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2024-02-21T21:07:23Z

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{{Taxobox
| Taxon_Name = Alpen-Distel
| Taxon_WissName = Carduus defloratus
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Carl von Linné|L.]]
| Taxon2_Name = Ringdisteln
| Taxon2_WissName = Carduus
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Cardueae
| Taxon3_Rang = Tribus
| Taxon4_WissName = Carduoideae
| Taxon4_Rang = Unterfamilie
| Taxon5_Name = Korbblütler
| Taxon5_WissName = Asteraceae
| Taxon5_Rang = Familie
| Taxon6_Name = Asternartige
| Taxon6_WissName = Asterales
| Taxon6_Rang = Ordnung
| Bild = Alpen-Distel.jpg
| Bildbeschreibung = Alpen-Distel (''Carduus defloratus'')
}}

Die '''Alpen-Distel''' (''Carduus defloratus''), auch '''Berg-Distel'''<ref name="FloraWebArt" /><ref name="BiolFlor" /> genannt, ist eine [[Art (Biologie)|Pflanzenart]] aus der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Ringdisteln]] (''Carduus'') in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Korbblütler]] (Asteraceae).

== Beschreibung ==
[[Datei:Carduus defloratus Sturm12.jpg|mini|links|Illustration aus Sturm]]
[[Datei:Carduus defloratus - leaf (aka).jpg|mini|Detailaufnahme eines buchtig stachelig gezähnten Laubblattes von ''Carduus defloratus'' subsp. ''defloratus'']]
[[Datei:Carduus defloratus - blossom (aka).jpg|mini|Detailaufnahme des Blütenstandes mit den vielen abstehenden Hüllblättern und vielen Blüten]]
[[Datei:Carduus defloratus ssp. defloratus - Stegovnik.jpg|mini|''Carduus defloratus'' subsp. ''defloratus''; der Blütenkorb ist vor der [[Anthese]] aufrecht]]
[[Datei:Carduus defloratus 04.JPG|mini|Während der Anthese kann der Blütenstand nickend sein]]

Die Alpen-Distel ist sehr formenreich, besonders die Form der Laubblätter, nach der einige Autoren mehrere Unterarten unterscheiden.<ref name="GerhardNitter" /> Im Gegensatz zu anderen ''Carduus''-Arten hat sie aber nur einzeln stehende Blütenkörbe.

=== Vegetative Merkmale ===
Die Alpen-Distel wächst als distelartige, [[Ausdauernde Pflanze|ausdauernde]],<ref name="BiolFlor" /> [[krautige Pflanze]] und erreicht Wuchshöhen von 10 und 50, selten bis zu 90 Zentimetern.<ref name="InfoFlora" /> Sie bildet ein [[Rhizom]].<ref name="BiolFlor" /> Der etwas bogig aufsteigende [[Stängel]] ist verzweigt. Der untere Stängelabschnitt ist dicht beblättert und bei manchen Formen dornig geflügelt durch herablaufende Laubblätter. Der obere Teil ist jedoch meist blatt- und stachellos sowie ungeflügelt sowie etwas filzig behaart.<ref name="GerhardNitter" /><ref name="InfoFlora" />

Die sehr unterschiedlich geformten [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind meist kahl, mit wenig verschmälertem Grunde sitzend. Die je nach Unterart harte bis fleischige Blattspreite ist ungeteilt oder fiederteilig, fiederspaltig bis fiederschnittig und buchtig gezähnt.<ref name="GerhardNitter" /><ref name="InfoFlora" />

=== Generative Merkmale ===
Die Blütezeit reicht von Juni bis August<ref name="InfoFlora" /> oder September.<ref name="BiolFlor" /> Jede Verzweigung besitzt höchstens einen endständigen, [[Korb (Blütenstand)|körbchenförmigen]] [[Blütenstand]]. Die Blütenkörbe weisen einen Durchmesser von 1 bis 3 Zentimetern auf.<ref name="InfoFlora" /> Während der [[Anthese]] sind die Blütenkörbe manchmal nickend, sonst aufrecht. Die [[Hüllblatt|Hüllblätter]] sind abstehend, im Gegensatz zur [[Knollige Kratzdistel|Knolligen Kratzdistel]] (''Cirsium tuberosum''), bei der sie anliegend sind.<ref name="GerhardNitter" /> Je nach Unterart sind die äußeren Hüllblätter an ihrer Basis 1 bis 2,5 Millimeter breit und enden in einem kurzen bis langen Stachel.<ref name="InfoFlora" /><ref name="ThomasMeyer" /> Die Blütenkörbe enthalten bis zu 200 zwittrige,<ref name="BiolFlor" /> purpurrote,<ref name="BiolFlor" /> zweilippige [[Röhrenblüte]]n.

