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Als '''Aktionspotential''', abgekürzt '''AP''', wird in der [[Physiologie]] eine vorübergehende charakteristische Abweichung des [[Membranpotential]]s einer [[Zelle (Biologie)|Zelle]] vom [[Ruhepotential]] bezeichnet. Ein Aktionspotential bildet sich selbsttätig mit zelltypischem Verlauf bei einer [[Erregung (Physiologie)|Erregung]] (Exzitation) der Zelle und breitet sich als elektrisches Signal über die [[Zellmembran]] aus. Umgangssprachlich werden die Aktionspotentiale von [[Nervenzelle]]n auch „Nervenimpuls“ genannt.

Nur erregbare Zellen können auf Reize oder Signale hin Aktionspotentiale bilden, durch kurzfristige Änderungen der [[Membranpermeabilität|Membranleitfähigkeit]] infolge von Wechselwirkungen besonderer spannungsgesteuerter [[Ionenkanäle]] in ihrer Membran. Deren zeitabhängig unterschiedliche Aktivierung führt zu verschiedenen Ionenströmen mit entsprechend verschobenen Potentialdifferenzen. Daraus resultiert ein Aktionspotentialverlauf, bei dem auf die Phase der [[Depolarisation (Physiologie)|Depolarisation]] nach einem eventuellen Plateau die Phase der [[Repolarisation]] folgt, mit nachschwingender [[Hyperpolarisation (Biologie)|Hyperpolarisation]]. Dieser Vorgang läuft jeweils selbsttätig in typischer Form ab, wenn ein bestimmtes [[Schwellenpotential]] überschritten wird, und ist erst nach einer gewissen [[Refraktärzeit]] wieder auslösbar.

[[Datei:Action Potential.gif|mini|300px|Fortleitung eines Aktionspotentials über die [[Axolemm|Membran]] entlang dem [[Axon]] eines [[Neuron]]s.]]

Zu den erregbaren Zellen gehören bei Tieren außer ihren Nervenzellen auch [[Muskelzelle]]n, [[Sinneszellen]] und einige [[sekretorisch]]e Zellen. Nervenzellen nehmen Reize oder Signale von anderen Zellen auf, [[Signaltransduktion|überführen]] sie in Membranpotentialveränderungen und können Aktionspotentiale bilden (Erregungsbildung) als zelleigenes Signal, das entlang dem [[Axon]] in einer [[Nervenfaser]] fortgeleitet (→ [[Erregungsleitung]]) und über [[Synapse]]n an andere Zellen übertragen wird (→ [[Erregungsübertragung]]). Über [[Motorische Endplatte|neuromuskuläre Synapsen]] werden Muskelzellen erreicht, die ebenfalls erregt werden können und dann Aktionspotentiale bilden, die geleitet über Membraneinstülpungen eine [[Muskelkontraktion|Kontraktion]] der [[Muskelfaser]] bewirken. Über neuroglanduläre Synapsen werden [[Drüse]]nzellen erreicht; besondere neuroendokrine Zellen können Aktionspotentiale bilden, denen eine Abgabe von [[Neurohormon]]en folgt.

Daneben kommen Aktionspotentiale auch in [[Einzeller]]n vor – beispielsweise bei [[Pantoffeltierchen]]<ref name="Machemer_1979">{{Literatur |Autor=H. Machemer, A. Ogura |Titel=Ionic conductances of membranes in ciliated and deciliated Paramecium. |Sammelwerk= [[The Journal of Physiology]] |Band=296 |Datum=1979 |Seiten=49–60 |PMID=529122}}</ref> und [[Kieselalgen]]<ref name="Taylor_2009">{{Literatur |Autor=A. R. Taylor |Titel=A fast Na+/Ca2+-based action potential in a marine diatom |Sammelwerk= [[PLOS ONE]] |Band=4(3) |Datum=2009 |Fundstelle=Artikel e4966 |PMID=19305505}}</ref> – sowie ebenfalls bei mehrzelligen Algen ([[Armleuchteralgen]]),<ref name="Beilby_2007" /> [[Gefäßpflanzen]] ([[Mimose]])<ref name="Sibaoka_1962">{{Literatur |Autor=T. Sibaoka |Titel=Excitable cells in Mimosa |Sammelwerk=Science |Band=137 |Datum=1962 |Seiten=226 |PMID=13912476}}</ref> und [[Pilze]]n.<ref name="Slayman_1976">{{Literatur |Autor=C. L. Slayman, W. S. Long, D. Gradmann |Titel= Action potentials in ''[[Neurospora crassa]]'', a mycelial fungus |Sammelwerk= [[Biochimica et biophysica acta]] |Band=426 |Datum=1976 |Seiten=737–744 |PMID=130926}}</ref>

