imported>Kalorie am 14. Dezember 2016 um 17:38 Uhr

2016-12-14T17:38:40Z

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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
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| Taxon_WissName = Aethophyllum stipulare
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = Brongn.
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| Taxon2_WissName = Aethophyllum
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| ErdzeitalterVon = [[Anisium]] ([[Trias (Geologie)|Trias]])
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| Fundorte = Voltzia-Sandstein (Grès à Voltzia), [[Vogesen]]
}}

'''''Aethophyllum stipulare''''' ist ein ausgestorbener Vertreter der [[Voltziales]], früher Verwandter der [[Koniferen]]. Sie ist der einzige bekannte [[krautige Pflanze|krautige]] Vertreter<ref>William A. DiMichele, Robert A. Gastaldo: ''Plant Paleoecology in Deep Time''. Annals of the Missouri Botanical Garden, Band 95, 2008, S. 144–198, hier 148.</ref> der [[Coniferopsida]].

== Merkmale ==
Ausgewachsene Pflanzen sind selten mehr als zwei Meter hoch. Bereits 30 cm hohe Pflanzen sind fertil. Der Stamm hat einen Durchmesser von bis zu zwei cm und ist wenig verzweigt. Der Stammtyp ist eine [[Stele (Botanik)|Eustele]], das [[Xylem|Protoxylem]] liegt innen (endarch). Der Stamm ist von zahlreichen luftgefüllten Hohlräumen durchzogen. Das [[Mark (Botanik)|Mark]] im Stammzentrum ist [[parenchym]]atisch. Sekundäres [[Xylem]] (Holz) ist praktisch nicht ausgebildet.<ref name="Taylor"/>

Die Blätter sind zahlreich und linealisch. Sie sind 5 bis 30 cm lang und 0,2 bis 0,9 cm breit. Sie sind sitzend, parallelnervig mit vier bis sieben Nerven und an der Achse herablaufend.<ref name="Grauvogel1975"/>

=== Fortpflanzungsorgane ===
Die weiblichen [[Zapfen (Botanik)|Zapfen]] stehen in Gruppen an den niedrigeren Seitenzweigen.<ref name="Farjon"/> Sie sind 3,5 bis 22 cm lang und haben einen Durchmesser von 1 bis 2 cm. An der Zapfenachse stehen die Tragblatt-Samenschuppen-Komplexe in schraubiger Anordnung. Die [[Tragblatt|Tragblätter]] sind linealisch. In der Achsel jeden Tragblattes steht eine Samenschuppe. Diese besitzt fünf hornartige Fortsätze, an jedem sitzt an der Basis eine rückwärtsgekrümmte [[Samenanlage]], deren [[Mikropyle]] zur Zapfenachse hinweist. Tragblatt und Samenschuppe sind an ihrer Basis miteinander verwachsen und bilden eine Art Stiel.<ref name="Grauvogel1975"/>

Die langen männlichen Zapfen stehen an der Spitze der Pflanzen.<ref name="Farjon"/> Sie sind ellipsoidisch, rund 5 cm lang bei einem Durchmesser von 1,5 cm. Sie besitzen zahlreiche, dicht [[Knospendeckung|imbricat]] stehende Sporophylle. Diese sind gestielt und schildartig. Sie tragen an der Unterseite vier bis sechs langgestreckte [[Sporangium|Sporangien]].<ref name="Grauvogel1975"/> Der [[Pollen]] ist bisaccat.<ref name="Taylor"/>

Alle Zweige der Pflanze enden in Zapfen. Nach der Zapfenbildung kann daher kein Zweig sein apikales Wachstum fortsetzen. Die Pflanzen könnten zwar über axilläre Knospen weiterwachsen, das Fehlen größerer Pflanzen legt jedoch die Vermutung nahe, dass ''Aethophyllum'' über ein determiniertes Wachstum verfügte.<ref name="Rothwell2000"/>

=== Keimlinge ===
Die Samen keimten [[Keimung|epigäisch]]. Das [[Hypokotyl]] ist gut entwickelt und trägt meist zwei [[Kotyledone|Keimblätter]]. Die [[Primärblatt|Primärblätter]] ähneln dann den späteren Blättern, sind aber kleiner. Bereits die Keimblätter sind linealisch und parallelnervig.<ref name="Grauvogel1975"/>