Die [[Achäne]] besitzt eine Länge von 3 bis 4,5 Millimetern, eine Breite von 1,2 bis 1,5 Millimetern und eine Dicke von 0,8 bis 1 Millimetern.<ref name="BiolFlor" /><ref name="InfoFlora" /> Der [[Pappus (Botanik)|Pappus]] ist 1 bis 1,5 Zentimeter lang.<ref name="InfoFlora" />

=== Chromosomensatz ===
Die [[Chromosom]]engrundzahl beträgt x = 10, 11 oder 12; es liegt meist [[Diploidie]] vor, mit einer [[Chromosomenzahl]] von 2n = 18, 20, 22 oder 24.<ref name="Oberdorfer2001" /><ref name="BiolFlor" />

[[Datei:Carduus defloratus (aka).jpg|mini|Habitus, Laubblätter und Blütenstände von ''Carduus defloratus'' subsp. ''defloratus'']]

== Ökologie ==
Bei ''Carduus defloratus'' handelt es sich um einen mesomorphen [[Hemikryptophyt]]en.<ref name="BiolFlor" />

Die [[Bestäubung]] erfolgt durch [[Insekten]] und es kommt [[Selbstbestäubung]] vor. Der [[Nektar (Botanik)|Nektar]] ist völlig verborgen. Es liegt [[Proterandrie]] vor und ''Carduus defloratus'' ist selbstkompatibel.<ref name="BiolFlor" />

Die Bildung der [[Achäne]]n erfolgt sexuell, [[Amphimixis|amphimiktisch]].<ref name="BiolFlor" /> Die [[Diaspore]] ist die Achäne.

== Standorte und Pflanzensoziologie ==
''Carduus defloratus'' kommt in Mitteleuropa von der Tallage bis in eine Höhenlage von 3000 Metern vor. In [[Graubünden]] erreicht die Art 2870 Meter, im [[Aostatal]] und im [[Kanton Wallis]] 3000 Meter Meereshöhe.<ref name="Hegi1987" /> In den Allgäuer Alpen steigt die Unterart ''Carduus defloratus'' subsp. ''defloratus'' am [[Üntscheller]] in Bayern bis in eine Höhenlage von 2100 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert" />

Diese kalkliebende Pflanze ist häufig auf steinigen Rasen sowie auf Schutt- und Felsfluren anzutreffen. Sie kommt vor allem in [[Pflanzengesellschaft]]en des Verbandes Hochstaudenfluren, Gebüsche und Rasen an und oberhalb der Waldgrenze, alpine Rasen, alpine Kalkrasen, auf oft durchrieselten, frischen Böden (Rostseggenrasen) = Caricion ferrugineae und der Ordnung Seslerietalia vor, findet sich aber in tieferen Höhenlagen auch in den [[Pflanzensoziologische Einheiten nach Oberdorfer|Pflanzensoziologischen Einheiten nach Oberdorfer]] der Klasse Trocken-, Halbtrockenrasen, basiphile Magerrasen = Festuco-Brometea oder der Verbände Nadelwälder, nadelbaumbeherrschte Mischwälder, Kiefernwälder, Schneeheide-Kiefernwälder (auf Kalk) = Erico-Pinion oder Thlaspeion rotundifolii.<ref name="Oberdorfer2001" /><ref name="BiolFlor" />

== Systematik und Verbreitung ==
[[Datei:Carduus defloratus ssp. defloratus - Mišelj vrh.jpg|mini|''Carduus defloratus'' subsp. ''defloratus'']]
[[Datei:Carduus crassifolius glaucus 1.jpg|mini|''Carduus defloratus'' subsp. ''glaucus'']]
[[Datei:Carduus defloratus subsp. tridentinus 2.jpg|mini|''Carduus defloratus'' subsp. ''rhaeticus'']]
[[Datei:Neuchâtel Herbarium - Carduus defloratus - NEU000011272.jpg|mini|[[Herbarium|Herbarbeleg]] mit Fruchtständen mit Pappus]]

