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[[Datei:Codon-Anticodon pairing.svg|mini|[[Basenpaar]]ung des Anticodons (rot) einer tRNAAla mit dem Codon <code>GCC</code> einer mRNA, das für ein [[Alanin]] codiert]]
[[Datei:TRNA-Ala yeast.svg|mini|Eine tRNAAla aus ''[[Backhefe|S. cerevisiae]]'' – rot hervorgehoben das Triplett [[Inosin]]-[[Guanosin]]-[[Cytidin]] in der 5′→3′ notierten [[Nukleotidsequenz]] (neben '''I''' an Position 34 des Anticodons auch [[1-Methylinosin|methyliertes Inosin]] (m1I) an Position 37)]]
[[Datei:TRNAiMet human.svg|mini|Eine tRNA[[tRNA#Initiator-tRNAs|i]][[Methionin|Met]] des Menschen – rot hervorgehoben das Anticodon [[Cytosin]]-[[Adenin]]-[[Uracil]] der 5′→3′ notierten [[Basensequenz]]; es paart mit dem Codon <code>AUG</code> als dem [[Startcodon]]]]

Ein '''Anticodon''' besteht aus den drei [[Nukleotide]]n einer [[tRNA]], die als Gegenstück mit den drei [[Nukleobasen]] des [[Codon]]s einer [[mRNA]] korrespondieren.

Exponiert auf dem kurzen [[RNA]]-Abschnitt der [[Anticodonschleife]] eines tRNA-Moleküls finden sich drei aufeinanderfolgende Nukleotide, deren Basen-Abfolge jeweils das charakteristische Anticodon darstellt. Mit diesem Triplett heftet sich die tRNA [[basenpaar]]end gegenüber an das Basentriplett eines korrespondierenden [[Codon]]s der [[mRNA]] während der [[Translation (Biologie)|Translation]] am [[Ribosom]] bei der [[Proteinbiosynthese]].

Liegt zum Beispiel auf der mRNA das Triplett <code>GCC</code> als Codon vor, so kann daran eine tRNA über drei [[Komplementarität#Neuere Konzepte von Komplementarität|komplementäre]] [[Basenpaar#Paarungsregeln|Basenpaarungen]] binden mit dem Triplett CGG, als Anticodon (in 5′→3′–Richtung notiert: [[Guanin|G]]-G-[[Cytosin|C]]). Ist diese tRNA beladen mit [[Alanin]], so wird diese [[Aminosäure]] mit der am Ribosom entstehenden [[Peptid]]kette verknüpft.

Einem Codon der mRNA wird damit über das Anticodon einer tRNA eine bestimmte Aminosäure zugeordnet. Die Zuordnung zwischen Codon und Aminosäure bezeichnet man als [[genetischer Code|genetischen Code]]. Vermittler sind hier die tRNA-Moleküle, die auf der einen Seite ein bestimmtes Anticodon haben und auf der anderen Seite eine spezifische Aminosäure tragen. Mittels der Basenpaarung zwischen Anticodon und Codon wird die codierende [[Basensequenz]] eines [[Polynukleotid]]s wie mRNA abgelesen und übersetzt in die [[Aminosäuresequenz]] eines [[Polypeptid]]s, die [[Primärstruktur]] eines [[Protein]]s.

Für die Synthese von Proteinen in einer Zelle sind verschiedene tRNA-Moleküle nötig. Unterschiede der tRNA-Spezies bestehen einerseits in der bestimmten Aminosäure, mit der sie je durch spezifische Enzyme – die [[Aminoacyl-tRNA-Synthetase]]n – beladen werden, sowie anderseits in ihrem Anticodon. Diese Erkennungsregion stellt das zu einem Codon passende Gegenstück als [[Nukleotidsequenz|Sequenz]] dreier Basen dar. Aber nicht immer ist es erforderlich, dass alle drei Basen je komplementäre Paare mit denen eines Codon-Tripletts bilden; gelegentlich reichen schon zwei Paarungen für die richtige Zuordnung der jeweiligen Aminosäure zu ihrem Codon.

Für Alanin beispielsweise codieren vier Codons (<code>GCU</code>,<code>GCC</code>,<code>GCA</code>,<code>GCG</code>), die alle in 1. und 2. Position gleich sind und damit zugleich von allen anderen 60 Codons unterschieden. Dieser Fall ist nicht ungewöhnlich, sondern für weitere Aminosäuren ähnlich gegeben (Glycin, Prolin, Threonin, Valin etc.). Unter diesen Umständen wird die passende Zuordnung auch dann getroffen, wenn die Paarung nur für die beiden ersten Basen komplementär ist, für die 3. Position des Codons aber etwas wackelig.

So können einige Anticodons mehr als nur ein Codon erkennen, z. B. das Anticodon 3'-CGG-5' neben <code>GCC</code> auch <code>GCU</code>.<ref>B. Mims, N. Prather, E. Murgola: ''Isolation and nucleotide sequence analysis of tRNAAlaGGC from Escherichia coli K-12.'' In: ''Journal of Bacteriology.'' Band 162 (2), Mai 1985, S. 837; {{PMC|218931}}.</ref> Abzüglich der drei Stop-Codons enthält der genetische Standard-Code 43 − 3 = 61 verschiedene Codons. Die Zahl an tRNA-Arten in einer Zelle ist oft deutlich geringer. Daraus schloss [[Francis Crick]] bereits 1966,<ref>F. H. C. Crick: ''Codon-anticodon pairing: the wobble hypothesis.'' In: ''[[J. Mol. Biol.]]'' Band 19, Nummer 2, 1966, S. 548–555 (PMID 5969078; [http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/C/B/S/_/scbcbs.pdf PDF]).</ref> dass bestimmte ungenaue Passungen von Codon und Anticodon für die Funktion der tRNA bei der Proteinsynthese ausreichen müssten, und bezeichnete seine Vermutung als [[Wobble-Hypothese]] (von englisch ''wobble'' ‚wackeln‘).

