imported>Lektor w: aktuelles Lemma

2021-09-22T22:36:57Z

aktuelles Lemma

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{{Taxobox
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| Taxon_WissName = Allodus podophylli
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Lewis David von Schweinitz|Schwein.]])<ref name="schweinitz1822-40" /> Arthur<ref name="arthur1906-345" />
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| Taxon6_Rang = Unterabteilung
| Bild = Allodus podophylli aecidia.jpg
| Bildbeschreibung = [[Aecie]]n von ''Allodus podophylli'' auf der Blattunterseite eines [[Schildförmiges Fußblatt|Schildförmigen Fußblattes]]
}}

'''''Allodus podophylli''''' ([[Synonym (Taxonomie)|Syn.]] ''Puccinia podophylli'')<ref name="minnis2012-945" /> ist eine [[Ständerpilze|Ständerpilz]][[Art (Biologie)|art]] aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Rostpilze]] (Pucciniales). Der Pilz bildet gelbliche und bräunliche Sporenlager auf dem [[Schildförmiges Fußblatt|Schildförmigen Fußblatt]] (''Podophyllum peltatum'') aus, das er als [[Endoparasit]] befällt. Seine Verbreitung deckt sich mit der des Wirtes und umfasst das [[gemäßigtes Klima|gemäßigte]] östliche [[Nordamerika]]. ''Allodus podophylli'' durchläuft keinen [[Wirtswechsel]] und bildet von Frühjahr bis Sommer [[Pyknie|Spermogonien]], [[Aecie]]n und [[Telie]]n auf der gleichen Wirtsart aus.

[[Erstbeschreibung|Erstbeschrieben]] wurde die Art 1822 von [[Lewis David von Schweinitz]]. Nachdem sie lange Zeit als Vertreter der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Puccinia]]'' geführt wurde, gilt sie mittlerweile als einzige Art der Gattung '''''Allodus'''''. Sie zweigt relativ früh im Stammbaum der [[Ordnung (Biologie)|Unterordnung]] [[Urediniae]] ab und ist mit ''Puccinia'' nicht näher verwandt.

== Merkmale ==
=== Makroskopische Merkmale ===
[[Datei:Allodus podophylli aecidia on leaf.jpg|hochkant=1.2|mini|links|alt=Foto eines Blattes mit gelben Sporenlagern|Aecien von ''Allodus podophylli'' auf dem Blatt eines Schildförmigen Fußblattes.]]
Die Sporenlager von ''Allodus podophylli'' sind relativ unscheinbar, heben sich aber durch eine Verfärbung der umgebenden [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]] hervor. Die [[Aecie]]n und [[Pyknie|Spermogonien]] wachsen auf runden bis ellipsoiden, gelben Blattflecken von 3–10 mm Durchmesser. Diese Flecken können spärlich bis gesellig auf den Blättern verteilt sein. Die orangegelben Aecien brechen meist auf ihrer Unterseite als runde und becherförmige, orangegelbe Hügelchen hervor. Relativ bald nehmen sie eine brüchige, pulverige Konsistenz an. Die Spermogonien der Art wachsen den Aecien gegenüber auf der Blattoberseite und sind entfernt als goldgelbe, kugelige bis flachkugelige Warzen zu erkennen. [[Uredie]]n besitzt ''Allodus podophylli'' nicht. Die dunkelbraunen [[Telie]]n der Art wachsen einzeln oder gesellig auf gelben Blattflecken, verfärbten Stellen der Stängel oder der [[Kelchblatt|Kelchblätter]], teilweise auch gemeinsam mit Aecien und Spermogonien.<ref name="whetzel1925-77" /> Zunächst wachsen sie unter der Epidermis, später stoßen sie aus dieser hervor. Im Laufe der Zeit werden sie pulverig und verwachsen oft miteinander.<ref name="minnis2012-945" />

