imported>DagdaMor: Kl

2025-07-14T15:38:21Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_WissName = Amphirhagatherium
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Charles Depéret|Depéret]], 1908
| Taxon2_Name =
| Taxon2_WissName = Choeropotamidae
| Taxon2_Rang = Familie
| Taxon3_Name = Paarhufer
| Taxon3_WissName = Artiodactyla
| Taxon3_Rang = Ordnung
| Taxon4_Name =
| Taxon4_WissName = Laurasiatheria
| Taxon4_Rang = Überordnung
| Taxon5_Name = Höhere Säugetiere
| Taxon5_WissName = Eutheria
| Taxon5_Rang = Unterklasse
| Taxon6_Name = Säugetiere
| Taxon6_WissName = Mammalia
| Taxon6_Rang = Klasse
| Bild = Amphirhagatherium weigelti.jpg
| Bildbeschreibung = Lebendrekonstruktion von ''Amphirhagatherium''
| ErdzeitalterVon = Mittleres [[Eozän]]
| ErdzeitalterBis = Unteres [[Oligozän]]
| MioVon = 48
| MioBis = 34
| Fundorte =
* [[Fossillagerstätte Geiseltal|Geiseltal]], [[Eckfelder Maar]]
* [[Headon-Hill-Formation]]
}}

'''''Amphirhagatherium''''' ist eine ausgestorbene Gattung früher [[Paarhufer]], die vom Mittleren [[Eozän]] bis zum Unteren [[Oligozän]] vor allem im Europa nördlich der [[Alpen]] lebte. Sie wird häufig in die gleichfalls erloschene Familie der [[Choeropotamidae]] gestellt. Die Arten der Gattung waren zwar relativ klein, gehörten jedoch zu den größten Paarhufern des Mittleren Eozäns. Besonders gut erhaltene Funde, die nicht nur vollständige Skelette, sondern auch Reste der Weichteile umfassen, sind aus dem [[Fossillagerstätte Geiseltal|Geiseltal]] bei [[Halle (Saale)|Halle]] in [[Sachsen-Anhalt]] bekannt und ermöglichen eine umfassende Rekonstruktion der Tiere. Die wissenschaftliche Benennung der Gattung erfolgte im Jahr 1908.

== Merkmale ==
[[Datei:Amphirhagatherium Geiseltal-Skeleton.jpg|mini|links|Rekonstruiertes Skelett von ''Amphirhagatherium'' anhand von Funden aus dem [[Fossillagerstätte Geiseltal|Geiseltal]]]]
[[Datei:Amphirhagatherium skeleton Geiseltal.jpg|mini|links|Skelett von ''Amphirhagatherium'' aus dem Geiseltal]]
Die Vertreter von ''Amphirhagatherium'' waren verglichen mit den meisten [[rezent]]en Paarhufern klein. Die [[Kopf-Rumpf-Länge]] betrug etwa 50 cm zuzüglich eines bis zu 20 bis 25 cm langen Schwanzes, die Schulterhöhe lag bei 25 cm. Der höchste Punkt des Tieres befand sich im Bereich der Lendenwirbel und erreichte hier 30 cm. Das Gewicht wird auf 3,7 bis 4,8 kg rekonstruiert. Damit gehörten die Arten dieser Gattung jedoch zu den größten [[Paarhufer]]n des mittleren [[Eozän]]s. Bemerkenswert ist vor allem der lange Schwanz, der ein Viertel der gesamten Körperlänge ausmacht und so untypisch ist für heutige Paarhufer. Insgesamt war der skelettanatomische Bau dadurch eher urtümlich und ist aus heutiger Sicht vergleichbar mit dem einiger der gegenwärtigen Vertreter der [[Nagetiere]].<ref name="Erfurt 2000">Jörg Erfurt: ''Rekonstruktion des Skelettes und der Biologie von Anthracobunodon weigelti (Artiodactyla, Mammalia) aus dem Eozän des Geiseltales.'' Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften Reihe B, Beiheft 12, 2000, S. 57–141</ref>

