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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Anopheles
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Johann Wilhelm Meigen|Meigen]], 1818
| Taxon2_WissName = Anophelinae
| Taxon2_Rang = Unterfamilie
| Taxon3_Name = Stechmücken
| Taxon3_WissName = Culicidae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_Name = Mücken
| Taxon4_WissName = Nematocera
| Taxon4_Rang = Unterordnung
| Taxon5_Name = Zweiflügler
| Taxon5_WissName = Diptera
| Taxon5_Rang = Ordnung
| Taxon6_Name = Insekten
| Taxon6_WissName = Insecta
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Anopheles gambiae mosquito feeding 1354.p lores.jpg
| Bildbeschreibung = ''Anopheles'' beim Blutsaugen
| Subtaxa_Rang = Untergattung
| Subtaxa = * ''Anopheles''
* ''[[Cellia]]''
* ''[[Kerteszia]]''
* ''[[Lophopodomyia]]''
* ''[[Nyssorhynchus]]''
* ''[[Stethomyia]]''
}}

'''''Anopheles''''' ({{grcS|ἀνωφελής|anōphelēs|de=nutzlos, beschwerlich, schädlich}}),<ref>{{Literatur |Autor=Erwin J. Hentschel, Günther H. Wagner |Titel=Zoologisches Wörterbuch |Verlag=Gustav Fischer |Ort=Jena |Datum=1996 |ISBN=3-334-60960-X}}</ref> auch '''Malaria-''', '''Gabel-''' oder '''Fiebermücken''' genannt, ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] in der Familie der [[Stechmücken]] (Culicidae) und namensgebend für die Unterfamilie [[Anophelinae]]. Die Gattung umfasst etwa 420 Arten, wobei weltweit rund 40 Arten als Überträger von [[Malaria]] auftreten können. Malariamücken sind mit etwa sechs Millimetern relativ klein und haben einen schmächtigen Körperbau, sind aber dennoch an ihrer Körperhaltung gut erkennbar: der Körper befindet sich meistens in einem Winkel von etwa 30 bis 45° zum Untergrund. Es gibt zahlreiche Arten und Unterarten, die teilweise aufgrund ihrer großen Ähnlichkeit nur von Spezialisten zu unterscheiden sind.

== Vorkommen ==
Vertreter der Gattung ''Anopheles'' finden sich weltweit an [[Tropen|tropischen]] und [[Subtropen|subtropischen]] Orten sowie in Gebieten gemäßigter Temperaturen. Davon ausgenommen sind die meisten Inseln des [[Pazifischer Ozean|Pazifiks]] (einschließlich [[Neuseeland]], [[Fidschi]] und [[Neukaledonien]]) sowie einige isolierte Inseln im [[Atlantischer Ozean|Atlantik]].<ref>{{Webarchiv|url=http://mosquito-taxonomic-inventory.info/genus-anopheles-meigen-1818 |wayback=20210626200626 |text=R. E. Harbach:Genus ANOPHELES Meigen, 1818.}}, Zugriff am 10. Juni 2012.</ref>

== Merkmale ==
[[Imago (Zoologie)|Erwachsene]] ''Anopheles''-Arten sind meist an ihrer charakteristischen Körperhaltung zu erkennen, bei der sie ihren Körper weitgehend gerade und meistens in einem Winkel von 30 bis 45° zum Untergrund stellen. Mücken der Gattung ''Anopheles'' lassen sich zudem anhand des ganzrandigen, gleichmäßig runden Rückenschildchens ([[Scutellum (Insekten)|Scutellum]]) von anderen Stechmückenarten unterscheiden. Das Rückenschildchen ist mit einer durchgehenden Reihe von Borsten versehen. ''Anopheles''-Weibchen haben lange Taster ([[Palpus|Palpen]]) und eine einteilige Samenkapsel ([[Receptaculum seminis]] oder Spermatheke).<ref name="Baer">Heinz-Werner Baer: ''Anopheles und Malaria in Thüringen.'' Gustav Fischer, Jena 1960.</ref>