=== Mikroskopische Merkmale ===
Wie alle [[Rostpilze]] wächst ''Allodus podophylli'' interzellulär, also zwischen den Gewebezellen seines Wirtes. Der Pilz bildet Saugfäden, sogenannte [[Haustorium|Haustorien]] aus, die in die [[Mesophyll]]zellen der Pflanze eindringen. Zwar können Aecien und Telien parallel aus dem gleichen [[Myzel]] entstehen, sie besitzen aber jeweils eigene Saugfäden, die sich morphologisch auch deutlich unterscheiden. Die bis zu 300 [[Mikrometer (Einheit)|µm]] großen Aecien der Art lassen unter dem Mikroskop 29,0–35,0 × 24,0–30,0 µm große, typischerweise [[Rhombus|rhombische]] [[Peridie]]nzellen erkennen. Ihre Außenwände sind runzelig, die Innenwände punktiert. Die Aeciosporen sind 25,5–32,0 × 22,5–29,0 µm groß und werden in Ketten gebildet. Ihre Form schwankt zwischen kugelig, ellipsoid und unregelmäßig polyedrisch. Sowohl ihr Inneres als auch ihre rund 1 µm dicken Wände sind [[Hyalinität|hyalin]] (farblos durchscheinend). Junge Aeciosporen besitzen eine glatte Oberfläche, bei älteren Exemplaren zeigen sich in der Regel feine Warzen. Jede von ihnen verfügt für gewöhnlich über fünf auffällige Keimporen. Die Spermogonien offenbaren in mikroskopischer Ansicht feinporiges Fasergewebe. Ihr Durchmesser lässt sich auf etwa 130–160 µm abschätzen. Die hyalinen Spermatien des Pilzes erreichen eine Größe von 8,0–10,5 × 3,0–5,0 µm und sind ellipsoid über ei- bis nierenförmig. Ihre Wand ist glatt. ''Allodus podophylli'' besitzt 37,0–59,0 × 16,0–27,0 µm große [[Teliospore]]n mit stets zwei Zellen. Sie haben eine ellipsoide oder keulenähnliche Form und sind an der Spitze abgestumpft, während sie an der Basis auch leicht zugespitzt sein können. Auf Höhe des [[Septum (Mykologie)|Septums]] können sie leicht eingeschnürt bis untailliert sein. Die Teliosporen sind von dunkelbrauner Farbe und besitzen 1–2 µm dicke Wände. Ihre Oberfläche ist spärlich mit bis zu 7,5 µm langen, teilweise hakenförmigen Stacheln besetzt. Die Stiele der Teliosporen sind länglich, rund und bis zu 9,5 µm lang. Sie sind fragil, dünn und hängen oft noch in Resten an den abgelösten Sporen.<ref name="minnis2012-945" />

== Verbreitung ==
[[Datei:Puccinia podophylli distribution.svg|hochkant=1.2|mini|alt=Nordamerika-Karte mit grün eingezeichneter Verbreitung|Verbreitungsgebiet von ''Allodus podophylli''. Das Artareal des Pilzes deckt sich mit dem seiner Wirtspflanze.]]
Das Verbreitungsgebiet von ''Allodus podophylli'' deckt sich vollständig mit dem des einzigen bekannten Wirtes, dem [[Schildförmiges Fußblatt|Schildförmigen Fußblatt]] (''Podophyllum peltatum'').<ref name="minnis2012-948" /> Es umfasst den Osten der [[Vereinigte Staaten|Vereinigten Staaten]] jenseits der {{lang|en|[[Great Plains]]}}, allerdings ohne die [[Florida (Halbinsel)|Halbinsel Florida]]. Es zieht sich die Atlantikküste entlang nach Norden, wo es bis ins südwestliche [[Maine]] reicht. Von dort aus verläuft die nördliche Verbreitungsgrenze durch den Süden [[Ontario]]s bis ans Westufer des [[Lake Huron]]. Die {{lang|en|[[Große Seen|Great Lakes]]}} bilden den nordwestlichsten Punkt des Artareals, von hier aus verläuft die Verbreitungsgrenze von Schildförmigem Fußblatt und ''Allodus podophylli'' fast stetig südwärts bis nach [[Osttexas]], wo es auf die [[Golf von Mexiko|Golfküste]] trifft. Im Norden wird das Artareal durch die 20 °C-[[Isotherme|Januarisotherme]] begrenzt; die Pflanze hält sich nur in Regionen mit mindestens 150 frostfreien Tagen, beginnend mit dem frühen Mai. Die westliche Verbreitungsgrenze ist durch das niederschlagsärmere Klima der Plains verursacht, während die warmen Winter Floridas als limitierender Faktor im Südosten gelten.<ref name="meijer1974-70-72" />

Ein als ''Puccinia podophylli'' bestimmter Pilzfund an dem [[Volksrepublik China|chinesischen]] [[Berberitzengewächse|Berberitzengewächs]] ''[[Diphylleia sinensis]]'' wirft die Frage nach einer weiteren Verbreitung als der bisher bekannten auf. Da das entsprechende Material aber bislang nicht näher untersucht wurde und zwischen beiden Wirtsarten eine große geographische wie verwandtschaftliche Entfernung besteht, bleibt fraglich, ob es sich hier tatsächlich um ''Allodus podophylli'' handelt.<ref name="minnis2012-948" />

