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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung= ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Afrovenator
| Taxon_Rang = Gattung
| Taxon_Autor = [[Paul Sereno|Sereno]] et al., 1994
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| Taxon2_WissName = Megalosauridae
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| Bild = Afrovenator_mount.jpg
| Bildbeschreibung = Skelettrekonstruktion von ''Afrovenator''
| ErdzeitalterVon = [[Mitteljura]] ([[Bathonium]])
| ErdzeitalterBis = ? [[Oberjura]] ([[Oxfordium]])
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| Fundorte =
* [[Niger]]
}}

''' ''Afrovenator'' ''' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] großer, relativ basaler [[Theropoda|Theropoden]], die im späten [[Mitteljura|Mittel-]] oder möglicherweise auch frühen [[Oberjura]] im nördlichen Afrika lebte. Die einzige bisher beschriebene Art ist ''Afrovenator abakensis''.

== Etymologie ==
Der Gattungsname ist zusammengesetzt aus der Vorsilbe ''afro-'' (mit der Bedeutung ‚Afrika betreffend, zu Afrika gehörig, afrikanisch‘) und dem lateinischen Wort ''venator'', das soviel bedeutet wie ‚Jäger‘. Das [[Epitheton]] der Typusart ''abakensis'' leitet sich ab aus dem Namen ‚In Abaka‘, der [[Tuareg]]-Bezeichnung für die Gegend, in der die Fossilien des [[Holotyp]]s der Art entdeckt worden waren (siehe [[#Material und Fundlokalität|Material und Fundlokalität]]).

== Material und Fundlokalität ==
Das bekannte Fossilmaterial von ''Afrovenator'' beschränkt sich bislang auf den Holotyp der Typusart (Sammlungs-Nummer: [[Nigrisches Nationalmuseum|MNN]] TIG1<ref name="carrano_et_al_2012_p222f">M. T. Carrano et al.: ''The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda).'' 2012 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 222 f.</ref> vormals [[University of Chicago|UC]] OBA 1), ein relativ vollständiges Skelett, das einen partiellen Oberschädel (Cranium) ohne Prämaxillare, Frontale, Parietale und [[Quadratojugale]] umfasst sowie ein Präartikulare (nicht-zahntragender hinterer Unterkieferknochen), beide [[Oberarmknochen]], beide fast vollständigen Hände, das fast komplette Becken, die Beine und Teile der Hals-, Rumpf- und Schwanzwirbelsäule.

Diese Überreste wurden in der Fossillokalität Tamerát, ca. 100 km westsüdwestlich von [[Agadez]]<ref>vgl. Abb. 1A in Paul C. Sereno, Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Bourahima Moussa, Rudyard W. Sadleir, Christian A. Sidor, David J. Varricchio, Gregory P. Wilson, Jeffrey A. Wilson: ''Cretaceous sauropods from the Sahara and the uneven rate of skeletal evolution among dinosaurs.'' In: ''Science.'' Bd. 286, Nr. 5443, 1999, S. 1342–1347, [[doi:10.1126/science.286.5443.1342]] (alternativer Volltextzugriff: [https://faculty.washington.edu/gpwilson/Reprints/Sereno_etal_1999.pdf University of Washington] PDF 320 kB).</ref> in der [[Tiouarén-Formation]] des [[Ullemmeden-Becken|Iullemmeden-Beckens]] im [[Niger]] entdeckt und 1994 von [[Paul Sereno]], Jeffrey Wilson, Hans Larsson, Didier Dutheil und [[Hans-Dieter Sues]] wissenschaftlich [[Erstbeschreibung|erstbeschrieben]].

Die Sedimente der Fundschicht repräsentieren eine [[Schwemmebene]] in [[Semihumides Klima|semihumidem]] oder [[Humides Klima|humidem]] Klima. Traditionell als [[Unterkreide|frühkreidezeitlich]] erachtet, was ''Afrovenator abakensis'' zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung zum ersten relativ vollständigen Theropoden aus der Kreide Afrikas machte<ref name="sereno94"/>, wurde die Tiouarén-Formation 2009 auf Grundlage der enthaltenen Dinosaurierfauna auf ein spätmittel- bis maximal frühoberjurassisches Alter ([[Bathonium|Bathon]]-[[Callovium|Callov]], ? [[Oxfordium|Oxford]]) neu datiert.<ref>Oliver W. M. Rauhut, Adriana López-Arbarello: ''Considerations on the age of the Tiouaren Formation (Iullemmeden Basin, Niger, Africa): Implications for Gondwanan Mesozoic terrestrial vertebrate faunas.'' In: ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.'' Bd. 271, Nr. 3–4, 2009, S. 259–267, [[doi:10.1016/j.palaeo.2008.10.019]]</ref>

