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{{Taxobox
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| Rangunterdrückung = ja
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| Taxon_WissName = Anancus
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Auguste Aymard|Aymard]], 1855
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| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion im Paläontologischen Museum von [[Florenz]] (Museo Paleontologico di Firenze).
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* Afrika
* Europa
* Asien
}}

'''''Anancus''''' (von [[Griechische Sprache|griech]].: ''an-'' = un- und [[Lateinische Sprache|lat]].: ''ancus'' = gekrümmt) ist eine ausgestorbene [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Rüsseltiere]] und ging aus den [[Gomphotherien]] hervor. Es werden etwa zehn Arten unterschieden. ''Anancus'' gehört mit teilweise mehr als 3,5 Metern [[Widerrist|Schulterhöhe]] zu den größten Gattungen der Rüsseltiere und lebte vor etwa 7 bis 2 Millionen Jahren.

== Merkmale ==
''Anancus'' war ein großes Rüsseltier und besaß im Vergleich zu den Gomphotherien schon deutlich entwickeltere Merkmale in Richtung der Echten [[Elefanten]] (Elephantidae). So besaß er einen kurzen Schädel mit einem konvex geformten und deutlich höheren Schädeldach als bei seinen stammesgeschichtlich älteren Verwandten. Die [[Zahnfach|Alveolen]] der oberen [[Stoßzahn|Stoßzähne]] standen in einem deutlichen Winkel zueinander, die Stoßzähne selbst erreichten bis zu 3 m Länge. Der Unterkiefer war deutlich verkürzt, was dazu führte, dass die für die Gomphotherien typischen Unterkieferstoßzähne stark verkümmert waren oder vollständig fehlten.<ref name="Ferretti 2001"/><ref name="Göhlich 2010"/>

Das Gebiss war charakterisiert durch drei [[bunodont]]e [[Molar (Zahn)|Molaren]] in jedem Kieferast. Dabei besaßen die beiden vorderen Molaren jeweils vier Leisten mit hohen [[Zahnschmelz]]höckern an den Enden, während der letzte Molar fünf oder sechs Leisten aufwies. Markant bei den Zähnen von ''Anancus'' war, dass diese Leisten nicht durchgehend verliefen, sondern geteilt (Halbjoche) und alternierend zueinander versetzt waren. Im [[Milchgebiss]] waren auch noch – die beiden letzten – Prämolaren ausgebildet.<ref name="Titov"/><ref name="Göhlich 2010"/>

Die Stoßzähne waren beinahe vollständig gerade, was der Rüsseltiergattung ihren Namen gab, und bei den größeren Vertretern bis zu 3 m lang. Ihr weitgehend runder Querschnitt unterschied sie von den Stoßzähnen der Gomphotherien, die häufig horizontale oder vertikale Stauchungen aufwiesen. Ein 2004 in den [[Siwaliks]] ([[Pakistan]]) gefundenes Exemplar wies eine Länge von 2,72 m auf bei einem Durchmesser von maximal 17,2 cm.<ref name="Khan 2011"/> Bemerkenswert sind die im Querschnitt auftretenden ''Schreger-Linien'', rosettenartig geformte, abwechselnd hell- und dunkelfarbige Strukturen, die auf einen regelmäßigen Wechsel des [[Kollagen]]gehaltes im [[Zahnbein]] zurückgehen. Diese Strukturen sind auch bei anderen Rüsseltieren mit großen Stoßzähnen, wie den heutigen [[Elefanten]], dem Mammut, aber auch bei einigen Mastodonten, vorhanden. Die Winkel, mit denen sich die Linien regelmäßig treffen, sind bei ''Anancus'' sehr spitz und unterscheiden sich damit charakteristisch von denen anderer Rüsseltierarten.<ref name="Khan 2011"/><ref name="Palombo"/>