== Ökologie ==
[[Datei:May Apple rust.jpg|hochkant=1.2|mini|alt=Schildblättriges Fußblatt mit gelben Flecken|''Allodus-podiophyllum''-Infektion eines jungen Schildblättrigen Fußblattes]]
''Allodus podophylli'' weist gegenüber den für Rostpilze möglichen Entwicklungsstufen einen vereinfachten sogenannten mikrozyklischen Lebenszyklus auf. Die Art verfügt nicht über ein asexuelles Zwischenstadium mit [[Uredie]]n, sondern geht von Aecien und Spermogonien direkt zur Telienbildung über. Obendrein nimmt die Art keinen Wirtswechsel vor, sondern verbringt ihren gesamten Entwicklungszyklus auf dem Schildblättrigen Fußblatt. Die ersten Sporenlager, die [[Pyknie|Spermogonien]], werden gegen Ende des Frühjahrs ausgebildet, die [[Aecie]]n folgen bald darauf. Der Pilz infiziert seinen Wirt über die Teliosporen, die aus dem letzten Jahr überwintert haben und auf dem Erdboden lagern, aus dem die jungen Pflanzen sprießen. Die Infektion der Pflanze ist nicht systemisch, auch kann das [[Myzel]] des Pilzes nicht in ihr überwintern. Betroffen sind zunächst vor allem die Blattknospen des Schildblättrigen Fußblattes, die als erstes erscheinen. Die Teliosporen bilden relativ schnell und innerhalb eines kurzen Zeitraums [[Basidium|Basidien]] aus. Deren sexuelle Sporen fallen auf die freigelegten Pflanzenteile und bilden dort ein Myzel aus, aus dem Aecien und Spermogonien entstehen. Die Spermogonien erscheinen zuerst, kurze Zeit darauf die Aecien. Die erste Teliengeneration bildet sich oft zur gleichen Zeit aus und entstammt dann dem Sporenflug aus bereits entwickelten Aecien auf anderen Pflanzen. Aus den von den Aecien produzierten Aeciosporen entwickelt sich schließlich auch die Sommergeneration des Pilzes, die wiederum aus Telien besteht. Pro Jahr gibt es dagegen nur eine Generation von Aecien und Pyknien. Die Telien der Sommergeneration produzieren in der Regel jene Teliosporen, aus denen im nächsten Jahr die Frühjahrsgeneration keimt. Ihre dicken Wände schützen sie vor den Frösten des Winters, während ihre langen Stacheln verhindern, dass sie bei Regen in die Erde gewaschen werden.<ref name="whetzel1925-73-75" /> Eine nicht näher bestimmte Fliegenart der Gattung ''[[Mycodiplosis]]'' ist ein häufiger Fressfeind des Pilzes und ernährt sich von seinen Sporenlagern.<ref name="henk2011-286" />

== Systematik ==
{{Kladogramm
|Titel=
|Beschreibung=Systematische Stellung der Gattung ''Allodus'' nach Minnis et al. (2012). Sie ist ein relativ ursprünglicher Vertreter der [[Ordnung (Biologie)|Unterordnung]] [[Urediniae]] und steht in dieser Studie allen anderen Gattungen als [[Schwestertaxon|Schwesterklade]] gegenüber.
|Kladogramm=
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:100%;line-height:100%
|label1= [[Urediniae]] 
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|2= [[Pucciniaceae]] [[sensu stricto|s. str.]] (''[[Puccinia]]'' + ''[[Uredo]]'')
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}}
}}

Die [[Erstbeschreibung]] der Art stammt aus dem Jahr 1822. Sie erschien in [[Lewis David von Schweinitz]]’ [[Opus magnum]] ''{{lang|la|Synopsis fungorum Carolinae superioris}}'' über die Pilzflora [[North Carolina]]s. Von Schweinitz beschrieb den Pilz anhand seiner Aecien als ''Aecium podiophyllum'',<ref name="schweinitz1822-40" /> also in der [[Anamorphe]]ngattung von ''[[Puccinia]]''. Dabei verwechselte er versehentlich Teliosporen mit den Aeciosporen, was [[Johann Heinrich Friedrich Link]] drei Jahre später dazu veranlasste, die gleiche Art unter dem gleichen Namen noch einmal zu beschreiben. Links Beschreibung hat jedoch nach der [[ICBN|botanischen Nomenklatur]] keine Berechtigung. In die Gattung ''Allodus'' stellte den Pilz erstmals [[Joseph Charles Arthur]] 1906. Er hatte sie in einer Revision der [[Rostpilze]] als Formgattung für jene ''Puccinia''-Arten eingeführt, die keine Uredien und keinen Wirtswechsel aufweisen, pigmentierte, zweizellige Teliosporen besitzen und deren Sporenlager gemeinsam und unter der Epidermis wachsen. Einige Jahrzehnte kam er allerdings zu dem Schluss, dass der Entwicklungszyklus kein ausreichendes Kennzeichen natürlicher Verwandtschaftsgruppen sei und verwarf die Gattung ''Allodus'' wieder. Dementsprechend wurde der Pilz für den Rest des 20. Jahrhunderts als ''Puccinia podophylli'' geführt.<ref name="minnis2012-948" />

