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2026-02-15T21:39:14Z

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{{Taxobox
| Taxon_WissName = Agrobacterium tumefaciens
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = ([[Erwin Frink Smith|Smith]] & [[Charles O. Townsend|Townsend]] 1907) [[Harold Joel Conn|Conn]] 1942
| Taxon2_WissName = Agrobacterium
| Taxon2_Rang = Gattung
| Taxon3_WissName = Rhizobiaceae
| Taxon3_Rang = Familie
| Taxon4_WissName = Rhizobiales
| Taxon4_Rang = Ordnung
| Taxon5_WissName = Alphaproteobacteria
| Taxon5_Rang = Klasse
| Taxon6_WissName = Pseudomonadota
| Taxon6_Rang = Abteilung
| Bild =Agrobacterium-tumefaciens.png
| Bildbeschreibung =
}}
'''''Agrobacterium tumefaciens''''' (lat. für „Tumor machendes Ackerbakterium“) ist ein [[Phytopathologie|pflanzenpathogenes]], [[gramnegativ]]es [[Bakterium|Bodenbakterium]]. Es gehört zur [[Alphaproteobacteria|Alpha-Klasse]] der [[Pseudomonadota]] (Proteobakterien).

''A. tumefaciens'' ist ein [[Modellorganismus]] und verfügt über die Fähigkeit, [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] in pflanzliche [[Zelle (Biologie)|Zellen]] zu übertragen. Dieser Vorgang wurde erstmals durch [[Jozef Schell]] und [[Marc Van Montagu]] im Jahr 1983 beschrieben.

== Pathogenität ==
<gallery>
Agrobacteriumgall.jpg|Durch ''A. tumefaciens'' hervorgerufene Gallen an den Wurzeln der [[Pekannuss]] (''Carya illinoinensis'').
Agrobacterium tumefaciens Forsythie.jpg|Durch ''A. tumefaciens'' hervorgerufene Galle an einem Zweig einer [[Garten-Forsythie|Forsythie]] (''Forsythia × intermedia'')
</gallery>

Unter natürlichen Bedingungen kann das Bakterium nur verletzte, [[zweikeimblättrige Pflanzen]] infizieren. Die Infektion erfolgt meist an der Stängelbasis, es können aber auch andere oberirdische Pflanzenteile infiziert werden. Die Erkennung zwischen Bakterien- und Pflanzenzellen erfolgt mit Hilfe bestimmter Signalmoleküle ([[Pektin]]e und [[Glucane]]) auf deren Oberfläche. Unter [[Laborbedingungen]] ist auch die Infektion von Monokotylen möglich.

Die [[Pflanzenkrebs|Wucherungen]], die ''A. tumefaciens'' durch Eingriff in den pflanzlichen Hormonhaushalt auslöst, haben bei Nutzpflanzen oft bestimmte Namen. Beim Befall der [[Weinrebe]] spricht man von ''Maukekrankheit'', bei der Zuckerrübe von ''Wurzelkropf''. Bei anderen Pflanzen wie etwa [[Meerrettich]] und [[Gemeiner Rhabarber|Rhabarber]] werden die Tumoren auch als ''crown-galls'' ([[Wurzelhalsgallentumor]]) bezeichnet.

=== Ablauf der Infektion ===
[[Datei:Transfection by Agrobacterium.svg|mini|hochkant=2|'''A''': Agrobacterium, '''B''': [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]], '''C''': [[Ti-Plasmid]] ('''a''': ''t''-DNA, '''b''': vir-Gene, '''c''': [[Replikationsursprung]], '''d''': [[Opine|Opin]]-[[Katabolismus]]) '''D''': Pflanzenzelle '''E''': [[Mitochondrium]], '''F''': [[Chloroplast]], '''G''': [[Zellkern]]]]
[[Pathogenität|Pathogene]] Agrobakterien tragen stets ein [[Plasmid]]. Dieses [[Ti-Plasmid]] (Ti steht für tumor inducing – Tumor induzierend) enthält Gene, die für die spätere DNA-Übertragung in die Pflanzenzelle notwendig sind. Die [[Transkription (Biologie)|Transkription]] dieser sogenannten „Virulenz-“ oder ''vir''-Gene wird durch [[sekundäre Pflanzenstoffe]] ('''1'''), die aus verwundeten Pflanzenteilen austreten, aktiviert ('''2'''). Man spricht auf Seiten des Bakteriums auch von ''positiver [[Chemotaxis]]'', da sich die Bakterien gezielt zur Quelle des [[Botenstoff]]s hin bewegen.