== Merkmale ==
[[Datei:Afrovenator reconstructed skull.png|mini|Schädelrekonstruktion mit Abdunkelung der unbekannten Knochen. Das bekannte, aber an der Innenseite des Unterkiefers liegende Präarticulare ist nicht mit dargestellt, ebenso nicht das relativ kleine Promaxillarfenster.]]

In der Erstbeschreibung (Sereno et al., 1994) werden folgende Merkmale als [[Diagnose (Biologie)|diagnostisch]] für die Art ''Afrovenator abakensis'' und die durch sie typisierte Gattung ''Afrovenator'' angegeben: lobenförmiger vorderer Rand der [[Antorbitalfenster|Antorbitalfossa]]; dritter Halswirbel mit niedrigem, rechteckigem Dornfortsatz; „annähernd halbmondförmiger“ Handwurzelknochen (engl. ''“semilunate” carpal''; Ergebnis der Verschmelzung der beiden distalen Carpalia und charakteristisch für die [[Tetanurae|weniger basalen Theropoden]]<ref>vgl. Kurzdiskussion in Jerald D. Harris: ''A reanalysis of ''Acrocanthosaurus atokensis'', its phylogenetic status, and paleobiogeographic implications, based on a new specimen from Texas.'' New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Bd. 13, 1998 ([https://nmdigital.unm.edu/digital/collection/bulletins/id/1052 online]), S. 69 (Appendix 2)</ref>) sehr flach ausgebildet; Metacarpale I mit breitem „Flügel“ für die Gelenkung mit Metacarpale II.

Der (rekonstruierte) Schädel ist im Vergleich zu anderen großköpfigen Theropoden wie ''[[Allosaurus]]'' niedrig und langgestreckt. Ebenso sind Knochenkämme und -wülste nur schwach ausgebildet. Der niedrige, rundlich geformte Lacrimalkamm ist [[Pneumatisation|pneumatisiert]]. Das „Maxillarfenster“{{FN|*}} liegt relativ weit hinten und das Promaxillarfenster ist schlitzförmig. Das Maxillare weist 14 [[Zahnfach|Alveolen]] für dolchartige Zähne auf, wobei die hinterste Zahnposition näher zur Schnauzenspitze liegt als das vordere Ende der Augenöffnung. Das [[Quadratum]] ist mit einer [[dorsoventral]]en Länge von mehr als der Hälfte der Schädelhöhe im Bereich der Augenhöhle relativ hoch.