Erst molekulargenetische Untersuchungen der Rostpilze deckten gegen Beginn des 21. Jahrhunderts die [[Polyphylie]] der Gattung ''Puccinia'' auf, allerdings weitgehend ohne daraus Konsequenzen für die Nomenklatur zu ziehen. Andrew Minnis, Alistair McTaggart, Amy Rossman und Catherine Aime überführten die Art schließlich auf Basis einer phylogenetischen Studie zurück in die Gattung ''Allodus'', deren einziger sicherer Vertreter sie bislang ist. Zudem legten sie einen [[Neotypus]] für die Art fest. Den DNA-Analysen zufolge steht die Gattung außerhalb der [[Pucciniaceae]] und nimmt eine basale Position in deren weiterem Verwandtschaftskreis, der [[Ordnung (Biologie)|Unterordnung]] [[Urediniae]], ein.<ref name="minnis2012-943-946" />

== Quellen ==
=== Literatur ===
* {{Literatur |Autor=Joseph Charles Arthur |Titel=Eine auf die Struktur und Entwicklungsgeschichte begründete Klassifikation der Uredineen |Sammelwerk=Résultats Scientifiques du Congrès International de Botanique Vienne 1905 |Verlag=G. Fischer |Ort=Wien |Datum=1906}}
* {{Literatur |Autor=D. A. Henk, D. F. Farr, M. C. Aime |Titel=Mycodiplosis (Diptera) Infestation of Rust Fungi is Frequent, Wide Spread and Possibly Host Specific |Sammelwerk=Fungal Ecology |Band=4 (4) |Datum=2011 |Seiten=284–289 |DOI=10.1016/j.funeco.2011.03.006}}
* {{Literatur |Autor=Willem Meijer |Titel=Podophyllum peltatum — May Apple. A Potential New Cash-Crop Plant of Eastern North America |Sammelwerk=Economic Botany |Band=28 (1) |Datum=1974 |Seiten=68–72 |DOI=10.1007/BF02861382}}
* {{Literatur |Autor=Andrew M. Minnis, Alistair R. McTaggart, Amy Y. Rossman, M. Catherine Aime |Titel=Taxonomy of Mayapple Rust: The Genus Allodus Resurrected |Sammelwerk=Mycologia |Band=104 (4) |Datum=2012 |Seiten=942–950 |DOI=10.3852/11-350}}
* {{Literatur |Autor=Lewis David von Schweinitz |Titel=Synopsis fungorum Carolinae superioris |Sammelwerk=Schriften der Naturforschenden Gesellschaft in Leipzig |Band=1 |Datum=1822 |Seiten=20–131}}
* {{Literatur |Autor=H. H. Whetzel, H. S. Jackson, S. B. Mains |Titel=The Composite Life History of Puccinia podophylli Schw. |Sammelwerk=Journal of Agricultural Research |Band=30 (1) |Datum=1925 |Seiten=65–79}}

=== Weblinks ===
{{Commonscat|Allodus podophylli|''Allodus podophylli''}}

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="arthur1906-345">
Arthur 1906, S. 345.
</ref>
<ref name="henk2011-286">
Henk et al. 2011, S. 286.
</ref>
<ref name="meijer1974-70-72">
Meijer 1974, S. 70–72.
</ref>
<ref name="minnis2012-945">
Minnis et al. 2012, S. 945.
</ref>
<ref name="minnis2012-943-946">
Minnis et al. 2012, S. 943–946.
</ref>
<ref name="minnis2012-948">
Minnis et al. 2012, S. 948.
</ref>
<ref name="schweinitz1822-40">
von Schweinitz 1822, S. 40.
</ref>
<ref name="whetzel1925-73-75">
Whetzel et al. 1925, S. 73–75.
</ref>
<ref name="whetzel1925-77">
Whetzel et al. 1925, S. 77.
</ref>
</references>

{{Exzellent|6. November 2012|110182837}}

[[Kategorie:Rostpilze]]
[[Kategorie:Pucciniales]]
[[Kategorie:Pflanzenkrankheit]]

Allodus podophylli - Versionsgeschichte

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