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2021-11-16T18:35:29Z

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'''''Alu''-Sequenzen''' sind eine Familie [[Repetitive DNA|repetitiver (sich wiederholender) DNA]]-Sequenzen in [[Genom]]en von [[Primaten]].<ref name="Kriegs et al. 2007">J. O. Kriegs, G. Churakov, J. Jurka, J. Brosius & J. Schmitz. ''Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates'' In: ''[[Trends in Genetics]]'' 23(4)/2007, S. 158–161 {{DOI|10.1016/j.tig.2007.02.002}}</ref> Sie gehören zu den ''short interspersed nucleotide elements'' (dt. ‚kurze, verteilte Nukleotidelemente‘), abgekürzt [[SINE]]s. ''Alu''-Sequenzen sind jeweils circa 300 Basenpaare (bp) lang, machen jedoch über 10 % des menschlichen Genoms aus<ref>[https://biosci-batzerlab.biology.lsu.edu/Publications/Batzer%20and%20Deininger%202002%20Nature%20Reviews%20Genetics.pdf M. A. Batzer and P. L. Deininger. ''Alu Repeats and Human Genomic Diversity.''] [[Nature Reviews Genetics]] 3: 370-9 (May 2002)</ref> (das entspricht einer Kopienanzahl von über 1 Million). Sie sind besonders häufig in den überdurchschnittlich [[gen]]reichen [[Chromosom|R-Banden]] zu finden. ''Alu''-Sequenzen werden durch die RNA-Polymerase III [[Transkription (Biologie)|transkribiert]], jedoch nicht [[Translation (Biologie)|translatiert]], es werden also [[Ribonukleinsäure|RNAs]] gebildet, diese jedoch nicht in [[Protein]]e übersetzt.<ref name="Mariner et al. 2008">P. D. Mariner, R. D. Walters, Ce. A. Espinoza, L. F. Drullinger, S. D. Wagner, J. F. Kugel & J. A. Goodrich: ''Human Alu RNA is a modular transacting repressor of mRNA transcription during heat shock'' In: ''Molecular Cell'' 29/29. Februar 2008, S. 499–509</ref>

Die Sequenz wurde 1978 von [[Catherine M. Houck]] und ihren Kollegen im Menschen entdeckt.<ref>C. M. Houck, F. P. Rinehart, C. W. Schmid. ''A ubiquitous family of repeated DNA sequences in the humane genome'' in: J. Mol. Biol. 132: 289-306 (1979), {{DOI|10.1016/0022-2836(79)90261-4}}</ref> Sie wurde nach dem [[Restriktionsenzym]] ''Alu''I (aus ''[[Arthrobacter|'''A'''rthrobacter]] '''lu'''teus'') benannt, weil es diesen Abschnitt in zwei Teile auftrennt. Es entsteht ein 170-bp- und ein 130-bp-Element.
[[Datei:PLoSBiol3.5.Fig7ChromosomesAluFish.jpg|mini|hochkant=3.0| Verteilung von ''Alu''-Sequenzen (grün) im menschlichen Genom. Diese Sequenzen sind in genreichen Abschnitten der Chromosomen besonders häufig. DNA ist rot eingefärbt, so dass auch genarme Regionen sichtbar sind.]]

== Aufbau ==
=== Aufbau der DNA ===
''Alu''-Sequenzen sind intern dupliziert, das bedeutet, sie besitzen einen 5'-Teil und einen 3'-Teil, die miteinander verwandt ([[Homologie (Biologie)|homolog]]) sind. Dabei beinhaltet der 3'-Teil eine zusätzliche 31 bp lange Sequenz. Jedes Monomer endet stets mit einer an [[Adenin]]-[[Nukleotid]]en reichen Sequenz. Im 5'-Teil sind 2 Motive zu finden (A-Box und B-Box), die einen [[RNA-Polymerase]]-III-[[Promotor (Genetik)|Promotor]] darstellen. Der 3'-Hälfte fehlt die B-Box hat somit keinen Promotor.

