trichter aus [[Tubulin]]proteinen in Form eines [[Kegelstumpf]]es dazu, dieser dient offenbar zum Durchdringen der Wirtszell-[[Zellmembran|Membran]], er fehlt bei den [[Aconoidasida]];
** (zwei) Rhoptrien:<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/rhoptrien/56868 Rhoptrien]. Lexikon der Biologie (spektrum.de).</ref> größere, nach hinten verlängerte [[Vesikel (Biologie)|Vesikel]] (Bläschen), die [[Lyse (Biologie)|lytische]] Enzyme und [[Proteinkinase|Serin/Threonin-Kinasen]] enthalten und z. B. an der Auflösung [[Erythrozyt|roter Blutkörperchen]] beteiligt sind;
** etliche Mikroneme:<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/microneme/42844 Microneme]. Lexikon der Biologie (spektrum.de).</ref> kleinere, länglich gestreckte Vesikel, die auf Membranverdickungen beruhen und typischerweise im gesamten vorderen Teil der Zelle verteilt sind.
* Jede Zelle besitzt ein Exemplar von spezialisierten [[Komplexe Plastiden|Plastiden]], den Apicoplasten. Im Gegensatz zu den einfacher gebauten Plastiden der höheren [[Pflanzen]] und [[Grünalge]]n besitzt dieses Organell zwei zusätzliche Hüllmembranen, womit sich eine Gesamtzahl von vier Hüllmembranen ergibt.
* Die Zelle ist von einer [[Pellicula]] aus drei Membranschichten (der Alveolarstruktur) umgeben, in der sich Mikroporen befinden.<ref name="Keeling2023"/>
* Die Einzeller zeigen eine „gleitende“ Fortbewegung, die ohne [[Flagellum|Geißeln]] (Flagellen) oder [[Zilie]]n durch Veränderungen in der Zellform vonstattengeht. [[Flagellum|Geißeln]] finden sich nur in den sog. Mikrogameten einiger Arten; bei bestimmten Arten werden auch [[Pseudopodien]] (Scheinfüßchen) zur Nahrungsaufnahme ([[Phagocytose]]) gebildet (Beispiele für beide Sonderformen finden sich in der Gruppe der [[Conoidasida]]).

=== Apicoplast ===
Es wird angenommen, dass sich der Apicoplasten aus einer [[Rotalgen|Rotalge]] entwickelt hat, die im Zuge einer sekundären [[Endosymbiontentheorie|Endosymbiose]] durch eine andere [[Protisten]]-Zelle aufgenommen wurde. So stammen die beiden inneren Hüllmembranen vom ursprünglichen Plastiden der Rotalge, und jeweils eine Membran ist aus den Zellmembranen der Rotalge und des Wirtes hervorgegangen. Anfangsstadien einer solchen sekundären Plastiden-Endosymbiose findet man beispielsweise bei der [[Wimpertierchen]]-Gattung ''[[Mesodinium]]'' (siehe insbes. ''[[Mesodinium chamaeleon|M. chamaeleon]]'').
[[Protein]]e, die im Apicoplast lokalisiert sind, besitzen eigene zweigeteilte Signalpeptide, die den Transport über die Zellmembran sichern. Der Apicoplast besitzt ein eigenes Plastiden-[[Genom]], welches dem pflanzlicher Plastiden ähnelt. Unter anderem wurden Enzyme gefunden, die üblicherweise in Pflanzen Teil des [[Photosynthese]]-Apparates sind. In den Apicoplasten besitzen sie aber andere Aufgaben, und die Apicomplexa betreiben als obligate Endoparasiten keine Photosynthese. Ein Beispiel dafür ist die [[Ferredoxin]]-[[NADPH]]-[[Reduktase]], die in Pflanzen Teil des [[Photosystem I|Photosystems I]] ist.
Obwohl die Apicomplexa die Fähigkeit zur Photosynthese verloren haben, ist der Apicoplast zum Überleben notwendig.<ref name="Lee2018"/>

== Vermehrung ==
Die meisten Apicomplexa sind [[haploid]]. Oft wird als ungeschlechtliche Vermehrungsphase zunächst eine [[Schizogonie]] (Syn. Merogonie, Zerfallsteilung) durchlaufen, bei der ein mehrkerniges Stadium (der [[Schizont|Schizont/Meront]]) sich in unterschiedlich viele Zellen (die [[Merozoit]]en) teilt. Aus einigen Merozoiten können Gamonten und später [[Gamet]]en entstehen, die während der [[Gamogonie]] (Gametogamie) zu einer [[Zygote]] verschmelzen. Aus der Zygote entstehen, nachdem die [[Meiose]] und oftmals eine weitere ungeschlechtliche Vermehrung ([[Sporogonie]]) vollzogen wurde, infektiöse [[Sporozoit]]en, die noch in [[Zyste (Biologie)|Zystenhüllen]] stecken können.