== Entwicklungszyklus ==
[[Datei:Anopheles larve.jpg|mini|Anopheles-Larve aus einem süddeutschen Gartenteich]]
[[Datei:Anopheles head turning6314.ogv|mini|Larve beim Kopf-Drehen]]

Der Entwicklungszyklus der Anopheles-Mücken ist bei fast allen Arten an stehende Gewässer jeder Größe gebunden – kleinste Tümpel, Astlöcher oder Hufabdrücke, die während 5 bis 14 Tagen (Entwicklungszeit der Larven, je nach Art und Temperatur) Wasser führen, genügen einigen Arten bereits. Ein Weibchen legt zwischen 50 und 200 kleine, schwarz gefärbte Eier ab. Sie haben Schwimmkörper, die ein Absinken verhindern. Trocknet das Gewässer aus, sterben auch die Eier ab. Bei warmem Wetter schlüpfen nach etwa 2–3 Tagen die Larven, bei kaltem Wetter kann es auch 2–3 Wochen dauern.

Die [[Mückenlarve|Larven]] verfügen über kein [[Atemrohr]]. Stattdessen findet sich eine Atemöffnung am 8. Körpersegment. Die Larven haften mit wasserabstoßenden Haaren (Palmhaaren) an der Wasseroberfläche und hängen somit parallel zur Wasseroberfläche (wie auch ''[[Dixidae|Dixa]]'') – ein Unterscheidungsmerkmal zu den Stechmücken der Unterfamilie [[Culicinae]]. Bei Gefahr tauchen sie ab, müssen aber zur Atmung wieder zur Oberfläche. Die Larven ernähren sich von Mikroorganismen und Algen, die sie aus dem Wasser filtern. Die Larven können ihren Kopf um 180° drehen, um Nahrungspartikel an der Wasseroberfläche aufzunehmen (siehe nebenstehenden Film). Die Larve durchläuft vier Häutungen, bis sie sich in eine Puppe verwandelt. Nach einigen Tagen als [[Puppe (Insekt)|Puppe]] ist die Verwandlung abgeschlossen und eine neue Mücke schlüpft.<ref>Centers for Disease Control and Prevention: ''[http://www.cdc.gov/malaria/about/biology/mosquitoes/ Anopheles Mosquitoes].'' Auf: ''cdc.gov'' vom 21. Oktober 2015; zuletzt abgerufen am 30. August 2016.</ref>

Die Männchen sammeln sich in Schwärmen, die von den Weibchen auf der Suche nach einem Partner gesucht werden.

== Ernährung ==
Männliche und weibliche Anopheles-Mücken ernähren sich von Pflanzensäften. Die Weibchen benötigen jedoch nach einer Befruchtung durch Männchen zusätzlich unbedingt mindestens eine menschliche oder tierische Blutmahlzeit zur Aufnahme von [[Protein]], damit eine [[Eierstock|Ovar]]-Entwicklung stattfinden kann. Zwei bis drei Tage nach dem Schlüpfen sucht sich das Anophelesweibchen deshalb in der Regel nach Einbruch der Dunkelheit oder in den frühen Morgenstunden im Haus oder in der freien Natur ein Opfer für die erste Blutmahlzeit und legt dann nach weiteren zwei bis drei Tagen die Eier.

Ihre Stiche sind meist begleitet von [[Ödem|Schwellungen]] und starkem [[Juckreiz]]. Sie jucken stärker als beispielsweise die der in Deutschland meistverbreiteten [[Gemeine Stechmücke|Gemeinen Stechmücke]].