Der Schädel war langgestreckt und besaß ein niedriges Schädeldach, in der Länge maß er etwa 11 bis 13 cm. Das [[Hinterhauptsbein]] war kurz und rechtwinklig, während das [[Nasenbein]] schmal und spitz zulaufend war. Der Unterkiefer zeigte eine keilartige Form mit spitzer [[Symphyse]] und besaß niedrige Kieferäste. Er war zwischen 9 und 10 cm lang. Sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer befand sich die vollständige Bezahnung früher Säugetiere, womit ''Amphirhagatherium'' folgende Zahnformel aufwies: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math>. Die [[Molar (Zahn)|Molaren]] besaßen ein ''[[bunodont]]es'' Kauflächenmuster mit Ansätzen ''selenodonter'' (mondsichelförmiger) [[Zahnschmelz]]höcker. Die beiden letzten [[Prämolar]]en waren groß und deutlich molarisiert, die vorderen wiesen eine wesentlich kleinere Form auf und verfügten nur über singuläre Höcker. Bei manchen Arten bestand zwischen dem ersten und zweiten Prämolar ein kleines [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] von 5 mm Weite. Eine weitere große Zahnlücke befand sich zum Vordergebiss hin, welches aus den drei [[Schneidezahn|Schneidezähnen]] und dem [[Eckzahn]] gebildet wurde.<ref name="Heller 1934">Florian Heller: ''Anthracobunodon weigelti. gen. et n. sp., ein Artiodactyle aus dem Mitteleozän des Geiseltales bei Halle a. S.'' Paläontologische Zeitschrift 16, 1934, S. 247–263</ref><ref name="Hooker et al. 2001">Jerry J. Hooker und Katherine M. Thomas: ''New species of Amphirhagatherium (Choeropotamidae, Artiodactyla, Mammalia) from the late Eocene Headon Hill Formation of Southern England and phylogeny of endemic European Anthracotheroids.'' Palaeontology 44, (5), 2001, S. 827–853</ref><ref name="Erfurt 2000"/>

Die Wirbelsäule ähnelte jener der heutigen Paarhufer und bestand aus 7 Hals-, 13 Brust-, 7 Lenden- und 4 Kreuzbeinwirbeln, die Anzahl der Schwanzwirbel betrug mindestens 20. Markant waren die gegenüber den Vorderbeinen deutlich längeren Hinterbeine. Dabei war das [[Schienbein]] mit 10 bis 11 cm wiederum länger als der [[Oberschenkelknochen]], der eine Länge von mehr als 9 bis 10 cm aufwies. Der [[Oberarmknochen]] erreichte eine Länge von 8 bis 9 cm, während der [[Radius (Anatomie)|Radius]] nur 6 bis 7 cm lang wurde. Alle [[Gliedmaße]]n endeten in vier Zehen. Dabei war der Mittelstrahl, bestehend aus den dritten und vierten [[Metapodium| Metapodien]] am stärksten ausgeprägt. Diese waren aber im Gegensatz zu den heutigen Paarhufern kaum verwachsen. Zwei kleinere Strahlen, die aus dem zweiten und fünften Metapodium gebildet wurden, befanden sich seitlich innen und außen ansetzend. Ein fünfter, aber schon deutlich reduzierter Strahl war nur an den Vorderbeinen ausgebildet. Insgesamt waren die Metapodien aber noch nicht so stark verlängert wie bei heutigen Paarhufern. Die letzten Zehenglieder endeten jeweils in spitz zulaufenden Hufen.<ref name="Heller 1934"/><ref>Jörg Erfurt und Jörg Habersetzer: ''The basipodium of Anthracobunodon weigelti Heller, 1934 (Artiodactyla, Mammalia) from the middle Eocene Geiseltal near Halle (Germany).'' Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften Reihe B 20, 1998, S. 77–95</ref><ref name="Erfurt 2000"/><ref name="Erfurt et al. 2003">Jörg Erfurt und Hans Altner: ''Habitus-Rekonstruktion von Anthracobunodon weigelti (Artiodactyla, Mammalia) aus dem Eozän des Geiseltales.'' In: Jan Michal Burdukiewicz, Lutz Fiedler, Wolf-Dieter Heinrich, Antje Justus und Enrico Brühl (Hrsg.): ''Erkenntnisjäger. Festschrift für Dietrich Mania.'' Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte in Halle 57. Halle/Saale 2003, S. 153–176</ref>