Mit einer geschätzten Gesamtlänge von 7 bis 9 Metern<ref name="sereno94"/><ref name="dinoappendix"/><ref name="paul_10"/> gehörte ''Afrovenator'' zu den großen (aber nicht größten) Theropoden. Die Proportionen der [[Langknochen]] deuten auf ein recht schlank und leicht gebautes Tier hin. Gemäß der Erstbeschreibung weisen die Zentren der Halswirbel tiefe seitliche pneumatische Aussparungen (engl. ''pleurocoel cavities'') auf. Die Halswirbel bilden, miteinander gelenkend, eine Aufwärtsbiegung, durch die der Kopf zu Lebzeiten über die Rückenlinie gehoben wurde. Das Becken ist ähnlich dem von ''Allosaurus'': Beim Ilium sind sowohl der Quergrat oberhalb der Fassung für den Gelenkkopf des Oberschenkelknochens (engl. ''supraacetabular crest'') als auch die Mulde an der Unterseite der hinteren Partie des Knochens (engl. ''brevis fossa'') moderat ausgebildet; beim Ilium ist der Oburatorfortsatz (mehr oder weniger auffälliger Fortsatz am unteren Rand des vorderen/oberen Teils des Knochens) trapezförmig und das hintere/untere ([[Distal (Anatomie)|distale]]) Ende ist verdickt (engl. „distal foot“); das Pubis hat einen schlanken Schaft und ein vergleichsweise schwach verdicktes vorderes/unteres (distales) Ende (d. h., es bildete keinen sogenannten „pubic boot“, wie bspw. das Pubis von ''Allosaurus''). Der Oberschenkelknochen (Femur) ist nur unwesentlich länger als das „Schienbein“ (Tibia) und hat einen breiten, flügelförmigen vorderen Trochanter („kleiner Trochanter“; prominente, außenseitig-vorn am oberen Ende des Femurschaftes gelegene Ansatzstelle für Muskulatur). Der Astragalus (einer der beiden großen Fußwurzelknochen) zeigt Überreste eines niedrigen Processus ascendens, und das (rekonstruierte) Fußskelett ist allgemein schlank und langgestreckt.
{{FNBox|
{{FNZ|*|Die Verwendung der Bezeichnung „Maxillarfenster“ („maxillary fenestra“) bei Sereno et al. (1994) ist etwas irreführend, denn die Autoren bezeichnen damit anscheinend keinen Durchbruch im Knochen, also kein Fenster i. e. S., sondern lediglich eine rundliche Vertiefung (Fossa) im vorderen Teil der Antorbitalfossa.<ref name="carrano_et_al_2012_p222f" />}}
}}

== Lebensweise und Habitat ==
[[Datei:Afrovenator abakensis dinosaur.png|mini|Lebendrekonstruktion]]
Sein Lebensraum bestand aus üppig bewaldeten Gebieten in der Nähe von Seen oder Flüssen<ref name="paul_10"/>. Er koexistierte mit dem ursprünglichen [[Macronaria|Macronarier]] ''[[Jobaria]]'', dessen Jungtiere er gejagt haben könnte.

Über sein Sozialverhalten ist aufgrund des geringen vorhandenen Fossilmaterials nichts bekannt. Durch Analogie zu ähnlichen, besser bekannten Theropoden (''Allosaurus'', ''[[Mapusaurus]]'') lässt sich jedoch mutmaßen, dass er möglicherweise in Rudeln gelebt und dann sogar ausgewachsene [[Sauropoden]] gejagt hat.

== Systematik ==
Das Ergebnis der im Rahmen der Erstbeschreibung (Sereno et al., 1994) durchgeführten [[Kladistik|kladistischen]] Analyse zeigt ''Afrovenator'' als Vertreter der umfassenden Theropoden-[[Klade]] [[Tetanurae]]. Innerhalb dieser Klade erscheint er als basalster Vertreter der basalsten Tetanurae-Klade [[Megalosauroidea|Torvosauroidea]] (auch Spinosauroidea, Megalosauroidea), die neben Afrovenator noch die [[Spinosauridae]] und [[Megalosauridae|Torvosauridae]] (Megalosauridae) einschließt, wobei die beiden letztgenannten Taxa sich von ''Afrovenator'' durch die Präsenz eines charakteristisch-sichelförmigen letzten (distalen) Gliedes des ersten Fingers der Hand unterscheiden. Tetanurae-[[Synapomorphie]]n des Schädels von ''Afrovenator'' schließen in diesem Analyseergebnis die Präsenz einer Maxillarfossa und die Lage der hintersten Zahnposition vor dem Vorderrand der Augenhöhle ein, Tetanurae-Synapomorphien des [[postcranial]]en Skeletts sind das „semilunate“ Carpale, der (vermutlich) [[Atrophie|atrophierte]] dritte Finger, der flügel- oder klingenartige vordere Trochanter des Femur und der niedrige Processus ascendens des Astragalus (vgl. [[#Merkmale|Merkmale]]).