== Geschichte ==
[[Datei:Esperimenti con rane - Galvani.jpg|mini|300px|[[Luigi Galvani|Galvani]] experimentierte an Froschschenkeln (''De viribus electricitatis in motu musculari'', Tafel 3<ref name="galvani" />)]]
Das Phänomen von Muskelbewegungen infolge elektrischer Kräfte entdeckte der Bologneser [[Luigi Galvani|Luigi Aloisio Galvani]] als Zuckung von Schenkeln sezierter Frösche.<ref name="piccolino_1997">{{Literatur |Autor=M. Piccolino |Titel=Luigi Galvani and animal electricity: two centuries after the foundation of electrophysiology |Sammelwerk=Trends in Neuroscience |Band=20 |Nummer=10 |Datum=1997 |Seiten=443–448 |DOI=10.1016/S0166-2236(97)01101-6}}</ref> Dessen 1791<ref name="galvani">L. A. Galvani: ''De viribus electricitatis in motu musculari.'' („Über Kräfte der Electricität bei Muskelbewegung“). Bologna 1791. [https://web.archive.org/web/20140612132350/http://137.204.24.205/cis13b/bsco3/BROWSE.ASP?id_opera=23&pg=60 (online)]</ref> veröffentlichte Erkenntnisse über eine „tierische elektrische Flüssigkeit“ in Nerven und Muskeln veranlassten [[Alessandro Volta]] zu seinen Untersuchungen über den ''[[Galvanismus]]'', die 1799 zur Erfindung der ersten [[Batterie (Elektrotechnik)|Batterie]] führten – [[Voltasche Säule|Volta’sche Säule]] genannt. Volta nutzte diese auch dazu, die Auswirkung von [[Gleichspannung]] auf Lebewesen zu untersuchen.<ref name="piccolino_2000">{{Literatur |Autor=M. Piccolino |Titel=The bicentennial of the Voltaic battery (1800–2000): the artificial electric organ |Sammelwerk=Trends in Neuroscience |Band=23 |Nummer=4 |Datum=2000 |Seiten=147–151 |DOI=10.1016/S0166-2236(99)01544-1}}</ref>

1952 legten [[Alan Lloyd Hodgkin]] und [[Andrew Fielding Huxley]] ein mathematisches Modell<ref name="Hodgkin_1952">{{Literatur |Autor=A. L. Hodgkin, A. F. Huxley |Titel=A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve |Sammelwerk=J. Physiol. |Band=117 |Datum=1952 |Seiten=500–544 |PMID=12991237}}</ref> vor, das die Entstehung des Aktionspotentials im [[Riesenaxon]] des Tintenfisches durch das Wechselspiel verschiedener [[Ionenkanal|Ionenkanäle]] erklärt und unter dem Namen [[Hodgkin-Huxley-Modell]] berühmt wurde. Für diese Entdeckung erhielten die beiden Forscher zusammen mit [[John Carew Eccles|John Eccles]] 1963 den [[Nobelpreis für Medizin]].