In allen Organismen finden sich [[tRNA#tRNA-Gene|tRNA-Gene]] ([[DNA]]), deren [[Transkription (Biologie)|Transkripte]] (RNA) durch bestimmte Abwandlungen zu reifen tRNA-Molekülen werden ([[posttranskriptionelle Modifikation]]). Werden hierbei auch Basen der Anticodonschleife modifiziert, so verändert sich damit das Basenpaarungspotential ihres Anticodons. So kann beispielsweise in vielen [[eukaryot]]ischen und [[prokaryot]]ischen Zellen die [[Nukleinbase]] [[Adenin]] durch besondere Enzyme [[Desaminierung|desaminiert]] werden zu [[Hypoxanthin]], womit das [[Nukleosid]] [[Adenosin]] (A) zu [[Inosin]] (I) umgewandelt wird ([[RNA-Editing]]).<ref>W. Zhou, D. Karcher, R. Bock: ''Importance of adenosine-to-inosine editing adjacent to the anticodon in an Arabidopsis alanine tRNA under environmental stress.'' In: ''Nucleic Acids Research.'' 41 (5), Januar 2013, S. 3363; {{PMC|3597679}}.</ref> Betrifft dies das Anticodon 3'-CGA-5' einer tRNAAla[AGC], das dem Codon <code>GCU</code> komplementär ist, so entsteht ein Anticodon 3'-CGI-5', das nun [[Basenpaar#Wobble-Paarungen|Wobble-Paarungen]] bilden kann mit <code>GCU</code>,<code>GCC</code> und auch <code>GCA</code>.

Auf diese Weise können die möglichen Basenpaarungen des Anticodons einer [[Aminoacyl-tRNA-Synthetase#Ablauf der tRNA-Beladung|Aminoacyl-tRNA]] hinsichtlich der dritten Base eines Codons erweitert werden auf solche, die für dieselbe Aminosäure codieren. Doch sind daneben Einschränkungen nötig, um ein korrektes Ablesen der beiden anderen Codonbasen sicherzustellen und Fehlpaarungen auszuschließen. Hier tragen insbesondere die das Anticodon-Triplett flankierenden Basen der Anticodonschleife dazu bei, durch bestimmte Sequenzelemente die translationale Genauigkeit fein abzustimmen,<ref>S. Ledoux, M. Olejniczak, O. Uhlenbeck: ''A sequence element that tunes Escherichia coli tRNA(Ala)(GGC) to ensure accurate decoding.'' In: ''Nature Structural & Molecular Biology.'' 16 (4), April 2009, S. 359–364; {{PMC|2769084}}.</ref> was auch als Entwicklungsprozess verstanden werden kann.<ref>I. Shepotinovskaya, O. Uhlenbeck: ''tRNA residues evolved to promote translational accuracy.'' In: ''RNA.'' 19 (4), April 2013, S. 510–516; {{PMC|3677261}}.</ref>

Das [[Genom]] im [[Zellkern|Kern]] einer menschlichen [[Zelle (Biologie)|Zelle]] enthält an mehr als 600 [[Genlocus|Orten]], verteilt auf nahezu alle [[Chromosom]]en, tRNA-Gene (bekannt sind zum Beispiel über dreißig teils unterschiedliche für eine tRNAAla[AGC] und 1 für eine tRNAAla[GGC]).<ref>siehe Einträge für [http://gtrnadb.ucsc.edu/genomes/eukaryota/Hsapi38/Hsapi38-gene-list.html ''Homo sapiens''] in der Genomischen tRNA Datenbank (GtRNAdb).</ref> Bezüglich des jeweiligen tRNA-Anticodons werden durch diese genomischen Basensequenzen insgesamt fast alle – ausgenommen sechs – Varianten möglicher Tripletts (aus A, G, C und [[Thymin|T]]) dargestellt. Besondere Bedeutung kommt hier dem DNA-Basentriplett C-A-T zu, das in das Anticodon C-A-U einer tRNA umgeschrieben wird, welches 3'-UAC-5' mit dem Codon <code>AUG</code> paaren kann. Denn dieses codiert für die Aminosäure [[Methionin]] und kann, indem eine besondere tRNA[[tRNA#Initiator-tRNAs|i]][[Methionin|Met]] als [[tRNA#Initiator-tRNAs|Initiator-tRNA]] daran bindet, als [[Startcodon]] dienen, mit dem dann die Translation beginnt.

== Literatur ==
* B. Alberts, A. Johnson, J. Lewis et al.: ''Molecular Biology of the Cell.'' 4. Ausgabe. Garland Science, New York 2002, Kapitel: ''From RNA to Protein'' (englisch). Auf dem NCBI-Bookshelf [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26829/#A1056 online]

== Einzelnachweise ==
<references/>

[[Kategorie:Genetik]]

Anticodon - Versionsgeschichte

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