== Fossilüberlieferung ==
[[Datei:Amphirhagatherium skull-Geiseltal.jpg|mini|Schädel und Teile des Körperskeletts von ''Amphirhagatherium'' aus dem Geiseltal]]
Funde von ''Amphirhagatherium'' stammen vor allem aus dem [[Alpen|nordalpinen]] Europa des Mittleren [[Eozän]] bis Unteren [[Oligozän]] (etwa vor 48 bis 34 Millionen Jahren). Eine der bedeutendsten Fundlagerstätten ist das [[Fossillagerstätte Geiseltal|Geiseltal]] südwestlich von [[Halle (Saale)|Halle]] ([[Sachsen-Anhalt]]). Hier stellt die Gattung die häufigsten Paarhufer und ist mit mindestens sieben nahezu vollständigen Skeletten und zahlreichen isolierten Einzelfunden oder artikulierten Skelettelementen sowie einzelnen fossilisierten Weichteilen nachgewiesen, die alle aus den mittleren Braunkohleflözen zu Tage traten und dem Mittleren Eozän zuzuordnen sind.<ref name="Erfurt et al. 2003"/><ref>Meinolf Hellmund: ''Exkursion: Ehemaliges Geiseltalrevier, südwestlich von Halle (Saale). Aus der Vita des eozänen Geiseltales.'' In: Jörg Erfurt und Lutz Christian Maul (Hrsg.): ''34. Tagung des Arbeitskreises für Wirbeltierpaläontologie der Paläontologischen Gesellschaft 16.3. bis 18.3.2007 in Freyburg/Unstrut.'' Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften BH 23, 2007, S. 1–16</ref> Weitere wichtige Funde in Deutschland liegen mit dem Erstbeleg der Gattung aus [[Frohnstetten]] ([[Baden-Württemberg]]) vor und datieren in die Übergangszeit vom Eozän zum Oligozän. In [[England]] ist ''Amphirhagatherium'' unter anderem aus späteozänen Ablagerungen der [[Headon-Hill-Formation]] mit mehreren Kieferfragmenten nachgewiesen, weiterhin sind Funde aus [[Frankreich]] ([[Grisolles (Aisne)|Grisolles]] und [[Quercy]]) und aus [[Schweiz]] ([[Mormont (Berg)|Mormont]]) bekannt. Die Gattung starb vermutlich im Zusammenhang mit dem [[Grande Coupure|Grande-Coupure]]-Ereignis aus.<ref>Jörg Erfurt: ''Stratigraphische Bedeutung der Artiodactyla (Mammalia) im Paläogen Europas.'' In: Jörg Erfurt und Lutz Christian Maul (Hrsg.): ''34. Tagung des Arbeitskreises für Wirbeltierpaläontologie der Paläontologischen Gesellschaft 16.3 bis 18.3.2007 in Freyburg/Unstrut.'' Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 23, 2007, S. 175–182</ref><ref name="Hooker et al. 2001"/>

== Paläobiologie ==
Vor allem die hervorragend erhaltenen Funde aus dem Geiseltal ermöglichen eine umfassende Rekonstruktion der [[Paläobiologie]]. Ursprünglich wurde ein [[Schweine|schweineartiges]] Tier rekonstruiert<ref>Ehrhard Voigt: ''Die Tierfunde aus der alttertiären Braunkohle Mitteldeutschlands.'' Arbeitskreis Paläontologie Hannover 17, 1989, S. 35–51</ref>, neuere Untersuchungen zeigen aber, dass die Tiere wesentlich graziler waren und im [[Habitus (Biologie)|Habitus]] eher den heutigen [[Spießhirsch]]en ähnelten, allerdings war die Wirbelsäule im Stand deutlich konvexer gebogen. Auch wurde der kurze Hals und der Kopf wesentlich horizontaler gehalten. Überlieferte Haarreste aus der Kohle verweisen auf ein sehr kurzhaariges Fell, wobei die [[Wollhaar]]e knapp 4 mm lang wurden und damit zu den kürzesten unter den Paarhufern gehören. Ein [[Geweih]] oder ein [[Horn|Gehörn]] war nicht ausgebildet, möglicherweise begann die Entwicklung derartiger Kopfwaffen erst später und gingen mit dem Aufkommen offenerer Landschaften im [[Miozän]] einher. Weitere geschlechtsspezifische Merkmale, wie vergrößerte Eckzähne, gab es ebenfalls nicht. Eventuell waren die Geschlechter nur anhand der Größe zu unterscheiden.<ref name="Erfurt et al. 2003"/>