== Grundlagen ==
Ein Aktionspotential verläuft in einer für die Zellart typischen Form. Es dauert bei Nervenzellen oft nur etwa ein bis zwei [[Millisekunden]], bei [[Skelettmuskel]]zellen kaum länger, bei [[Herzmuskel]]zellen meist über 200 ms. Reizabhängig stärkere oder schwächere Aktionspotentiale gibt es dabei nicht, vielmehr sind es [[Alles-oder-nichts-Gesetz|Alles-oder-Nichts]]-Antworten. Die Signalstärke ergibt sich daher aus der Frequenz von Aktionspotentialen. Sie entstehen bei Nervenzellen typischerweise am [[Axonhügel]] und werden in Serien das [[Axon]] entlang fortgeleitet. Aktionspotentiale können sich auch rückwärts über den Zellkörper und die Dendriten ausbreiten; die Funktion dieser Weiterleitung wird noch untersucht. Die axonale Ausbreitung vom Zellkörper zum [[Endknöpfchen]] wird ''orthodrom'' genannt, die gegenläufige ''antidrom''.<ref>John P. J. Pinel, [[Paul Pauli]]: ''Biopsychologie.'' 6., aktualis. Auflage. Pearson Studium, 2007, ISBN 978-3-8273-7217-8, S. 110.</ref>

Voraussetzung für die Ausbildung eines Aktionspotentials sind besondere Eigenschaften der [[Plasmamembran]] der Zelle. Die spezifische Ausstattung mit verschiedenen Gruppen von [[Ionenkanal|Ionenkanälen]] spiegelt sich in Kennzeichen der Verlaufsform wider. Zu einer Erregung kommt es, wenn sich das Membranpotential vom Ruhewert entfernt und in Richtung weniger negativer Werte verschiebt. Erreicht diese anfängliche ''Vordepolarisation'' eine bestimmte Schwelle, das sogenannte [[Schwellenpotential]] (etwa bei −55 mV), werden [[Spannungsgesteuerter Ionenkanal|spannungsgesteuerte Ionenkanäle]] aktiviert, die sich in verketteter Abfolge öffnen, damit Ionenströme ermöglichen, und wieder inaktivieren.

Während dieser Kette von Öffnungs- und Schließungsvorgängen der Kanäle ändern sich also vorübergehend die Membranleitfähigkeiten für verschiedene Ionen. Die damit verbundenen kurzzeitig auftretenden Ionenströme führen gemeinsam zu einem charakteristischen Potentialverlauf. Dessen Form ist zellbezogen die gleiche, unabhängig von der Stärke des auslösenden überschwelligen Reizes. Die kurzzeitigen Änderungen des Potentials breiten sich nun (elektrotonisch) auf den benachbarten Membranbereich aus und können dann erregend auch hier wieder zum Aktionspotential führen, was die Grundlage der Erregungsleitung ist.

== Potentialverlauf ==
[[Datei:Aktionspotential.svg|mini|Drei Potentialverläufe nach verschieden starken Reizen (jeweils bei der Pfeilmarke). Das Ruhepotential liegt bei −70 mV (gestrichelte Line). Zwei unterschwellige Reize erhöhen das Membranpotential auf maximal −65 bzw. −60 mV. In beiden Fällen kehrt das Membranpotential unspektakulär auf seinen Ausgangswert zurück. Nach dem stärksten Reiz entwickelt sich ab einem Schwellenpotential von ungefähr −55 mV die als Aktionspotential bezeichnete Eigendynamik.]]

Ausgehend vom Ruhemembranpotential, das bei Neuronen je nach Zelltyp zwischen −90 und −70 mV liegt, werden vier Phasen des Aktionspotentials unterschieden:
# In der ''Initiationsphase'' treibt ein Reiz die negative Spannung in Richtung null (''Depolarisation''). Dies kann langsam oder schnell geschehen und ist unterhalb des [[Schwellenpotential]]s umkehrbar. Solch ein Reiz kann ein sich räumlich näherndes Aktionspotential sein oder ein post[[Synapse|synaptischer]] Ionenstrom.<ref name="Schmidt" />
# Falls das Schwellenpotential überschritten wird, beschleunigt sich die Depolarisation stark (''Aufstrich''). Das Membranpotential wird sogar positiv (''[[Überschwingen|Overshoot]]'').
# Auf das Maximum bei +20 bis +30 mV folgt die Rückkehr in Richtung Ruhepotential (''Repolarisation'').
# In vielen Neuronen wird das Ruhepotential zunächst unterschritten, bis z. B. −90 mV, und schließlich von tieferen negativen Werten her wieder erreicht. Dies wird als ''Hyperpolarisation'' oder ''hyperpolarisierendes Nachpotential'' bezeichnet. Während der Hyperpolarisation kann noch kein weiteres Aktionspotential ausgelöst werden.