== Verbreitung und Arten ==
Das Verbreitungsgebiet von ''Anancus'' umfasste weite Bereiche der [[Alte Welt|Alten Welt]]. Das Rüsseltier war in ganz [[Eurasien]] verbreitet und drang im Norden bis nach [[England]] vor, im Osten war es auch auf den [[japan]]ischen Inseln anzutreffen.<ref name="Khan 2011"/> Relativ häufig trat es auch in Zentralasien auf.<ref name="Vislobokova"/> Weiterhin ist ''Anancus'' auch in [[Nordafrika|Nord-]] und [[Zentralafrika]] nachgewiesen; aus letzterer Region verschwand die Art aber relativ früh wieder.<ref name="van der Made 2010"/> In [[Mitteleuropa]] sind Funde von ''Anancus'' relativ selten. Nachgewiesen sind Exemplare in [[Sedimente und Sedimentgesteine|Sedimenten]] aus dem oberen [[Miozän]] und dem [[Pliozän]] [[Rheinhessen]]s und [[Hessen]]s. Bedeutende Fundgebiete sind hier vor allem die Dorn-Dürkheim-Formation und die sog. Arvernensis-Schotter des [[Mainzer Becken]]s.<ref name="Göhlich 2010"/>

Bisher wurden zehn Arten von ''Anancus'' beschrieben. Ihre taxonomische Eigenständigkeit ist nicht in jedem Fall gesichert, da es sich nach Ansicht einiger [[Paläontologie|Paläontologen]] teilweise auch um [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] handelt. So wird ''Anancus osiris'' auch als Synonym von ''Anancus kenyensis'' oder ''Anancus alexeevae'' als solches von ''Anancus arvernensis'' angesehen.<ref>E. Schweizerbart: ''Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie'': Monatshefte: Band 1996, Ausgabe 1. S. 710–711</ref><ref name="Khan 2011"/><ref name="Schauer 2010"/>

* ''Anancus alexeevae'' {{Person|Baigusheva}}, 1971, oberes Pliozän, Europa;
* ''Anancus arvernensis'' ({{Person|Croizet}} & {{Person|Jobert}}, 1828), [[Typusart]], Pliozän bis unteres [[Pleistozän]], Europa;
* ''Anancus capensis'' ({{Person|Sanders}}, 2007);
* ''Anancus kazachstanensis'' ({{Person|Auberkova}}, 1974), oberes Pliozän, Zentralasien;
* ''Anancus kenyensis'' ({{Person|MacInnes}}, 1942), spätes Miozän von Zentral- und Ostafrika, Pliozän von Nordafrika;
* ''Anancus osiris'' ({{Person|Arambourg}}, 1945), Pliozän, Nordafrika;
* ''Anancus perimensis'' ({{Person|Falconer}} & {{Person|Cautley}}, 1847), Südasien (Siwaliks, Indien);
* ''Anancus petrocchii'' ({{Person|Coppens}}, 1965), oberes Miozän, Nordafrika;
* ''Anancus sinensis'' ({{Person|Hopwood}}, 1935), Pliozän, Ostasien;
* ''Anancus sivalensis'' ({{Person|Cautley}}, 1837), Pliozän Südasien (Siwaliks, Pakistan).

== Stammesgeschichte ==
''Anancus'' erschien erstmals am Ende des Miozäns vor etwa 7 Millionen Jahren und ersetzte ''[[Tetralophodon]]'', von dem es vermutlich abstammt. Beide Gattungen sind eng mit den Gomphotherien verwandt. Aufgrund ihres markanten Aufbaus der vorderen Molaren mit vier horizontalen Leisten werden sie auch als "tetralophodonte" Gomphotherien bezeichnet, während Forscher die stammesgeschichtlich älteren echten Gomphotherien den "trilophodonten" zuweisen. Der bunodonte Zahnaufbau lässt auf einen spezialisierten Blattfresser (browser) schließen.<ref name="van der Made 2010"/> Einige der späteren Vertreter, wie etwa ''Anancus alexeevae'', zeigten aber auch Anpassungen an offene Landschaften.<ref name="Khan 2011"/> Im unteren Pleistozän vor rund 1,8 Millionen Jahren verschwand ''Anancus'' wieder. Das Aussterben dieser Rüsseltiergattung hängt vermutlich ursächlich mit den klimatischen Änderungen am Übergang vom Pliozän zum Pleistozän zusammen, die eine Ausbreitung offener Landschaften mit Ausbildung von Steppen in weiten Teilen Eurasiens begünstigten.<ref name="van der Made 2010"/><ref name="Khan 2011"/>