Mögliche Pflanzenstoffe, die ''Agrobacterium'' zu einer Infektion veranlassen:
* [[Acetosyringon]]
* [[Vanillin]]
* [[alpha-Hydroxyacetosyringon]]
* [[Sinapinsäure]]
* [[Syringasäure]]
* [[Ferulasäure]]
* [[Katechol]]
* [[4-Hydroxybenzoesäure]]<ref>[https://www.google.com/?tbm=pts U.S. Patent 6483013]</ref>

Das aktivierte ''vir''-Genom des Bakteriums ('''3''') befindet sich auf seinem [[Ti-Plasmid]] und codiert für Proteine ('''4'''), die in die Pflanze eindringen ('''5''') und in der Pflanze Fremdgene installieren können. Mit Hilfe der ''vir''-Genprodukte kann ein anderer Teil der DNA des Ti-Plasmides als so genannte „Transfer- oder ''t''-DNA“ in die Pflanzenzelle übertragen werden. Dabei wird die ''t''-DNA als einzelsträngiges DNA-Molekül mit Hilfe des bakteriellen Typ IV Sekretionssystems in die pflanzliche Wirtszelle eingeschleust. Diese ''t''-DNA ist an ihrem 5'-Ende kovalent an das bakterielle VirD2-Protein gebunden, welches durch ein bestimmtes [[Aminosäuresequenz|Motiv]] dazu beiträgt, dass die DNA in den pflanzlichen [[Zellkern]] transportiert wird ('''6''', [[Kernlokalisierungssignal]]). Des Weiteren wird die ''t''-DNA von VirE2-Proteinen gebunden und bildet nun den ''t''-Komplex. Aus ''[[Arabidopsis thaliana]]'' ist bekannt, dass VirE2 mit dem pflanzlichen VIP1-Protein oder seinen homologen interagieren kann, nachdem dieses durch die pflanzliche [[MAP-Kinase 3]] phosphoryliert wurde. Das aktivierte VIP1-Protein fungiert nun als [[Adaptor]] der pflanzlichen Kernimportmaschinerie (insbesondere Importin alpha) und dem bakteriellen VirE2-Protein und trägt nun ebenfalls zum Kerntransport des ''t''-Komplexes bei. Im Zellkern muss der ''t''-Strang von den VirE2 und VIP1-Proteinen befreit werden. Dies geschieht durch das bakterielle VirF-Protein, welches die Proteine dem Proteasom-vermittelten Abbau zuführt. Nun kann die ''t''-DNA ins Wirtsgenom integrieren. In [[Eukaryoten|eukaryotischen]] Zellen ist DNA nur hier vor Abbau geschützt und kann [[Replikation|repliziert]] und transkribiert werden.

Im Zellkern angekommen wird die DNA in das pflanzliche [[Genom]] integriert ('''7'''). Der Ort der Insertion im Wirtsgenom ist rein zufällig. [[Promotor (Genetik)|Promotoren]], die von der Pflanzenzelle erkannt werden, sorgen dafür, dass die Gene in der Pflanze auch aktiv sind. Die übertragenen Gene besitzen also eine typisch eukaryotische Struktur, obwohl sie aus einem Bakterium stammen.
Die übertragenen Gene lösen [[Tumor]]en aus und veranlassen die pflanzliche Zelle, [[Opine]] (Octopin und Nopalin) zu produzieren, die den Bakterien als Nahrung dienen, für die Pflanze aber wertlos sind. Der Name ''Agrobacterium tumefaciens'' leitet sich von der tumorinduzierenden Eigenschaft ab.