Der zeitliche Verlauf eines Aktionspotentials kann sich über einige hundert Millisekunden hinziehen, beispielsweise in Herzmuskelzellen. Bei Nervenzellen hingegen dauert ein Aktionspotential nur etwa 1–2 ms. Danach kann ein weiteres Aktionspotential ausgelöst werden, allerdings nicht prompt, sondern erst nach einer gewissen Zeitspanne. Die Zelle befindet sich schon während der Repolarisation in dieser sogenannten ''Refraktärphase'', bis sie wieder unter gleichen Bedingungen ein Aktionspotential bilden kann.

Man unterscheidet hierbei die ''absolute Refraktärzeit'' (ca. 0,5 ms bei Neuronen), in der gar kein Aktionspotential auslösbar ist, von der ''relativen Refraktärzeit'' (ca. 3,5 ms bei Neuronen), in der wegen des erhöhten Schwellenpotentials dafür stärkere Reizstärken nötig sind bzw. nur ein deformierter Potentialverlauf auszulösen ist. Von den Refraktärzeiten hängt die Maximalfrequenz ab, mit der ein Neuron Aktionspotentiale bilden und in Serie als Signale weiterleiten kann.

== Ursachen ==
Das Verständnis des Aktionspotentials setzt das Verständnis des Gleichgewichtspotentials für einzelne Ionen voraus, wie es im Artikel [[Membranpotential]] beschrieben ist. Diese Spannung hängt vom Konzentrationsverhältnis außen/innen ab und kann mit der [[Nernst-Gleichung]] berechnet werden. Sind nur Kaliumkanäle geöffnet, stellt sich das Nernst-Potential von Kalium (−90 mV) ein, sind nur Natriumkanäle geöffnet, das Nernst-Potential von Natrium (+60 mV).

Ist die Membran sowohl für Kalium als auch für Natrium durchlässig, stellt sich diejenige Spannung ein, bei der die Summe beider Ströme null ist. Das Membranpotential liegt dabei umso näher am Nernst-Potential eines Ions, je größer die [[Membranpermeabilität|Permeabilität]] der Membran für dieses Ion ist; quantitativ wird dies durch die [[Goldman-Gleichung]] beschrieben. Bei dem [[Ruhemembranpotential]] sind vornehmlich die Kaliumkanäle geöffnet, woraus sich die niedrige Spannung von etwa −70 mV erklärt. Während eines Aktionspotentials überwiegt dagegen kurzzeitig die Permeabilität für Natrium. Sämtliche Potentiale, die im Verlauf eines Aktionspotentials auftreten, ergeben sich aus den Permeabilitäten zum jeweiligen Zeitpunkt.

Die Ströme, die im Verlauf eines Aktionspotentials auftreten, sind so klein, dass sie die Konzentrationen auf beiden Seiten der Membran nicht wesentlich verändern. Damit die Konzentrationsverhältnisse aber langfristig konstant bleiben, ist die Arbeit der [[Natrium-Kalium-Pumpe]] nötig, die unter [[Adenosintriphosphat|ATP]]-Verbrauch drei Natriumionen im Austausch gegen zwei Kaliumionen aus der Zelle schafft.

=== Eigenschaften der Ionenkanäle ===
Wie im Artikel über das [[Ruhemembranpotential]] beschrieben, verfügen Zellen über eine Reihe von Ionenkanälen. Für das tierische Aktionspotential sind vor allem bestimmte für [[Natrium]]- bzw. [[Kalium]]-Ionen spezifische Ionenkanäle verantwortlich. Diese Kanäle öffnen sich in Abhängigkeit vom Membranpotential, sie sind somit [[Spannungsaktivierung|spannungsaktiviert]]. In Ruhe ist das Membranpotential negativ.