Die Keimblätter sind zweinervig, die darauf folgenden Blätter viernervig, während die Blätter an älteren Pflanzen meist sechs Nerven besitzen.<ref name="Rothwell2000">Gar W. Rothwell, Léa Grauvogel-Stamm, Gene Mapes: ''An herbaceous fossil conifer: Gymnospermous ruderals in the evolution of Mesozoic vegetation''. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Band 156, 2000, S. 139–145. {{DOI|10.1016/S0031-0182(99)00136-4}}</ref>

== Ökologie ==
''Aethophyllum stipulare'' wuchs sehr rasch. Die Pflanze wuchs in den Überschwemmungsgebieten eines [[Flussdelta]]s. Sie bildete Samen zur gleichen Zeit, in der das [[Sekundäres Dickenwachstum|sekundäre Dickenwachstum]] einsetzte, also innerhalb eines Jahres. Sie war eine [[Ruderalpflanze]], die rasch die trockengefallenen Bereiche des Flussdeltas besiedeln konnte. Die Samenproduktion fand dann vor der nächsten Überschwemmung statt. Krautige Ruderalpflanzen sind heute auf die [[Bedecktsamer]] beschränkt. Diese Wachstumsstrategie war lange als Ursache für den Erfolg der Bedecktsamer angesehen worden, hatte sich aber mit ''Aethophyllum'' bereits vor dem Entstehen der Bedecktsamer entwickelt.<ref name="Farjon">Aljos Farjon: ''A Natural History of Conifers''. Timber Press, Portland 2008, ISBN 978-0-88192-869-3, S. 88.</ref>

== Systematik ==
Die Gattung ''Aethophyllum'' und die Art ''Aethophyllum stipulare'' wurden 1828 von [[Adolphe Brongniart]] [[Erstbeschreibung|erstbeschrieben]]. [[Wilhelm Philipp Schimper|Schimper]] und [[Jean Joseph Antoine Mougeot|Mougeot]] stellten sie 1844 zu den [[Monokotyledonen]], [[August Schenk]] setzte sie 1891 mit ''Schizoneura paradoxa'' gleich, einem Vertreter der [[Equisetales]]. [[Karl Mägdefrau]] erkannte 1942, dass es sich doch um zwei unterschiedliche Arten handelt. Erst Grauvogel-Stamm und Grauvogel erkannten 1975, dass es sich bei ''Aethophyllum'' um eine Konifere handelt. Sie konnten auch die 1973 als ''Masculostrobus acuminatus'' beschriebenen, isoliert aufgefundenen männlichen Zapfen der Art ''Aethophyllum stipulare'' zuordnen.<ref name="Grauvogel1975">Léa Grauvogel-Stamm, Louis Grauvogel: ''Aethophyllum Brongniart 1828, conifère (non équisétale) du grés à Voltzia (Buntsandstein supérieur) des Vosges (France). Note préliminaire''. Géobios, Band 8, 1975, S. 143–146. {{DOI|10.1016/S0016-6995(75)80012-X}}</ref>

Die Art wird von Taylor et al. in die Ordnung [[Voltziales]] gestellt, aber aufgrund unzureichender Informationen keiner Familie zugeordnet, sie steht also [[incertae sedis]].<ref name="Taylor">Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: ''Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants''. Second Edition, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8. S. 823.</ref>

In einer [[Kladistik|kladistischen]] Studie kam ''Aethophyllum'' als [[Schwestergruppe]] von (''Dolomitia cittertiae'' + ''Majonica alpina'') innerhalb der voltzaartigen Voltziales zu liegen. Dies sind spät-[[Perm (Geologie)|permische]] und triassische Formen.<ref>Gar W. Rothwell, Gene Mapes, Genaro R. Hernandez-Castillo: ''Hanskerpia gen. nov. and phylogenetic relationships among the most ancient conifers (Voltziales)''. Taxon, Band 54, 2005, S. 733–750.</ref>

== Belege ==
<references />

[[Kategorie:Ausgestorbene Pflanze]]
[[Kategorie:Voltziales]]
[[Kategorie:Voltziaartige]]

Aethophyllum stipulare - Versionsgeschichte

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