Die [[Erstbeschreibung|Erstveröffentlichung]] von ''Carduus defloratus'' erfolgte 1759 durch [[Carl von Linné]] in ''Systema Naturae, Editio Decima'', Band 2, 1200.<ref name="Linné1759" /><ref name="Tropicos" /> Das [[Epitheton#Biologie|Artepitheton]] ''defloratus'' bedeutet verblüht.<ref name="GüntherBlaich" />

Das [[Verbreitungsgebiet]] reicht in Europa von den [[Pyrenäen]] über die [[Alpen]] bis zum nördlichen [[Balkangebirge|Balkan]] und den [[Karpaten]].

Je nach Autor gibt es von ''Carduus defloratus'' einige Unterarten:<ref name="Euro+Med" /><ref name="ThomasMeyer" />
* ''Carduus defloratus'' subsp. ''argemone'' {{Person|(Lam.) Ces.}}: Sie kommt in Spanien, [[Andorra]], Frankreich und Kroatien vor.<ref name="Euro+Med" />
* Eberwurzblättrige Berg-Distel (''Carduus defloratus'' subsp. ''carlinifolius'' {{Person|(Lam.) Ces.}}, Syn.: ''Carduus medius'' subsp. ''carlinifolius'' {{Person|(Lam.) Kazmi}}): Sie kommt in Spanien, Andorra, Frankreich, Italien, in der Schweiz und in Kroatien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraItaliana" />
* Gewöhnliche Berg-Distel, Grasgrüne Alpen-Ringdistel (''Carduus defloratus'' {{Person|L.}} subsp. ''defloratus''): Sie kommt in [[Spanien]], [[Frankreich]], [[Deutschland]], der [[Schweiz]], [[Liechtenstein]], [[Österreich]], [[Italien]], in [[Slowenien]], [[Kroatien]] und [[Bosnien-Herzegowina]] vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraItaliana" /><ref name="InfoFlora" /> Die Chromosomenzahl ist 2n = 20, 25 oder 20-4-5B.<ref name="IPCN" /> Die ökologischen [[Zeigerwerte]] nach [[Elias Landolt (Botaniker)|Landolt]] [[et al.]] 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 4 (neutral bis basisch), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).<ref name="InfoFlora" />
* Blaugrüne Berg-Distel (''Carduus defloratus'' subsp. ''glaucus'' {{Person|(Rchb. f.) Nyman}}, Syn.: ''Carduus glaucus'' {{Person|Baumg.}} non {{Person|Cav.}}, ''Carduus crassifolius'' subsp. ''glaucus'' {{Person|(Rchb. f.) Kazmi}}): Sie kommt in Österreich, [[Ungarn]], Slowenien, Kroatien, in [[Polen]], der [[Slowakei]], [[Rumänien]] und in der [[Ukraine]] vor.<ref name="Euro+Med" />
* ''Carduus defloratus'' subsp. ''medius'' {{Person|(Gouan) Bonnier}} (Syn.: ''Carduus medius'' {{Person|Gouan}}, ''Carduus petrophilus'' {{Person|Timb.-Lagr.}}, ''Carduus defloratus'' subsp. ''medioformis'' {{Person|(Rouy) Braun-Blanq.}}): Sie kommt in Spanien, Andorra und Frankreich vor.<ref name="Euro+Med" /> Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 22.<ref name="IPCN" />
* ''Carduus defloratus'' subsp. ''paui'' {{Person|(Devesa & Talavera) O.Bolòs & Vigo}}: Sie kommt nur in Spanien vor.<ref name="Euro+Med" />
* Rhätische Berg-Distel (''Carduus defloratus'' subsp. ''rhaeticus'' {{Person|(DC.) Murr}}, Syn.: ''Carduus rhaeticus'' {{Person|(DC.) A.Kern.}}, ''Carduus tridentinus'' {{Person|Evers}}, ''Carduus defloratus'' subsp. ''tridentinus'' {{Person|(Evers) Ladurner}}): Sie kommt in Frankreich, Italien, der Schweiz, Österreich und Slowenien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="FloraItaliana" /><ref name="InfoFlora" /> Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 18, 19 oder 18+2B.<ref name="IPCN" /> Die ökologischen [[Zeigerwerte]] nach [[Elias Landolt (Botaniker)|Landolt]] [[et al.]] 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).<ref name="InfoFlora" />
* Dickblättrige Berg-Distel, Eigentliche Dickblatt-Ringdistel (''Carduus defloratus'' subsp. ''summanus'' {{Person|(Pollini) Arcang.}}, Syn.: ''Carduus summanus'' {{Person|Pollini}}, ''Carduus crassifolius'' {{Person|Willd.}}): Sie kommt in Italien, in der Schweiz, in Österreich, Slowenien und Kroatien vor.<ref name="Euro+Med" /><ref name="InfoFlora" /> Die ökologischen [[Zeigerwerte]] nach [[Elias Landolt (Botaniker)|Landolt]] [[et al.]] 2010 sind in der Schweiz für diese Unterart: Feuchtezahl F = 2 (mäßig trocken), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 5 (basisch), Temperaturzahl T = 3 (montan), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).<ref name="InfoFlora" />