Allerdings sind die Gewohnheiten der einzelnen Anopheles-Arten sehr verschieden, so dass es auch Arten gibt, die menschliches Blut im Regelfall verschmähen:
* ''Anopheles atroparvus'': endophil (sticht in Gebäuden und im Freien), bevorzugt jedoch Vieh, saugt aber auch am Menschen, vor allem bei hohen Temperaturen und niedriger relativer Luftfeuchtigkeit
* ''Anopheles maculipennis'': endophil (sticht in Gebäuden und im Freiland), bevorzugte Nahrungsquelle sind Haustiere
* ''Anopheles plumbeus'': exophil (sticht im Freien), insbesondere in Wäldern und Parks, Blutspender sind Wild- und Haustiere, nur selten der Mensch

== Die Anopheles-Mücke als Krankheitsüberträger ==
Bevor die Anopheles-Mücke, wie alle anderen [[blutsaugende Insekten|blutsaugenden Insekten]], ihre Nahrung aufnimmt, spritzt sie durch ihren [[Stechrüssel]] (Proboscis) ein Drüsensekret (allgemein: [[Speichel]]) in ihr Opfer hinein. In diesem Sekret befindet sich hauptsächlich ein Wirkstoff, der eine mögliche [[Blutgerinnung]] in ihrem Rüssel während der Nahrungsaufnahme verhindern soll. Außerdem wird der Blutfluss zur Einstichstelle hin verstärkt. Für das „Opfer“ (z. B. Mensch) ist der eingespritzte Mückenspeichel ein Fremdkörper, das [[Immunsystem|Abwehrsystem]] reagiert darauf, es juckt und brennt mehr oder minder lange an der Stichstelle und es bildet sich eine [[Quaddel]]. In diesem Speichel können auch Krankheitserreger ([[Viren]], [[Bakterien]], einzellige oder mehrzellige [[Parasiten]]) enthalten sein, die die Mücke bei einer vorangegangenen Nahrungsaufnahme bei einem infizierten Opfer zusammen mit dem Blut aufgenommen hat. Wenn diese Krankheitserreger in der Mücke nicht nur überleben, sondern sich auch noch in ihr vermehren und/oder wandeln, dann ist die Mücke ein [[Wirt (Biologie)|Wirt]] beziehungsweise Zwischenwirt für diese Krankheitserreger und infiziert in schon beschriebener Weise ihr nächstes Nahrungsopfer. Die Anopheles-Mücke ist daher als [[Vektor (Biologie)|Vektor]] auf biologischem Wege der Überträger von [[Tropenkrankheit]]en ([[Malaria]], [[Filariose]]n und [[Virusinfektion|Viruserkrankungen]], wie etwa [[O’nyong-nyong-Fieber]]).
Zur Übertragung von Malaria, verursacht durch in den roten Blutkörperchen schmarotzenden Sporentierchen<ref>[[Wolf-Dieter Müller-Jahncke]]: ''Anopheles-Mücke.'' In: [[Werner E. Gerabek]], Bernhard D. Haage, [[Gundolf Keil]], Wolfgang Wegner (Hrsg.): ''Enzyklopädie Medizingeschichte.'' De Gruyter, Berlin / New York 2005, ISBN 3-11-015714-4, S. 66 f.</ref> der Gattung [[Plasmodium]], ist eine Mindesttemperatur über einen längeren Zeitraum erforderlich (16-°C-Sommer-Isotherme für ''Plasmodium vivax'', der kälteunempfindlichsten Plasmodiumart).

Neben der Bedeutung als Überträger der Malaria ist die Rolle von ''Anopheles''-Stechmücken als Überträger (Vektoren) anderer Krankheitserreger schlecht erforscht, aber generell vermutlich gering. Bei einer wissenschaftlichen Übersichtsarbeit wurden 2018 zwar einige Nachweise humanpathogener Viren (bei Übertragung durch Gliederfüßer [[Arbovirus|Arboviren]] genannt) in ''Anopheles'' gefunden, eine wesentliche Rolle als Vektor konnte aber, mit wenigen Ausnahmen ausgeschlossen werden.<ref>Ferdinand Nanfack Minkeu and Kenneth D. Vernick (2018): A Systematic Review of the Natural Virome of Anopheles Mosquitoes. Viruses 2018, 10, 222; [[doi:10.3390/v10050222]]</ref> So wurde etwa, nach Prüfung, eine Relevanz als Vektor für das [[Zika-Virus]] als unwahrscheinlich bewertet.<ref>Brittany L. Dodson, Jason L. Rasgon (2017): Vector competence of Anopheles and Culex mosquitoes for Zika virus. PeerJ 5: e3096, [[doi:10.7717/peerj.3096]]</ref> Ausnahme ist das O’nyong-’nyong-Virus (ONNV), Erreger des [[O’nyong-nyong-Fieber]]s. Außerdem kann für das nahe mit diesem verwandte [[Mayaro-Virus]] (MAYV) eine Rolle als Vektor nicht ausgeschlossen werden.<ref>Constentin Dieme, Alexander T. Ciota & Laura D. Kramer (2020): Transmission potential of Mayaro virus by Aedes albopictus, and Anopheles quadrimaculatus from the USA. Parasites & Vectors 13, Article number: 613. [[doi:10.1186/s13071-020-04478-4]]</ref>