Die Beine setzten deutlich gewinkelt unter dem Körper an, der gesamte Bau des Bewegungsapparates lässt auf agile Tiere schließen, die sowohl langsame als auch schnellere Bewegungen beherrschten. Da die Mittelfußknochen keine Verlängerungen aufwiesen, waren sie allerdings keine ausdauernden Läufer. Die Oberschenkelknochen zeigen kräftige Muskelprofile für eine gut entwickelte Muskulatur, was einen schnellen [[Sprint]] ermöglichte. Das Ein- und Ausdrehen der Vordergliedmaßen war aber weniger gut möglich, worauf die vollständige Trennung von Elle und Speiche am Unterarm hindeutet. Vermutlich lebten die Tiere in dichten Wäldern als Buschschlüpfer, die schnell im dichten Unterholz verschwanden, konnten gelegentlich aber auch offenere Bereiche aufsuchen. Die beiden äußeren verkleinerten Zehen berührten im Stand oder beim Aufsetzen ebenfalls den Boden und bildeten dadurch eine größere Aufstellfläche, was für Tiere von Vorteil ist, die in Landschaften mit weicherem Untergrund leben, wie Sumpfgebiete oder Sandböden. Anhand der Florenfunde aus dem Geiseltal ist ein kraut- und lichtreicher Palmen-Kiefer-Wald mit drei oder vier Wuchsebenen nachgewiesen, der von feuchten Biotopen durchsetzt war.<ref name="Erfurt 2000"/><ref name="Erfurt et al. 2003"/>

Die weite Ausdehnung des Nasenraumes und der Bau des Nasenbeins am Schädel sprechen für einen gut ausgeprägten Geruchssinn bei ''Amphirhagatherium''. Die [[Augenhöhle]]n sind normalgroß ausgebildet und sitzen seitlich am Kopf. Dies weist auf ein tag- bis dämmerungsaktives Tier hin. Auch zeigt die Gehörregion eine gute Entwicklung auf, allerdings fehlen einige Elemente, die Tiere mit besonders hohen Hörleistungen aufweisen. Wahrscheinlich nutzte ''Amphirhagatherium'' zur Fernorientierung eher den [[Visuelle Wahrnehmung|Sehsinn]], während das [[Auditive Wahrnehmung|Gehör]] eher im Nahbereich eingesetzt wurde.<ref name="Erfurt 2000"/>