== Wirte ==
Es können bei den Apicomplexa ein oder mehrere [[Wirt (Biologie)|Wirte]] auftreten, die sich auf unterschiedliche Weise infizieren können. So werden z. B. die Oozysten oft mit dem [[Kot]] ausgeschieden und können durch eine Schmutz- und Schmierinfektion in einen neuen Wirt gelangen. Viele Sporozoen bilden in [[Zwischenwirt]]en auch Dauerstadien in einer Cystenhülle aus, die von einem fleischfressenden [[Wirt (Biologie)|Endwirt]] beim Verzehr von rohem Fleisch aufgenommen werden können. Beim [[Malaria]]-Erreger werden die Sporozoiten von [[Mücken]] beim Stechakt übertragen.

== Systematik ==
[[Datei:Toxoplasma gondii tachy.jpg|mini|[[Tachyzoit]]en von ''[[Toxoplasma gondii]]'', gefärbt mit [[Giemsa-Färbung|Giemsa]].]]
Ein [[Synonym (Taxonomie)|Synonym]] zu Apicomplexa ist Sporozoa [[Rudolf Leuckart|Leuckart]], 1879.

Adl ''et al.'' (2019) unterteilen die Apicomplexa in folgende Gruppen:<ref name="Adl2019"/>

* [[Aconoidasida]] Mehlhorn et al. 1980 [= Hematozoa Vivier 1982]
** [[Haemospororida]] Danilewsky 1885
** [[Piroplasmorida]] Wenyon 1926
** [[Nephromycida]] Cavalier-Smith 1993
* [[Conoidasida]] Levine 1988
** [[Coccidia]] Leuckart 1879
*** [[Adeleorina]] Léger 1911
*** [[Eimeriorina]] Léger 1911
** [[Gregarinasina]] Dufour 1828
*** [[Archigregarinorida]] Grassé 1953
*** [[Eugregarinorida]] Léger 1900
*** [[Neogregarinorida]] Grassé 1953
*** Cryptogregarinorida Cavalier-Smith 2014
**** ''[[Cryptosporidium]]''
** [[Blastogregarinea]] Chatton & Villeneuve 1936
* [[incertae sedis]] innerhalb der Apicomplexa:
* ''[[Aggregata]]'' Frenzel 1885
* ''[[Christalloidophora]]'' Dehorne, 1934
* ''[[Dobellia]]'' Ikeda, 1914
* ''[[Echinococcidium]]'' Porchet 1978
* ''[[Globidiellum]]'' Brumpt 1913
* ''[[Joyeuxella]]'' Brasil 1902
* ''[[Rhabdospora]]'' Laguesse 1906
* ''[[Spermatobium]]'' Eisen 1895
* ''[[Spiriopsis]]'' Arvy and Peters 1972
* ''[[Spirogregarina]]'' Wood and Herman 1943
* ''[[Toxocystis]]'' Léger and Duboscq 1910
* ''[[Trophosphaera]]'' Le Calvez 1939

Nach neueren Ergebnissen gehören auch die [[Microsporidia]] wohl zu den Apicomplexa, nicht, wie lange gedacht, zu den Pilzen. Diese besitzen keinen Apicoplasten. Vermutlich fehlt dieser aber nicht primär, sondern ist sekundär verlorengegangen. Aufgrund der morphologischen Ähnlichkeit waren Mikrosporidien auch traditionell in das Phylum Sporozoa mit einbezogen worden, was demnach nachträglich bestätigt wäre. Die Apicomplexa in diesem Sinne sind allerdings nur dann monophyletisch, wenn die Gattung ''Digyalum'' Koura et al. 1990 (vorher incertae sedis in den Gregarinen), herausgenommen wird. Diese besitzt einen Apicoplasten, möglicherweise mit Ursprung aus demselben Algentaxon wie derjenige der Apicomplexa. Demnach ist der Bauplan der Apicomplexa mehrfach unabhängig aus algenartigen, zur Photosynthese befähigten Vorfahren mit näherer Verwandtschaft zu den [[Dinoflagellaten]] hervorgegangen.<ref name="Janouškovec2019"/>