''Anopheles''-Mücken gehören zu den Überträgern von [[Filariose]] hervorrufenden parasitischen Fadenwürmern ([[Filarien]]) der Gattungen ''Brugia'', zum Beispiel ''[[Brugia malayi]]'' und ''Wuchereria'', insbesondere ''[[Wuchereria bancrofti]]''. Diese werden auch von anderen Stechmücken übertragen, aber insbesondere in Westafrika gilt ''Anopheles'' als wichtigster Vektor.<ref>Dziedzom K. de Souza, Benjamin Koudou, Louise A. Kelly-Hope, Michael D. Wilson, Moses J. Bockarie, Daniel A. Boakye (2012): Diversity and transmission competence in lymphatic filariasis vectors in West Africa, and the implications for accelerated elimination of Anopheles-transmitted filariasis. Parasites & Vectors 5, Article number 259. [[doi:10.1186/1756-3305-5-259]]</ref>

== Verbreitung der Malaria ==
Nach Ansicht einiger Wissenschaftler wird die Verbreitung von Anopheles in einigen Regionen durch [[Entwaldung]] und bestimmte Arten der Landwirtschaft gefördert.<ref>Verena Winiwarter, Martin Knoll: ''Umweltgeschichte. Eine Einführung'' (= ''UTB.'' Band 2521). Böhlau, Köln 2007, ISBN 978-3-8252-2521-6, S. 247.</ref>

In [[Kenia]] hat Malaria eine [[Basisreproduktionszahl]] von rund 1900. Ein Mensch, der mit Malaria angesteckt ist, führt dort theoretisch zur Infektion von 1900 anderen Menschen, falls noch niemand immunisiert ist. Jedoch im [[Punjab]], einer Region [[Indien]]s, hat der genau gleiche Malariaerreger, ''[[Plasmodium falciparum]]'', eine Basisreproduktionszahl von nur 1,4.<ref>''[http://www.infektionsbiologie.ch/parasitologie/seiten/lernmodule/lm6/lm614.html Parasitologie und Parasitismus – 6. Wie sind Parasiten in verschiedenen Wirtspopulationen verteilt und wie verbreiten sie sich darin? 6.14 Antwort].'' Auf: ''infektionsbiologie.ch''; zuletzt abgerufen am 30. August 2016.</ref> Dies hat mehrere Ursachen.

In Kenia hat die Spezies ''Anopheles gambiae'' eine Überlebenswahrscheinlichkeit von 95 %, die indische Mücke ''Anopheles culicifacies'' jedoch nur noch 75 %. Somit sind in Indien nach rund 2,5 Tagen die Hälfte der infizierten Mücken gestorben, in Kenia erst nach 12 Tagen. In beiden Fällen brauchen die in der Mücke lebenden Stadien des Erregers bei 24–25 °C 12 Tage, um reif zu sein für die nächste Infektion.<ref>''[http://www.infektionsbiologie.ch/parasitologie/seiten/lernmodule/lm6/lm612.html Parasitologie und Parasitismus – Wie sind Parasiten in verschiedenen Wirtspopulationen verteilt und wie verbreiten sie sich darin? 6.12 Übertragung und Verbreitung der Malaria].'' Auf: ''infektionsbiologie.ch''; zuletzt abgerufen am 30. August 2016.</ref>