Aufgrund der buno- bis bunoselenodonten Backenzähne mit niedrigen Zahnkronen kann von einer Spezialisierung auf weiche Pflanzennahrung geschlossen werden. Als Hauptnahrung dürften [[Frucht|Früchte]] und [[Blatt (Pflanze)|Blätter]] in Betracht kommen, die vom Boden gefressen wurden. Früchte überwogen dabei, jedoch entwickelten spätere Vertreter von ''Amphirhagatherium'' deutlich selenodontere Zähne, wobei unklar ist, ob dies mit einem vermehrten Verzehr von Blättern oder einer stärkeren [[Jahreszeit|Saisonalisierung]] des Klimas verbunden ist. Tierisches [[Protein]], welches beim Durchstöbern des Oberbodens aufgenommen wurde, kann auch eine untergeordnete Rolle gespielt haben. Da die Ansatzfläche am Kiefer für den [[Musculus masseter|Kaumuskel]] deutlich verbreitert war, ist von einer höheren Kaukraft auszugehen, so dass auch härtere Pflanzenteile aufgenommen werden konnten. Mageninhalte aus der Fundstätte Geiseltal konnten aus präparatorischen Gründen nicht untersucht werden. Analysen an solchen aus der [[Grube Messel]] ([[Hessen]]), die zur nah verwandten Gattung ''[[Masillabune]]'' gehören, enthielten einen hohen Anteil an [[Lorbeergewächse]]n. Anhand makroskopischer Abrasionsspuren in Form von markanten Schleifflächen an den erhöhten Zahnschmelzhöckern der Backenzähne von ''Amphirhagatherium'' zeigt sich, dass die Tiere ihre Nahrung durch charakteristische mahlende Kaubewegungen zerkleinerten.<ref name="Erfurt 2000"/><ref name="Hooker et al. 2001"/><ref name="Erfurt et al. 2003"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der fossilen Familie Choeropotamidae nach Hooker et al. 2001<ref name="Hooker et al. 2001"/></small>}}
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|label1= [[Choeropotamidae]]
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''Amphirhagatherium'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]], die häufig der ausgestorbenen und recht umfangreichen [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Choeropotamidae]] zugesprochen wird. Diese war im [[Eozän]] in [[Europa]] und [[Kleinasien]] verbreitet. Die Vertreter der Choeropotamidae zeichnen sich durch ''bunodonte'' bis ''bunoselenodonte'' [[Molar (Zahn)|Molaren]], [[eckzahn]]ähnliche vordere [[Prämolar]]en und ein [[Diastema (Zoologie)|Diastema]] zwischen dem ersten und zweiten Vormahlzahn aus. Unter anderem aufgrund ihres charakteristischen Kaumusters der Mahlzähne wurden die Choeropotamidae ursprünglich in ein näheres Verwandtschaftsverhältnis einerseits zu den [[Flusspferde]]n (Hippopotamidae) einschließlich der [[Anthracotheriidae]] als deren potenzielle Vorläufer, andererseits zu den [[Schweineartige]]n (Suina) gestellt. Die meisten Wissenschaftler fassen sie heute als einen Teil einer Gruppe früher Paarhufer auf, die im [[Paläogen]] im westlichen Eurasien [[Endemit|endemisch]] verbreitet war und deren genaueren Beziehungen unklar sind.<ref name="Hooker et al. 2001"/><ref>Jean Renaud Boisserie: ''Family Hippopotamidae.'' In: Donald R. Prothero und Scott E. Foss (Hrsg.): ''The Evolution of Artiodactyls.'' Johns Hopkins University, Baltimore, 2007, S. 106–119</ref><ref name="Erfurt et al. 2007">Jörg Erfurt und Grégoire Métais: ''Endemic European Palaeogene artiodactyls.'' In: Donald R. Prothero und Scott E. Foss (Hrsg.): ''The Evolution of Artiodactyls.'' Johns Hopkins University, Baltimore 2007, S. 59–84</ref> [[Stammesgeschichte|Phylogenetischen]] Analysen aus dem Jahr 2001 zufolge ist ''Amphirhagatherium'' innerhalb der Choeropotamidae wohl mit ''[[Rhagatherium]]'' und ''[[Hallebune]]'' enger verbunden.<ref name="Hooker et al. 2001"/>