Von einigen Autoren werden die Unterarten als Arten bewertet und in die Artengruppe ''Carduus defloratus'' agg. Dies wird kontrovers diskutiert. Die Unterarten/Arten dieser Verwandtschaftsgruppe sind vielleicht stellenweise durch Übergangspopulationen miteinander verbunden, wahrscheinlich auch durch [[Hybride|Hybridisierung]] mit Arten außerhalb dieser Gruppe.<ref name="ExFlÖLS" /> Es handelt sich um eine extrem schwierige Verwandtschaftsgruppe.<ref name="Welten1982" />

== Literatur ==
* {{BibISBN|3-576-11482-3}}
* {{BibISBN|3-85474-140-5}}
* {{Literatur
|Autor=D. M. Moore, T. G. Tutin, S. M. Walters
|Hrsg= [[Thomas Gaskell Tutin]], V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb
|Titel=Compositae
|Sammelwerk=Flora Europaea
|WerkErg=Plantaginaceae to Compositae (and Rubiaceae)
|Band=4
|Verlag=Cambridge University Press
|Ort=Cambridge
|Datum=1976
|ISBN=0-521-08717-1
|Seiten=221–228
|Sprache=en
|Online=
{{Google Buch |BuchID=QXRooltqAVMC |Seite=223 |Linktext= |Hervorhebung=}}}} (Abschnitt Beschreibung)