So ist beispielsweise ein spannungsabhängiger Natriumkanal (Nav-Kanal) (aufgrund seiner Eigenschaft auch als ''schneller Natriumkanal'' bezeichnet) beim Ruhemembranpotential ''geschlossen und aktivierbar''. Bei Depolarisation über einen kanalspezifischen Wert erfolgt eine Konformationsänderung der Transmembranproteine. Der Kanal wird dadurch durchlässig für Ionen und geht in den Zustand ''offen'' über. Doch bleibt der Kanal trotz anhaltender Depolarisation nicht offen, sondern wird innerhalb weniger Millisekunden wieder geschlossen, unabhängig vom Membranpotential. Das geschieht meist durch einen im Zytoplasma liegenden Teil des Kanalproteins, die Inaktivierungsdomäne, die sich gleich einem „Stöpsel“ in den Kanal setzt und diesen verstopft. Diesen Zustand bezeichnet man als ''geschlossen und inaktiviert''.

Der anschließende Übergang in den Zustand ''geschlossen und aktivierbar'' ist nur nach einer Hyperpolarisation (oder vollständiger Repolarisation bei Herzmuskelzellen) möglich. So bleibt der Kanal zunächst ''geschlossen'', wird nach einer Repolarisation bzw. Hyperpolarisation ''aktivierbar'' und kann erst danach wieder durch eine Depolarisation geöffnet werden. Nach einer Öffnung bleibt der Kanal nur kurzzeitig offen, da er von selbst rasch in die geschlossene Form übergeht und inaktiviert wird. Ein Übergang von ''inaktiviert'' nach ''offen'' jedoch ist bei depolarisierter Membran nicht möglich.

Nicht alle Kanäle öffnen sich gleichzeitig bei demselben Wert des Membranpotentials. Vielmehr ist die Wahrscheinlichkeit eines Kanals, in einen bestimmten Zustand überzugehen, spannungsabhängig. Aus der rein statistischen Verteilung stellt sich ein Gleichgewicht so ein, dass eine größere Zahl von Kanälen in der Summe das oben geschilderte Modell erfüllt.

Auch ist der Zeitaufwand, von einem Zustand in den anderen überzugehen, kanalspezifisch. Im geschilderten Natriumkanal läuft die Konformationsänderung von ''geschlossen'' nach ''offen'' in weniger als einer Millisekunde ab, während ein Kaliumkanal dafür rund 10 ms benötigt.

Abgesehen von der Spannung gibt es noch eine Reihe weiterer, oft chemischer Faktoren zum Öffnen bzw. Schließen der Kanäle. Für das Aktionspotential sind davon nur noch zwei von gewisser Bedeutung (siehe unten). Zum einen sind die einwärtsgleichrichtenden Kaliumkanäle (Kir) zwar an sich nicht regelbar. Es gibt jedoch niedermolekulare, positiv geladene Stoffe wie das [[Spermin]], die bei ausreichender Depolarisation die Kanalporen verstopfen können (Kanalblock, Porenblock). Ein weiterer Mechanismus betrifft Kaliumkanäle, die öffnen, wenn intrazellulär Calciumionen (normalerweise intrazellulär in sehr niedriger Konzentration) an sie binden.

== Ablauf in Nervenzellen ==
[[Datei:Aktionspotential.jpg|mini|hochkant=2.5|Je unterschiedliche Ionenverteilung kennzeichnen ausgehend vom Ruhepotential (1) die Phasen der langsamen Vordepolarisierung oder Initiation (2) sowie der schnellen Depolarisierung von Aufstrich samt Overshoot (3), die Repolarisierungsphase (4), die Hyperpolarisierung (5) und die Zeit bis zur Wiederherstellung (6) der Ausgangslage im Verlauf einer Aktionspotentialserie]]

=== Ausgangslage ===
In der Ausgangslage befindet sich die Zelle in Ruhe und weist ihr Ruhemembranpotential auf. Die Natriumkanäle sind nahezu alle geschlossen, nur bestimmte Kaliumkanäle sind geöffnet. Die Kaliumionen bestimmen so im Wesentlichen das Ruhemembranpotential. Bei allen Ionenbewegungen werden Richtung und Stärke durch die [[Elektrochemische Triebkraft|elektrochemischen Triebkräfte]] für die jeweiligen Ionen bestimmt. Vor allem Natriumionen strömen infolge des herrschenden [[Konzentrationsgefälle]]s schnell in die Zelle, sobald sich die Kanäle dafür öffnen.