== Nutzen als Vektor ==
Die Aktivierung der ''vir''-Gene kann dazu benutzt werden, gewünschte Gene in Pflanzen einzubringen, so genannte ''[[Grüne Gentechnik#Transfer durch Agrobacterium tumefaciens|Transformation durch Agrobakterien]]''. Agrobakterien können Pflanzenzellen also gezielt genetisch verändern. Wegen dieser Eigenschaft gilt es seit Beginn der [[Gentechnik]] als wichtiger [[Vektor (Gentechnik)|Vektor]], um Gene auf Pflanzen zu übertragen. Unter Laborbedingungen gelingt dies bei vielen Pflanzen und sogar einigen Pilzen. Hierfür werden die Gene der ''t''-DNA, die normalerweise für den Opin-Metabolismus und die Tumor-Induktion notwendig sind, durch andere ersetzt.
Transformationsziele sind neben zweikeimblättrigen Pflanzen wie Kartoffeln, Raps, Soja und Tabak auch einkeimblättrige Pflanzen aus der Familie der [[Süßgräser]]. In dieser Familie stehen die meisten der wichtigsten Getreidepflanzen, wie Mais, Weizen, Roggen, Reis und Gerste. Erfolgreiche Transformationen wurden für alle der genannten Monokotylen beschrieben.<ref>Cheng, M., J. E. Fry et al. ('''1997'''). "Genetic transformation of wheat mediated by Agrobacterium tumefaciens." Plant Physiology 115(3): 971–980.</ref><ref>Frame, B. R., H. X. Shou et al. ('''2002'''). "Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation of maize embryos using a standard binary vector system." Plant Physiology 129(1): 13–22.</ref><ref>Ishida, Y., Y. Hiei et al. ('''2007'''). "Agrobacterium-mediated transformation of maize." Nature Protocols 2(7): 1614–1621.</ref><ref>Ishida, Y., H. Saito et al. ('''1996'''). "High efficiency transformation of maize (Zea mays L) mediated by Agrobacterium tumefaciens." [[Nature Biotechnology]] 14(6): 745–750.</ref><ref>Mooney, P. A., P. B. Goodwin et al. ('''1991'''). "AGROBACTERIUM-TUMEFACIENS-GENE TRANSFER INTO WHEAT TISSUES." Plant Cell Tissue and Organ Culture 25(3): 209–218.</ref><ref>Popelka, J. C. and F. Altpeter ('''2003'''). "Agrobacterium tumefaciens-mediated genetic transformation of rye (Secale cereale L.)." Molecular Breeding 11(3): 203–211.</ref><ref>Raineri, D. M., P. Bottino et al. ('''1990'''). "AGROBACTERIUM-MEDIATED TRANSFORMATION OF RICE (ORYZA-SATIVA-L)." Bio-Technology 8(1): 33–38.</ref><ref>Sidorov, V., L. Gilbertson et al. ('''2006'''). "Agrobacterium-mediated transformation of seedling-derived maize callus." Plant Cell Reports 25(4): 320–328.</ref><ref>Tingay, S., D. McElroy et al. ('''1997'''). "Agrobacterium tumefaciens-mediated barley transformation." Plant Journal 11(6): 1369–1376.</ref>

== Genom ==
Das Genom von ''A. tumefaciens'' wurde 2001 [[DNA-Sequenzierung|sequenziert]].

Ein naher Verwandter der Gattung ist ''[[Rhizobium rhizogenes]]'', der Pflanzen hauptsächlich an den Wurzeln infiziert und zu massiven Wucherungen der [[Wurzelhaar]]e führt. Das Äquivalent des Ti-Plasmides ist hier das Ri-Plasmid.

== Einzelnachweise ==
<references responsive />

== Weblinks ==
{{Commonscat}}

[[Kategorie:Hyphomicrobiales]]
[[Kategorie:Pflanzenkrankheit]]
[[Kategorie:Hyphomicrobiales (Ordnung)]]
[[Kategorie:Modellorganismus]]
[[Kategorie:Bakterium mit sequenziertem Genom]]

Agrobacterium tumefaciens - Versionsgeschichte

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