''Alu''-Sequenzen sind im Genom stets von zwei kurzen (7–20 bp) gleich aufgebauten und gleichgerichteten Sequenzen umgeben (''direct repeats''). Dies wird als Zeichen dafür gewertet, dass sie noch [[Transposon|transponibel]] sind, also durch [[Retroposon|Retroposition]] im Genom vervielfältigt werden können.<ref>C. W. Schmid & W. R. Jelinek: ''The Alu family of dispersed repetitive sequences'' In: ''[[Science]]'' 216/4. Juni 1982, S. 1065–1070</ref>

=== Struktur der ''Alu''-RNA ===
Durch den dimeren Aufbau der [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] ergeben sich bei der RNA ebenfalls zwei ähnlich aufgebaute Strukturen, die durch die adeninreiche Sequenz des 5'-Teils voneinander getrennt sind. In jedem Monomer bilden die RNA-Einzelstränge mit sich selbst Doppelstränge aus, die dann Haarnadel-Formen bilden (''hair pin''), nicht passende Paarungen bilden hingegen Schlaufen (''loops'') aus. Jedes Monomer bildet am 5'-Ende eine konservierte Region aus, in der die Basen sich zwischen verschiedenen Kopien und auch [[Art (Biologie)|Arten]] nur minimal unterscheiden. Das 3'-Ende eines jeden Monomers ist hingegen variabel.<ref name="Mariner et al. 2008"/>

== Evolution ==
''Alu''-Sequenzen sind Dimere, bestehen also aus zwei sehr ähnlich aufgebauten Einheiten. Die Monomere sind wiederum homolog zu einem Gen für die [[7SL-RNA]], haben jedoch eine 141 bp lange Deletion im Vergleich zu diesen.

Die 5'-Einheit am Anfang stammt aus einer Monomer-Familie, die als FLAM (''free left alu monomer'') bezeichnet wird, die 3'-Einheit aus der FRAM-Familie (''free right alu monomer'').<ref>Y. Quentin: ''Fusion of a free left Alu monomer and a free right Alu monomer at the origin of the Alu family in the primate genomes''. In: ''[[Nucleic Acids Research]]'' 20(3)/1992, S. 487–493</ref><ref>Y. Quentin: ''Origin of the Alu family: a family of Alu-like monomers gave birth to the left and the right arms of the Alu elements''. In: ''Nucleic Acids Research'' 20(13)/1992, S. 3397–3401</ref> Bei [[Nagetiere]]n ([[B1-Element]]) und [[Spitzhörnchen]] (Tu type II SINE) kommen SINEs vor, die sich von einem Gen für die 7SL-RNA ableiten lassen. Diese sind jedoch stets Monomere und lassen sich von einem gemeinsamen Vorfahren mit der FLAM-Familie ableiten. Die FRAM-Familie findet sich nur in Primaten.<ref name="Kriegs et al. 2007"/>

''Alu''-verwandte Sequenzen wurden auch im Bereich viraler [[Tyrosinkinase Src|Tyrosinkinase-Src]]-mRNA (v-Src mRNA) entdeckt.<ref>Czernilofsky, AP.'' et al''. (1980): ''Nucleotide sequence of an avian sarcoma virus oncogene (src) and proposed amino acid sequence for gene product''. In: ''[[Nature]]'' 287(5779); 198-203; PMID 6253794; {{DOI|10.1038/287198a0}}</ref> Daher ist deren Verbreitung möglicherweise nicht auf Vertebraten beschränkt.<ref>C. W. Schmid, W. R. Jelinek (1982): ''The Alu family of dispersed repetitive sequences''. In: ''[[Science]]'' 216(4550); 1065-1070; PMID 6281889; {{DOI|10.1126/science.6281889}}</ref>

== Funktion ==
Neuere Untersuchungen<ref name="Mariner et al. 2008"/> weisen darauf hin, dass ''Alu''-RNAs unter Hitzeschock-Einfluss an die mRNA-produzierende RNA-Polymerase II und an Promotor-Regionen für proteincodierende Gene binden und somit die Transkription hemmen.

== Einzelnachweise ==
<references/>

== Weblinks ==
* [https://dnalc.cshl.edu/resources/animations/alu.html Animation wie Alu-Sequenzen springen] (englisch)

[[Kategorie:Repetitive DNA]]

Alu-Sequenz - Versionsgeschichte

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