Ein weiterer Unterschied ist, dass ''Anopheles gambiae'' alle zwei Tage Blut saugen muss und zu 100 Prozent Menschen sticht. ''An. culicifacies'' sticht nur alle drei Tage, und nur zu zehn Prozent Menschen. Obwohl in indischen [[Endemie]]gebieten die Mücken sehr viel zahlreicher sind (um den Faktor 20),<ref>''[http://www.infektionsbiologie.ch/parasitologie/seiten/lernmodule/lm6/lm613.html Parasitologie und Parasitismus – 6. Wie sind Parasiten in verschiedenen Wirtspopulationen verteilt und wie verbreiten sie sich darin? 6.13 Übung: Vergleich der Malaria in zwei Endemiegebieten].'' Auf: ''infektionsbiologie.ch''; zuletzt abgerufen am 30. August 2016.</ref> ist die Malaria im Punjab ein relativ einfach zu beherrschendes Problem.

== Arten ==
In Deutschland sind die folgenden sechs Anopheles-Arten einheimisch:
* ''[[Anopheles plumbeus]]'' – Larven leben in kleinen, stark gerbstoffhaltigen Wasseransammlungen in Astlöchern oder Stammgabeln alter Bäume
* ''[[Anopheles algeriensis]]'' – erreichen in Norddeutschland ihre nördliche Verbreitungsgrenze
* ''[[Anopheles claviger]]'' – weit verbreiteter Malariaüberträger
* ''[[Anopheles maculipennis]]''
* ''[[Anopheles messeae]]''
* ''[[Anopheles atroparvus]]''
Die letzten drei genannten Arten werden zur „''Anopheles-maculipennis''-Gruppe“ gezählt.

Weitere Arten:
* ''[[Anopheles beklemishevi]]''
* ''[[Anopheles coustani]]''
* ''[[Anopheles crypticus]]''
* ''[[Anopheles farauti]]''
* ''[[Anopheles forattinii]]''
* ''[[Anopheles funestus]]''
* ''[[Anopheles gambiae]]''
* ''[[Anopheles grabhamii]]''
* ''[[Anopheles hailarensis]]''
* ''[[Anopheles halophylus]]''
* ''[[Anopheles hyrcanus]]''
* ''[[Anopheles kosiensis]]''
* ''[[Anopheles labranchiae]]''
* ''[[Anopheles minimus]]''
* ''[[Anopheles moucheti]]''
* ''[[Anopheles nili]]''
* ''[[Anopheles ovengensis]]''
* ''[[Anopheles pampanae]]''
* ''[[Anopheles peytoni]]''
* ''[[Anopheles quadrimaculatus]]''
* ''[[Anopheles rennellensis]]''
* ''[[Anopheles rivulorum]]''
* ''[[Anopheles stephensi]]''
* ''[[Anopheles triannulatus]]''

== Siehe auch ==
* [[Parasiten des Menschen]]
* [[Tropenkrankheit]]
* ''Für Informationen zur Bekämpfung siehe:'' [[Insektizid]], zum Beispiel [[DDT]], [[Moskitonetz]], [[Repellent]]

== Weblinks ==
{{Wiktionary|Malariamücke}}
* [https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/muecken-moegen-malaria/ www.wissenschaft.de: Mücken mögen Malaria] Moskitos werden von einem [[Duftstoff]] angelockt, den Menschen in akuten [[Infektion]]sphasen der Tropenkrankheit produzieren
* [http://www.mosquitocatalog.org/ Walter Reed Biosystematics Unit (WRBU) – ''Systematic Catalog of Culicidae.''] Datenbank der Mückenarten der Welt (englisch) Auf: ''mosquitocatalog.org''; zuletzt abgerufen am 17. November 2015.
* {{TIBAV |19328 |Linktext=Biologie der Stechmücke Anopheles |Herausgeber=IWF |Jahr=1997 |DOI=10.3203/IWF/C-1950 }}

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Stechmücken]]
[[Kategorie:Culicidae]]
[[Kategorie:Parasit des Menschen]]
[[Kategorie:Malaria]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]

Anopheles - Versionsgeschichte

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