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Tropicos">
{{Tropicos|ID=2700346|WissName=Carduus defloratus|Abruf=2018-03-17}}
</ref>
<ref name="IPCN">
{{Tropicos|ID=2700346|WissName=Carduus defloratus|ProjektID=9}}
</ref>
<ref name="FloraWebArt">
{{FloraWeb|1133|Carduus defloratus L., Berg-Distel}}
</ref>
<ref name="BiolFlor">
{{BiolFlor|556}}
</ref>
<ref name="Oberdorfer2001">
{{BibISBN|3-8001-3131-5|Seite=962–963}}
</ref>
<ref name="Euro+Med">
[[Werner Greuter]] (2006+): ''Compositae (pro parte majore).'' In: Werner Greuter, E. von Raab-Straube (Hrsg.): [https://www.europlusmed.org/cdm_dataportal/taxon/2a0695f8-07a9-4d41-a144-2163d2ea3a30 Datenblatt ''Carduus defloratus.'' In: ''Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.'']
</ref>
<ref name="Dörr-Lippert">
Erhard Dörr, [[Wolfgang Lippert (Botaniker)|Wolfgang Lippert]]: ''Flora des Allgäus und seiner Umgebung.'' Band 2, IHW, Eching 2004, ISBN 3-930167-61-1, S. 638.
</ref>
<ref name="FloraItaliana">
[http://luirig.altervista.org/flora/taxa/index1.php?scientific-name=carduus+defloratus Datenblatt mit Links zu den in Italien vorkommenden Unterarten mit jeweils Verbreitungskarten und Fotos aus ''Flora Italiana'' bei ''Schede di Botanica''.]
</ref>
<ref name="Linné1759">
[https://biodiversitylibrary.org/page/587119 Linné 1759 eingescannt bei ''biodiversitylibrary.org'']
</ref>
<ref name="InfoFlora">
{{InfoFlora|ID=1009170|WissName=Carduus defloratus L.|Abruf=2023-04-24}}
</ref>
<ref name="GüntherBlaich">
Günther Blaich: [http://www.guenther-blaich.de/pflseite.php?par=Carduus+defloratus Datenblatt mit Fotos.]
</ref>
<ref name="GerhardNitter">
Gerhard Nitter: [http://www.gerhard.nitter.de/Steckbriefe/Carduus-defloratus.html Steckbrief mit Fotos.]
</ref>
<ref name="ThomasMeyer">
Thomas Meyer: [http://www.blumeninschwaben.de/Zweikeimblaettrige/Korbbluetler/distel.htm#Berg- Distel Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei ''Flora-de: Flora von Deutschland'' (alter Name der Webseite: ''Blumen in Schwaben'').]
</ref>
<ref name="ExFlÖLS">
{{BibISBN|3-85474-140-5}}
</ref>
<ref name="Welten1982">
{{Literatur
|Autor=Max Welten, Ruben Sutter
|Titel=Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen der Schweiz
|Sammelwerk=Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen der Schweiz / Atlas de Distribution des Pteridophytes et des Phanerogames de la Suisse / Atlante della Distribuzione delle Pteridofite E Fanerogame della Svizzera
|Band=1
|Verlag=Springer
|Ort=Basel
|Datum=1982
|ISBN=3-0348-7554-1
|Seiten=25
|Sprache=de
|Online=
{{Google Buch |BuchID=DXqcBgAAQBAJ |Seite=25 |Linktext=}}}}
</ref>
<ref name="Hegi1987">
[[Gerhard Wagenitz]] et al.: ''Familie Compositae II''. In [[Gustav Hegi]]: ''Illustrierte Flora von Mitteleuropa.'' 2. Auflage. Band VI, Teil 3, S. 850–855. Verlag Paul Parey, Berlin, Hamburg 1987, ISBN 3-489-86020-9.
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Carduus defloratus|Alpen-Distel (''Carduus defloratus'')}}
* {{FloraWeb|1129|Carduus defloratus agg., Artengruppe Alpen-Distel}}
* {{FloraWeb|1133|Carduus defloratus subsp. defloratus L., Berg-Distel (Unterart)}}
* {{BIB|1133}}
* [http://www.tela-botanica.org/bdtfx-nn-75024-synthese Datenblatt mit links zu den in Frankreich vorkommenden Unterarten mit Verbreitung in Frankreich und Fotos.]
* [https://nafoku.de/rff/text/carddefl.htm Beschreibung nach Garcke 1898 und Links zu Fotos bei ''nafoku.de''.]
* Michael Hassler, Bernd Schmitt: [http://worldplants.webarchiv.kit.edu/D/index.php?name=Carduus%20defloratus Datenblatt ''Carduus defloratus ssp. defloratus L. (Alpen-Distel, Berg-Distel)'' bei ''Flora von Deutschland – Eine Bilder-Datenbank'', Version 3.44.]
* [http://flora.nhm-wien.ac.at/Seiten-Gattungen/Carduus.htm Datenblatt ''Gattung Carduus / Ringdistel (Haarschopfdistel)'' mit Links zu den in Österreich vorkommenden Unterarten bei ''Botanik im Bild / Flora von Österreich''.]
* Andrea Vaupel: ''Die Ökologie und Genetik zentraler und peripherer Populationen von Carduus defloratus'' – ''The ecology and genetics of central and peripheral populations of Carduus defloratus'', Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) im Fachbereich Biologie der Philipps-Universität Marburg, Januar 2013. [[doi:10.17192/z2013.0243]]
* [http://linnean-online.org/9822/ ''LINN 966.23 Carduus defloratus (Herb Linn)'',] [[Herbarium|Herbarbeleg]] von Linné.

[[Kategorie:Ringdisteln]]
[[Kategorie:Alpenflora]]

Alpen-Distel - Versionsgeschichte

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