[[Datei:Portrait de Charles Depéret.jpg|mini|hochkant|links|[[Charles Depéret]]]]
Die wissenschaftlich ersten bekannten Funde von ''Amphirhagatherium'' wurden in der Mitte des 19. Jahrhunderts von [[Oscar Fraas]] vorgestellt und kamen aus den Spaltenfüllungen von [[Frohnstetten]] in Baden-Württemberg zu Tage. Es handelte sich um einzelne Kieferbruchstücke, die Fraas im Jahr 1852 der Gattung ''[[Anoplotherium]]'' zuwies, wobei er die Gattungsbezeichnung als Variante von ''[[Dichobune]]'' betrachtete.<ref>Oscar Fraas: ''Beiträge zu der Palaeotherium-Formation.'' Württembergische Naturwissenschaftliche Jahreshefte 8, 1852, S. 218–251 ([https://www.zobodat.at/pdf/Jh-Ver--vaterl-Naturkunde-Wuerttemberg_8_0218-0251.pdf])</ref> Sowohl ''Anoplotherium'' als auch ''Dichobune'' stellen frühe Paarhufer dar, die aus heutiger Sicht keine engere Beziehung zu ''Amphirhagatherium'' besitzen. Gut 22 Jahre nach Fraas ordnete [[Wladimir Onufrijewitsch Kowalewski]] in einer umfassenden Gesamtbetrachtung der [[Huftiere]] diese Funde der Gattung ''Rhagatherium'' zu und damit in das heutige akzeptierte verwandtschaftliche Umfeld der Choeropotamidae. Gleichzeitig kreierte er mit ''R. fronstettense'' die erste gültige Artbezeichnung für einen Vertreter von ''Amphirhagatherium''. Kowalewski gab aber selber an, dass er mit dem Verweis zu ''Rhagatherium'' eher unzufrieden war, aufgrund des geringen Fundmaterials aber von einer neuen Gattungsbezeichnung absah.<ref>Wladimir Onufrijewitsch Kowalewski: ''Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv. und Versuch einer natürlichen Classification der fossilen Huftiere.'' Palaeontographica. Beiträge zur Naturgeschichte der Vorwelt, Neue Folge 2 (4), 1874, S. 211–290 (S. 229) ([https://archive.org/details/palaeontographic22cass/page/228/mode/2up?view=theater])</ref> Diesen Schritt vollzog dann [[Charles Depéret]] im Jahr 1908, indem er die Gattung ''Amphirhagatherium'' [[Erstbeschreibung|wissenschaftlich erstbeschrieb]] und Fraas' Art ''R. fronstettense'' dorthin überführte.<ref name="Deperet 1908">Charles Depéret: ''L'histoire geologique et la phylogénie des anthracothérides.'' Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences 146, 1908, S. 158–162 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/31405#page/164/mode/1up])</ref> Demnach stellt ''A. fronstettense'' die [[Nominotypisches Taxon|Typusart]] dar, gleichzeitig ist sie auch der [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] jüngste Vertreter. Als Belegmaterial gilt ein linker Unterkiefer mit der erhaltenen Zahnreihe vom letzten [[Prämolar]] bis zum letzten [[Molar (Zahn)|Molar]] (Exemplarnummer [[Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart|SMNS]] 44059).<ref name="Hooker et al. 2001"/>

Nachfolgend wurden weitere Arten eingeführt und ''Amphirhagatherium'' zugesprochen, wodurch sich die Gattung heute folgendermaßen zusammensetzt:<ref name="Erfurt et al. 2007"/>
* ''A. edwardsi'' {{Person|[[Jerry J. Hooker|Hooker]] & [[Katherine M. Thomas|Thomas]]}}, 2001
* ''A. fronstettense'' ({{Person|[[Wladimir Onufrijewitsch Kowalewski|Kovalevski]]}}, 1874)
* ''A. louisi'' ({{Person|[[Jean Sudre|Sudre]]}}, 1978)
* ''A. neumarkensis'' ({{Person|[[Jörg Erfurt|Erfurt]] & [[Hartmut Haubold|Haubold]]}}, 1989)
* ''A. ruetimeyeri'' ({{Person|[[Marija Wassiljewna Pawlowa|Pavlov]]}}, 1900)
* ''A. weigelti'' ({{Person|[[Florian Heller (Paläontologe)|Heller]]}}, 1934)
''A. ruetimeyeri'', zuerst zu ''[[Anthracotherium]]'' gestellt,<ref>Marija Wassiljewna Pawlowa: ''Études sur l'histoire paléontologique des ongulés. 7. Artiodactyles anciens.'' Bulletin de la Société des
Naturalistes de Moscou, NS 13, 1900, S. 268–328 (S. 289) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/106835#page/286/mode/1up])</ref> ist nur von einigen wenigen Zähnen und einem Oberkieferfragment aus [[Montmartre]] überliefert und gilt als unsicher, möglicherweise besteht eine Übereinstimmung mit ''A. fronstettense''. Dagegen gehörten ''A. louisi'', ''A. neumarkensis'' und ''A. weigelti'' ursprünglich der Gattung ''Anthracobunodon'' an,<ref name="Heller 1934"/><ref>
Jörg Erfurt und Hartmut Haubold: ''Artiodactyla aus den eozänen Braunkohlen des Geiseltales bei Halle (DDR).'' Palaeovertebrata 19 (3), 1989, S. 131–160</ref> sie wurden jedoch aufgrund des [[paraphyletisch]]en Ursprungs dieses [[Taxon]]s ausgegliedert und ''Amphirhagatherium'' zugeordnet.<ref name="Hooker et al. 2001"/>