== Taxonomie ==
Auguste Aymard, Konservator am [[Musée Crozatier]] in [[Le Puy-en-Velay]] in Frankreich, machte in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts in der Umgebung der Stadt immer wieder Funde von Zähnen und Knochen von Mastodonten, darunter einer Art, die er später ''Anancus macroplus'' nannte. Ein Knochen des [[Mittelhandknochen|Metacarpus]] und zwei Mahlzähne wurden im Jahr 1847 im ''Bulletin de la Société Géologique de France'' beschrieben, aber ohne die Nennung des Namens ''Anancus''.<ref name="Bulletin 1847"/> Die [[Paläontologie]] befand sich damals noch in ihrer Anfangsphase, und so kam es zwar zur Zusammenstellung einer Liste der von Auguste Aymard entdeckten Arten anlässlich einer Sitzung der Société Academique im Januar 1855<ref name="Annales 1855"/> sowie einer Erwähnung in den Schriften des Congrés Scientifique de France 1855,<ref name="Congrés"/> jedoch zu keiner gültigen Erstbeschreibung der Gattung ''Anancus'' oder der Art ''Anancus macroplus''. Zusammen mit anderen frühpleistozänen Säugetierresten aus der [[Auvergne]] wurden die Fossilien der Mastodonten im Musée Croizet aufbewahrt. 1859 verglich [[Edouard Lartet]] die mit ''Anancus macroplus'' beschrifteten Zähne mit denen von ''Mastodon arvernensis'', das 1828 von [[Jean-Baptiste Croizet]] und [[Antoine Claude Gabriel Jobert]] beschrieben worden war. Obwohl Croizet und Jobert nur Milchzähne gefunden hatten, stellte Lartet fest, dass sie denselben Bau wie die von ''Anancus macroplus'' hatten.<ref name="Lartet"/> Das früher entdeckte ''Mastodon arvernensis'' wurde daher die [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] der Gattung ''Anancus'' und der Name zu ''Anancus arvernensis'' neu kombiniert. Als Jahr der Erstbeschreibung von ''Anancus'' wird meist 1855 angegeben; viele Paläontologen sind jedoch der Auffassung, dass diese Gattung erst durch die Arbeit von Lartet 1859 gültig beschrieben worden ist.<ref name="Osborn"/>