Die Ergebnisse nachfolgender Analysen bestätigen zumeist die Position von ''Afrovenator'' als basalen Tetanuren bzw. Spinosauroiden/Megalosauroiden im Wesentlichen,<ref name="carrano_et_al_2012_p216ff">vgl. Kladogramme in M. T. Carrano et al.: ''The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda).'' 2012 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 216 ff., 247 ff.</ref> wenngleich mit variablen Beziehungen zu den Spinosauridae und Megalosauridae. Ferner ergeben sich darin durch Modifikation und zunehmende Größe der Datensätze (sowohl hinsichtlich der Anzahl der Merkmale als auch hinsichtlich der Anzahl der inkludierten Taxa) und auch durch Revision der Merkmalscodierungen{{FN|**}} teils andere Synapomorphien für die Tetanurae und deren Unterkladen{{FN|***}} als die in der Erstbeschreibung genannten.
{{Klappleiste/Anfang|style-kopf=text-align:left;|TITEL=Stellung von ''Afrovenator'' innerhalb der „höheren“ Theropoden (stark vereinfacht), nach Sereno et al. (1994)}}
{|
|- style="vertical-align:top"
| align="left" |
{{Klade
|label1=[[Neotheropoda]]
|1={{Klade
|1=[[Ceratosauria]]
|label2=[[Tetanurae]]
|2={{Klade
|label1=[[Spinosauroidea|Torvosauroidea]]
|1={{Klade
|1=''' ''Afrovenator'' '''
|2={{Klade
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}}
}}
|label2=[[Neotetanurae]]
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|label1=[[Allosauroidea]]
|1={{Klade
|1=[[Allosauridae]]
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}}
|2=[[Coelurosauria]]
}}
}}
}}
}}
|}
{{Klappleiste/Ende}}

{{Klappleiste/Anfang|style-kopf=text-align:left;|TITEL=Stellung von ''Afrovenator'' innerhalb der Megalosauroidea (Spinosauroidea), nach Benson (2010)}}
{|
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| align="left" |
{{Klade
|label1=[[Spinosauroidea|Megalosauroidea]]
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|1={{Klade
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}}
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}}
}}
}}
}}
}}
|}
{{Klappleiste/Ende}}

{{Klappleiste/Anfang|style-kopf=text-align:left;|TITEL=Stellung von ''Afrovenator'' innerhalb der Megalosauroidea (Spinosauroidea), nach Carrano et al. (2012)}}
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{{Klade
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}}
}}
}}
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{{Klappleiste/Ende}}
{{FNBox|
{{FNZ|**|So codieren Benson (2010)<ref name="benson2010_AS3">R. B. J. Benson: ''A description of ''Megalosaurus bucklandii. 2010 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), Supplementärmaterial (Appendix S3: Merkmalscodierungen)</ref> und Carrano et al. (2012)<ref name="carrano_et_al_2012_Suppl3">M. T. Carrano et al.: ''The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda).'' 2012 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), Supplementärdatei Nr. 3 (Quellcode der Nexus-Datei, die u. a. die Merkmalsmatrix enthält).</ref> in ihren Datenmatritzen das Jugale von ''Afrovenator'' entgegen der Angaben bei Sereno et al. (1994) als unpneumatisiert (Merkmale 34 bzw. 52 jeweils mit Merkmalszustand 0) und auch beim flügelförmigen vorderen Trochanter entspricht die Codierung (Benson, 2010: Merkmal 191, Zustand 0; Carrano et al. (2012: Merkmal 308, Zustand 0) nicht den Angaben bei Sereno et al. (1994), obwohl Benson (2010)<ref name="benson2010_AS1">R. B. J. Benson: ''A description of ''Megalosaurus bucklandii. 2010 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), Supplementärmaterial (Appendix S1: Taxon-Liste und Quellenangaben für die Merkmalszustände)</ref> explizit angibt, dass er die Daten zu ''Afrovenator'' aus dessen Erstbeschreibung bezogen hat. Zudem gibt Benson (2010) explizit an, dass ''[[Megalosaurus]]'' die einzige Gattung innerhalb der Megalosauridae sei, die ein pneumatisiertes Jugale habe. Ein pneumatisiertes Jugale ist deshalb hier nicht als Merkmal von ''Afrovenator'' gelistet.}}
{{FNZ|***|Beispielsweise ist die Präsenz einer großen Maxillarfossa bei Benson (2010: Merkmal 15, Zustand 1) eine Synapomorphie der gemeinsamen Klade von [[Ceratosauria]] und Tetanurae (<nowiki>=</nowiki> [[Neotheropoda]]; 0→1) und die Präsenz eines „echten“ Maxillarfensters (Merkmal 15, Zustand 2) eine Synapomorphie der [[Neotetanurae]] (1→2; jeweils nur unter ACCTRAN-Prämisse) oder der etwas weniger inklusiven gemeinsamen Klade von [[Allosauroidea]] + [[Coelurosauria]] (0→2; nur unter DELTRAN-Prämisse).<ref name="benson2010_AS2">R. B. J. Benson: ''A description of ''Megalosaurus bucklandii. 2010 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), Tabelle 6 und Supplementärmaterial (Appendix S2: Merkmalsbeschreibungen)</ref> Bei Carrano et al. (2012)<ref name="carrano_et_al_2012_Suppl2">M. T. Carrano et al.: ''The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda).'' 2012 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), Supplementärdatei Nr. 2 (Merkmalsbeschreibungen).</ref> ist hingegen ein „echtes“ Maxillarfenster eine Synapomorphie der Tetanurae, während bei den Megalosauroidea (inkl. ''Afrovenator'') als relativ basaler Klade der Tetanurae eine Umkehr (engl. ''reversal'') dieses Zustandes hin zur Maxillarfossa erfolgt. Die Präsenz eines vergrößerten Endgliedes des ersten Fingers der Hand ist bei Benson (2010: Merkmal 159, Zustand 1) zwar eine Synapomorphie seiner „New clade B“ (im Wesentlichen Spinosauridae + Megalosauridae), jedoch steht in dieser Hypothese ''Afrovenator'' innerhalb dieser Klade (und zwar innerhalb der Megalosauridae) in einem Schwestergruppenverhältnis mit ''[[Dubreuillosaurus]]'', das sich hinsichtlich dieses Merkmals durch ein Reversal auszeichnet (also, anders als bei Sereno et al., 1994, sekundärer Verlust innerhalb der Megalosauridae statt [[Plesiomorphie|plesiomorpher Zustand]] innerhalb der Megalosauroidea, wenngleich nur unter ACCTRAN-Prämisse).<ref name="benson2010_AS2" /> Bei Carrano et al. (2012) verhält es sich ähnlich. Bei ihm umfasst die innerhalb der Megalosauridae stehende, durch das Reversal (Merkmal 259, Zustand 0, nur unter ACCTRAN-Prämisse) gekennzeichnete Ingroup, der ''Afrovenator'' angehört, und die er Afrovenatorinae nennt, jedoch mehr als nur zwei terminale Taxa.<ref name="carrano_et_al_2012_Suppl2" />}}
}}