Forschungsgeschichtlich wurde ''Amphirhagatherium'' als nahe verwandt mit ''Rhagatherium'' und ''[[Haplobunodon]]'' eingestuft, was auch [[Florian Heller (Paläontologe)|Florian Heller]] im Jahr 1934 bei der wissenschaftlichen Benennung von ''Anthracobunodon'' so sah.<ref name="Heller 1934"/> [[Hans Georg Stehlin (Paläontologe)|Hans Georg Stehlin]] ordnete ''Rhagatherium'' und ''Haplobunodon'' im Jahr 1908 der Familie der [[Anthracotheriidae]] zu.<ref >Hans Georg Stehlin: ''Die Säugethiere des Schweizerischen Eocaens. Critischer Catalog der Materialien. Fünfter Teil: Choeropotamus – Cebochoerus – Choeromorus – Haplobunodon – Rhagatherium – Mixotherium.'' Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft 35, 1908, S. 691–837 (S. 752–775) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/262213#page/66/mode/1up])</ref> Allerdings bezweifelte [[Guy E. Pilgrim]] im Jahr 1941 diese verwandtschaftliche Beziehung.<ref>Guy E. Pilgrim: ''The dispersal of the Artiodactyla.'' Biological Reviews 16, 1941, S. 134–163</ref> [[Jean Sudre]] etablierte daraufhin gut 37 Jahre später die Familie der Haplobunodontidae, ein Konzept, dem zahlreiche Autoren nachfolgend zustimmten.<ref>Jörg Erfurt und Jean Sudre: ''Un Haplobunodontidae nouveau, Hallebune krumbiegeli nov. gen. nov. sp. (Artiodactyla, Mammalia) dans L'Eocene Moyen du Geiseltal pres Halle (Sachsen-Anhalt, Allemagne).'' Palaeovertebrata 24 (1–2), 1995, S. 84–99</ref> Im Jahr 1988 vereinten [[Alan W. Gentry]] und [[Jerry J. Hooker]] die Haplobunodontidae jedoch mit den Choeropotamidae, was später mit einzelnen Fehlinterpretationen Sudres bezüglich des Verhältnisses des ersten Prämolaren zum Eckzahn begründet wurde,<ref name="Hooker et al. 2001"/> wozu einige Wissenschaftler auch weitere Analysen anmahnen.<ref name="Erfurt et al. 2007"/> In einer phylogenetischen Studie aus dem Jahr 2020 wurde daher wieder die Abspaltung der Haplobunodontidae von den Choeropotamidae postuliert, allerdings mit einem abweichenden Konzept. Demzufolge sollten ''Amphirhagatherium'' und ''Hallebune'' innerhalb letzterer verbleiben, während ''Haplobunodon'' ersteren zugeordnet wurde.<ref name="Lucciano et al. 2020">Vincent Luccisano, Jean Sudre und Fabrice Lihoreau: ''Revision of the Eocene artiodactyls (Mammalia, Placentalia) from Aumelas and Saint-Martin-de-Londres (Montpellier limestones, Herault, France) questions the early European artiodactyl radiation.'' Journal of Systematic Palaeontology 18 (19), 2020, S. 1631–1656, [[doi:10.1080/14772019.2020.1799253]]</ref>

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Amphirhagatherium|''Amphirhagatherium''}}

[[Kategorie:Paarhufer]]
[[Kategorie:Artiodactyla]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Paarhufer]]

Amphirhagatherium - Versionsgeschichte

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