=== Initiationsphase ===
Während der Initiationsphase wird das Membranpotential so verändert, dass es vom Ruhepotential abweicht in Richtung null, bis die Verringerung des Ladungsgefälles ein gewisses Schwellenpotential erreicht. Diese Vor-Depolarisierung kann im Experiment durch eine Reizelektrode, am Axonhügel durch die Öffnung von postsynaptischen Ionenkanälen (Na+, Ca2+) oder an der Axonmembran durch ein [[Elektrotonus|elektrotonisch]] weitergeleitetes (Aktions)potential aus einer benachbarten Membranregion geschehen.

Bei derartigen vordepolarisierenden Veränderungen des Membranpotentials, beispielsweise von −70 auf −60 mV und darüber hinaus, können Kir-Kanäle durch Porenblocker wie Spermin versperrt werden. Damit wird ein in Richtung Ruhepotential gleichrichtend wirkender Kaliumstrom gedämpft. Dies erleichtert das Erreichen des Schwellenpotentials und beschleunigt die folgende Depolarisation bei Öffnung von Natriumkanälen.

=== Aufstrich und Overshoot ===
Bei ungefähr −55 mV fangen die spannungsabhängigen Natriumkanäle NaV an, in den ''offenen'' Zustand überzugehen. Natriumionen, die mit ihrer hohen Außenkonzentration weit von ihrem elektrochemischen Gleichgewicht entfernt sind, strömen ein, die Zelle depolarisiert. Dadurch werden weitere spannungsempfindliche Kanäle geöffnet, und noch mehr Ionen können einströmen: Der schnelle Aufstrich führt zum ''Overshoot'' (Umpolarisierung/Ladungsumkehr). Die „explosionsartige“ Depolarisierung nach Überschreiten des Schwellenpotentials kommt also durch eine [[positive Rückkopplung]] zustande.

=== Repolarisation ===
Noch bevor das Potentialmaximum im Overshoot erreicht ist, werden erste NaV-Kanäle inaktiv. Zugleich kommen nun die spannungsabhängigen Kaliumkanäle KV ins Spiel, K+-Ionen strömen aus der Zelle heraus. Diese Ionenkanäle haben zwar ihre Schwelle bei ähnlichen Werten, brauchen aber wesentlich länger für den Öffnungsvorgang. Während des Maximums der Na-Leitfähigkeit sind diese Kaliumkanäle erst zur Hälfte geöffnet; sie erreichen ihr Maximum, wenn fast alle Na-Kanäle schon inaktiviert sind. Daher liegt das Na-Leitfähigkeit-Maximum etwas vor dem Spannungsmaximum im Overshoot, das K-Leitfähigkeit-Maximum aber in der Phase der steilsten Repolarisation.

Während der Repolarisation nähert sich das Potential wieder dem Ruhepotential. Die KV-Kanäle schließen, und ein Porenblock der Kir wird aufgehoben, was für die Stabilisierung des Ruhepotentials wichtig ist. Die NaV-Kanäle werden langsam wieder aktivierbar. Die Repolarisation auf zum Beispiel −80 mV wird gelegentlich auch als Hyperpolarisation bezeichnet, wenn dieser Begriff als zunehmende Negativierung eines Membranpotentials definiert ist.

=== Nachhyperpolarisation ===
In vielen Zellen, vor allem Nervenzellen, ist noch eine über das Ruhepotential hinausgehende ''Hyperpolarisation'' zu beobachten. Sie erklärt sich aus einer weiterhin erhöhten Kaliumleitfähigkeit, wodurch das Potential noch näher am Kalium-[[Gleichgewichtspotential]] liegt. Die K-Leitfähigkeit ist erhöht, weil während des Aktionspotentials eingeströmte Calciumionen hier besondere Kaliumkanäle öffnen; sie normalisiert sich erst, wenn der intrazelluläre Calciumspiegel wieder absinkt. Bezeichnete man die Repolarisation bereits als Hyperpolarisation, wird dieser Vorgang einer zusätzlichen Absenkung dann ''Nachhyperpolarisation'' genannt.