=== Marosporida ===
Die Klasse Marosporida {{Person|Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman & Keeling}} 2020 ist eine neu eingerichtete Gruppe der Apicomplexa, die mit den [[Kokzidien]] (Coccidia) und [[Aconoidasida#Systematik|Hematozoa]] (Haemosporida) verwandt ist.<ref name="NCBI_Marosporida"/>
Sie ist charakterisiert als eine [[phylogenetisch]]e [[Klade]], die folgende Mitglieder umfasst:<ref name="Mathur2020"/>
* Familie Aggregatidae {{Person|Labbé}}, 1899 (ausgegliedert aus den [[Kokzidien]])
** ''[[Aggregata|Aggregata octopiana]]'' {{Person|Frenzel}} 1885,
** ''[[Merocystis|Merocystis kathae]]'' {{Person|Dakin}}, 1911
* Familie Rhytidocystidae {{Person|Levine}}, 1979 (ausgegliedert aus den Kokzidien, Agamococcidiorida)
** ''[[Rhytidocystis]]'' sp. 1 (Janouškovec ''et al.'', 2019)
** ''Rhytidocystis'' sp. 2 (Janouškovec ''et al.'' 2019),
* ohne Familienzuweisung, aber eng verwandt mit Rhytidocystidae
** ''[[Margolisiella|Margolisiella islandica]]'' {{Person|Kristmundsson}} ''et al.'' 2011
Die Marosporida infizieren [[wirbellose]] Meerestiere.
Die Mitglieder dieser Gruppe verfügen über Plastidengenome und den typischen (kanonischen) Plastidenstoffwechsel der Apicomplexa. Sie haben jedoch das am stärksten reduzierte Apikoplastengenom, das bis 2020 sequenziert wurde. Es fehlt ihnen insbesondere die übliche (kanonische) [[RNA-Polymerase]] der Plastiden. Dieser Umstand eröffnet neue Einblicke in die Evolution reduktiver Organellen.<ref name="Mathur2020"/>

== Siehe auch ==

* [[Protoctisten]]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="NCBI_Marosporida">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2990458&lvl=3&keep=1&srchmode=2&unlock Marosporida], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2990458 Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman & Keeling, 2020 …], includes: Marosporidia (class).
</ref>
<ref name="Adl2019">
{{Literatur |Autor=Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A. D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang |Titel=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes |Sammelwerk=Journal of Eukaryotic Microbiology |Band=66 |Nummer=1 |Datum=2019-01 |ISSN=1066-5234 |DOI=10.1111/jeu.12691 |PMC=6492006 |PMID=30257078 |Seiten=4–119 | Sprache=en }}
</ref>
<ref name="Janouškovec2019">
Jan Janouškovec, Gita G. Paskerova, Tatiana S. Miroliubova, Kirill V. Mikhailov, Thomas Birley, Vladimir V. Aleoshin, Timur G. Simdyanov: ''Apicomplexan-like parasites are polyphyletic and widely but selectively dependent on cryptic plastid organelles.'' In: ''eLife'', Band 8, 16. August 2019; {{doi|10.7554/ELIFE.49662}}, {{ISSN|2050-084X}}, {{PMC|6733595}}, PMID 31418692 ({{enS}}). Siehe insbes. [https://iiif.elifesciences.org/lax/49662%2Felife-49662-fig1-v3.tif/full/,1500/0/default.jpg Fig. 1].
</ref>
<ref name="Keeling2023">
Patrick J. Keeling, Yana Eglit: ''Openly available illustrations as tools to describe eukaryotic microbial diversity.'' In: [[PLOS Biology]], 21. November 2023; {{doi|10.1371/journal.pbio.3002395}} ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Lee2018">
Robert Edward Lee: ''Phycology''. 5 Aufl., Cambridge, 1. März 2018. S. 298f; {{doi|10.1017/9781316407219}}, [https://mariomairal.com/wp-content/uploads/2020/12/Phycology-Robert-Edward-Lee.pdf PDF] (mariomairal.com), Epub 6. August 2018 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Mathur2020">
Varsha Mathur, Waldan K. Kwong, Filip Husnik, Nicholas A. T. Irwin, Árni Kristmundsson, Camino Gestal, Mark Freeman, Patrick J Keeling: ''Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida ''class nov.'', with Extreme Apicoplast Genome Reduction.'' In: ''Genome Biology and Evolution'', Band 13, Nr. 2,18. November 2020, S. evaa244. Oxford University Press, {{ISSN|1759-6653}}; {{doi|10.1093/gbe/evaa244}}, {{PMC|7875001}}, PMID 33566096 ({{enS}}).
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Apicomplexa}}
* [[Schweizer Institut für Bioinformatik|SIB]]: [https://www.swissbiopics.org/name/Apicomplexa_cell Apicomplexa cell] – Apicomplexa-Zelle, Interaktive Graphik von SwissBioPics

[[Kategorie:Apicomplexa| ]]
[[Kategorie:Parasit]]
[[Kategorie:Apicomplexa (Taxon)| ]]

Apicomplexa - Versionsgeschichte

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