== Literatur ==
* Roger B. J. Benson: ''A description of ''Megalosaurus bucklandii'' (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods.'' Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 158, Nr. 4, 2010, S. 882–935, [[doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x]].
* Matthew T. Carrano, Roger B. J. Benson, Scott D. Sampson: ''The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda).'' In: ''Journal of Systematic Palaeontology.'' Bd. 10, Nr. 2, 2012, S. 211–300, [[doi:10.1080/14772019.2011.630927]].
* Paul C. Sereno, Jeffrey A. Wilson, Hans C. E. Larsson, Didier B. Dutheil, Hans-Dieter Sues: ''Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara.'' In: ''Science.'' Bd. 266, Nr. 5183, 1994, S. 267–271, [[doi:10.1126/science.266.5183.267]] (alternativer Volltextzugriff: [http://www-personal.umich.edu/~wilsonja/JAW/Publications_files/Sereno&al1994.pdf University of Michigan] PDF 1,4 MB).

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="dinoappendix">{{Internetquelle | url=https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf | titel=Dinosaur Genus List |titelerg=(Version vom 12. Januar 2012) | werk=Supplementary Information to “Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages” | autor=Thomas R. Holtz Jr. | zugriff=2013-10-03 | format=PDF; 704 kB}}</ref>
<ref name="sereno94">P. C. Sereno et al.: ''Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara.'' 1994 (siehe [[#Literatur|Literatur]]).</ref>
<ref name="paul_10">Gregory S. Paul: ''The Princeton Field Guide to Dinosaurs.'' Princeton University Press, Princeton NJ 2010, ISBN 978-0-691-13720-9.</ref>
</references>

== Weblinks ==

{{Commonscat|Afrovenator}}

[[Kategorie:Theropoda]]
[[Kategorie:Theropoden]]

Afrovenator - Versionsgeschichte

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