=== Refraktärzeit ===
Nach dem Abklingen des Aktionspotentials ist eine Zelle für eine kurze Zeit nicht [[Erregung (Physiologie)|erregbar]]. Bei den [[Myokard|Arbeitsmyokardzellen]] des Herzens ist diese Phase – hier auch „Plateauphase“ genannt – besonders lang anhaltend, was auf einen „langsamen Calcium-Einstrom“ zurückgeführt wird. Dieser Umstand ist bedeutend, denn so wird ein rückläufiger Wiedereintritt der Erregung verhindert (Unidirektionalität). Die Dauer dieser Zeitspanne, die ''[[Refraktärzeit]]'', ist abhängig vom Zeitverlauf der Wiederaktivierung von NaV-Kanälen. Während der ''absoluten Refraktärphase'' kurz nach dem Overshoot, wenn die Repolarisation noch im Gange ist, können diese Kanäle überhaupt nicht wieder öffnen. Man sagt auch, der Schwellenwert liegt bei unendlich. Während der ''relativen Refraktärphase'' benötigt man stärkere Reize und erhält schwächere Aktionspotentiale. Hier bewegt sich der Schwellenwert von unendlich wieder auf seinen normalen Wert zu.

== Schwellenpotential ==
Meist wird die Auslösung eines Aktionspotentials beschrieben als das Überschreiten eines bestimmten [[Schwellenpotential]]s, ab dem Natriumkanäle konzertiert geöffnet werden. Trotz aller Bemühungen eine solche exakte „Feuerschwelle“ zu finden, kann kein fixer Spannungswert angegeben werden als Bedingung für ein Aktionspotential. Stattdessen feuern Neurone auf einem relativen breiten Band auslösender Membranspannungen. Daher wird neurowissenschaftlich von der Vorstellung eines festen Wertes für das Schwellenpotential Abstand genommen. Systemtheoretisch lässt sich der Entstehungsprozess eines Aktionspotentials am ehesten durch eine [[Bifurkation (Mathematik)|Bifurkation]] wie beispielsweise beim [[Hodgkin-Huxley-Modell]] beschreiben. Dennoch ist es, auch in der Fachliteratur, durchaus üblich, weiterhin von einer Schwelle zu sprechen, um den „grauen Bereich zwischen Ruhe und Aktionspotential“ abgrenzend zu kennzeichnen.

== Tierische Aktionspotentiale ==
Bei [[Purkinjezelle]]n können Aktionspotentiale in ihrer Häufigkeit außer durch spannungsaktivierte Natriumkanäle auch durch spannungsaktivierte [[Calciumkanal|Calciumkanäle]] moduliert werden.<ref>E. Hosy, C. Piochon, E. Teuling, L. Rinaldo, C. Hansel: ''SK2 channel expression and function in cerebellar Purkinje cells.'' In: ''The Journal of physiology.'' Band 589, Pt 14, Juli 2011, S. 3433–3440, {{ISSN|1469-7793}}. [[doi:10.1113/jphysiol.2011.205823]]. PMID 21521760. {{PMC|3167108}}.</ref><ref>N. Zheng, I. M. Raman: ''Synaptic inhibition, excitation, and plasticity in neurons of the cerebellar nuclei.'' In: ''Cerebellum.'' Band 9, Nummer 1, März 2010, S. 56–66, {{ISSN|1473-4230}}. [[doi:10.1007/s12311-009-0140-6]]. PMID 19847585. {{PMC|2841711}}.</ref>