Ursprünglich sah man ''Anancus'' als eine Gattung innerhalb der Gomphotherien der [[Überfamilie]] Gomphotherioidea an. Aufgrund neuerer Untersuchungen, u. a. von Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy, wurde sie aber wieder aus dieser Gruppe ausgegliedert und wegen ihres moderneren Schädelbaues an die Basis der gegenüber den Gomphotherien weiter entwickelten Überfamilie Elephantoidea, zu der auch die [[Stegodon]]ten und die heutigen Elefanten gehören, gestellt. Eine Zuweisung zu einer bestimmten Familie erfolgte dabei bisher noch nicht ([[Familie (Biologie)|Familie]] [[incertae sedis]]).<ref name="Shoshani"/><ref name="van der Made 2010"/> Einige Paläontologen bleiben aber bei der traditionellen Gliederung und belassen ''Anancus'' bei den Gomphotherien.<ref name="Khan 2011"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Ferretti 2001">M. P. Ferretti und R. V. Croitor: ''Functional morphology and ecology of Villafranchian Proboscideans from Central Italy.'' In: G. Cavarretta et al. (Hrsg.): ''The World of Elephants - International Congress.'' Consiglio Nazionale delle Ricerche (Rom), 103–108</ref>
<ref name="Göhlich 2010">Ursula B. Göhlich: ''Tertiäre Urelefanten aus Deutschland.'' In: Harald Meller (Hrsg.): ''Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa.'' Halle/Saale, 2010, S. 362–372</ref>
<ref name="Titov">В. В. Титов: ''Крупные млекопитающие позднего плиоцена Зеверо-Восточного Приазовья.'' (Rostov am Don) 2008</ref>
<ref name="Khan 2011">Muhammad Akbar Khan, George Iliopoulos, Muhammad Akhtar, Abdul Ghaffar und Zubaid-ul-Haq: ''The longest tusk of cf. Anancus sivalensis (Proboscidea, Mammalia) from the Tatrot Formation of the Siwaliks, Pakistan.'' Current science 100 (2), 2011, S. 249–255</ref>
<ref name="Palombo">Maria Rita Palombo: '' Elephantinae identification by means of Schreger patterns.'' {{Webarchiv|url=http://www.incentivs.uni-mainz.de/downloads/AnnualMeeting2006/AM2006_palombo.pdf |wayback=20070618052306 |text=Archivierte Kopie }}</ref>
<ref name="van der Made 2010">Jan van der Made: ''The evolution of the elephants and their relatives in the context of a changing climate and geography.'' In: Harald Meller (Hrsg.): ''Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa.'' Halle/Saale, 2010, S. 340–360</ref>
<ref name="Vislobokova">I. A. Vislobokova und M. V. Sotnikova: ''Pliocene faunas with Proboscideans of the Former Soviet Union.'' In: G. Cavarretta et al. (Hrsg.): ''The World of Elephants - International Congress.'' Consiglio Nazionale delle Ricerche (Rom), 157–160</ref>
<ref name="Schauer 2010">Karol Schauer: ''Anmerkungen und Quellenangaben zur Evolutionstafel der Proboscidea in Afrika und Asien.'' In: Harald Meller (Hrsg.): ''Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa.'' Halle/Saale, 2010, S. 630–650</ref>
<ref name="Bulletin 1847">Société Géologique de France: ''Séance du 11. janvier 1847.'' Bulletin de la Société Géologique de France, 2e sér., IV, 1, S. 405–421, 1847, S. 414–415</ref>
<ref name="Annales 1855">J. Dorlhac: ''Cratère du Coupet''. Annales de la Société d'agriculture, sciences, arts et commerce du Puy, XIX, S. 497–517, (1854), 1855, S. 507</ref>
<ref name="Congrés">''Congrés Scientifique de France 1855.'' I, 1856, S. 241 und S. 271</ref>
<ref name="Lartet">Edouard Lartet: ''Sur la dentition des proboscidiens fossiles (″Dinotherium″, mastodontes et éléphants), et sur la distribution de leurs débris en Europe''. Bulletin de la Société géologique de France, séance du 21 mars 1859. 2e série. T. XVI, S. 469–516, 1859, S. 493</ref>
<ref name="Osborn">Henry Fairfield Osborn: ''Proboscidea: a monograph of the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world.'' 1936, S. 631</ref>
<ref name="Shoshani">Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy: ''Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior.'' [[Quaternary International]] 126–128, 2005, S. 5–20</ref>
</references>

== Literatur ==
* Alan Turner, Mauricio Antón: ''Evolving Eden. An Illustrated Guide to the Evolution of the African Large Mammal Fauna.'' Columbia University Press, New York NY 2004, ISBN 0-231-11944-5.
* Jordi Augusti, Mauricio Antón: ''Mammoths, Sabertooths, and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe.'' Columbia University Press, New York NY u. a. 2002, ISBN 0-231-11640-3.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Anancus|''Anancus''}}
* The Paleobiology Database: [http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=43242&is_real_user=1 ''Anancus'']

[[Kategorie:Ausgestorbenes Rüsseltier]]
[[Kategorie:Rüsseltiere]]
[[Kategorie:Proboscidea]]

Anancus - Versionsgeschichte

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