== Pflanzliche Aktionspotentiale ==
Prinzipiell sind [[Pflanzenzelle|Zellen von Pflanzen]] und [[Pilze]]n<ref name="Slayman_1976" /> auch elektrisch erregbar. Der Hauptunterschied zum tierischen Aktionspotential besteht darin, dass die Depolarisierung nicht durch Einstrom von (positiv geladenen) Natriumionen geschieht, sondern durch Ausstrom von (negativ geladenen) ''Chloridionen''.<ref name="Beilby_2007">{{Literatur |Autor=M. J. Beilby |Titel=Action potentials in charophytes |Sammelwerk=Int. Rev. Cytol. |Band=257 |Datum=2007 |Seiten=43–82 |DOI=10.1016/S0074-7696(07)57002-6 |PMID=17280895}}</ref><ref name="Mummert_1991">{{Literatur |Autor=H. Mummert, D. Gradmann |Titel= Action potentials in ''[[Acetabularia]]'': measurement and simulation of voltage-gated fluxes |Sammelwerk=Journal of Membrane Biology |Band=124 |Datum=1991 |Seiten=265–273 |PMID=1664861}}</ref><ref name="Gradmann_2001">{{Literatur |Autor=D. Gradmann |Titel=Models for oscillations in plants |Sammelwerk=Austr. J. Plant Physiol. |Band=28 |Datum=2001 |Seiten=577–590}}</ref> Zusammen mit dem darauffolgenden Austritt von (positiv geladenen) Kaliumionen – der gleichermaßen in tierischen wie in pflanzlichen Zellen die Repolarisierung bewirkt – bedeutet dies für Pflanzenzellen einen osmotischen Verlust an [[Kaliumchlorid]]; dagegen ist das tierische Aktionspotential durch gleiche Mengen von Natriumeinstrom und Kaliumausstrom in der Summe osmotisch neutral.

Die Kopplung von elektrischen und osmotischen Ereignissen beim pflanzlichen Aktionspotential<ref>{{Literatur |Autor=D. Gradmann, J. Hoffstadt |Titel=Electrocoupling of ion transporters in plants: Interaction with internal ion concentrations |Sammelwerk=Journal of Membrane Biology |Band=166 |Datum=1998 |Seiten=51–59 |PMID=9784585}}</ref> legt nahe, dass elektrische Erregbarkeit bei den gemeinsamen einzelligen Vorfahren von Tier- und Pflanzenzellen der Regulierung des Salzhaushalts unter veränderlichen [[Salinität]]sbedingungen diente, während die osmotisch neutrale Fortleitung von Signalen durch tierische Vielzeller mit nahezu konstanter Salinität eine evolutionär jüngere Errungenschaft darstellt.<ref>D. Gradmann, H. Mummert: ''Plant action potentials.'' In: R. M. Spanswick, W. J. Lucas, J. Dainty: ''Plant Membrane Transport: Current Conceptual Issues.'' Elsevier Biomedical Press, Amsterdam 1980, ISBN 0-444-80192-8, S. 333–344.</ref> Demnach hat sich die Signalfunktion von Aktionspotentialen in einigen Gefäßpflanzen (beispielsweise ''[[Mimosa pudica]]'') unabhängig von derjenigen in tierischen Zellen herausgebildet.

== Literatur ==
* Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos: ''Taschenatlas der Physiologie.'' 6. Auflage. Thieme Verlagsgruppe, Stuttgart 2003, ISBN 3-13-567706-0.

== Weblinks ==

* {{Internetquelle |url=http://www.informatik.uni-ulm.de/ni/staff/FSchwenker/FlashMoviesOfNeuralNets/ActionPotential/fortleitung1_1.swf |titel=Aktionspotenzial Fortleitung |offline=2025-05-27 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20170119081805/http://www.informatik.uni-ulm.de/ni/staff/FSchwenker/FlashMoviesOfNeuralNets/ActionPotential/fortleitung1_1.swf |abruf=2025-05-27}} – Flash-Animation in 4 Stufen

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Schmidt">
[[Robert Franz Schmidt|Robert F. Schmidt]]: ''Physiologie des Menschen: Mit Pathophysiologie.'' Springer Verlag, 2007, ISBN 978-3-540-32908-4, S. 88.
</ref>
</references>

{{Normdaten|TYP=s|GND=4141745-8}}

[[Kategorie:Neurophysiologisches Potenzial]]
[[Kategorie:Neurobiologie]]
[[Kategorie:Computational Neuroscience]]

Aktionspotential - Versionsgeschichte

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