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{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Acrotretida
| Taxon_Rang = Ordnung
| Taxon_Autor = [[Oskar Kuhn|Kuhn]], 1949<ref name="Kuhn, 1949">O. Kuhn: ''Lehrbuch der Paläozoologie.'' 326 S., E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, 1949</ref>
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| Taxon3_WissName = Linguliformea
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| Bildbeschreibung = ''[[Prototreta trapeze]]''
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| MioVon = ca. 540
| MioBis = 360
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}}

Die '''Acrotretida''' sind eine ausgestorbene [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Armfüßer]] aus dem [[Stamm (Biologie)|Unterstamm]] der [[Linguliformea]].

== Merkmale ==
[[Datei:Eohadrotreta zhenbaensis.jpg|mini|296px|Innere und äußere Schalenmerkmale am Beispiel von ''Eohadrotreta zhenbaensis''. Aus Zhang et al., 2018<ref name="Zhang et al., 2018">Z. Zhang, Z. Zhang, L. E. Holmer & F. Chen: ''Post‐metamorphic allometry in the earliest acrotretoid brachiopods from the lower Cambrian (Series 2) of South China, and its implications'' In: ''Palaeontology'', Vol. 61, Issue 2, S. 183–207, 2018. {{DOI|10.1111/pala.12333}}</ref>]]
Die Beschreibung erfolgt, sofern nicht anders angegeben, in Anlehnung an [[Lars E. Holmer|Holmer]] & [[Leonid E. Popov|Popov]], 2000.<ref name="Treatise, 2000" /> Unter Anführungszeichen stehende Buchstaben und Abkürzungen beziehen sich auf die Skizzen von ''Eohadrotreta zhenbaensis'' in der Abbildung weiter unten.

=== Äußere Form der Schalen und Internstruktur ===
Die Acrotretida sind eine Ordnung von kleinwüchsigen bis winzigen, schloßlosen („inartikulaten“) Brachiopoden. Die Schalendurchmesser liegen meist in der Größenordnung von 1–2 mm. Nur wenige Formen erreichen Schalendurchmesser von maximal 5 mm.<ref name="Ushatinskaya, 2010">G. T. Ushatinskaya: ''Stratigraphic and Geographic Distribution of Acrotretids (Brachiopoda, Lingulata) in the Middle and Late Cambrian.'' In: ''Paleontological Journal'', Vol. 44, No. 9, S. 1164–1175, 2010. [https://link.springer.com/article/10.1134/S0031030110090029 (abstract)]</ref> Sowohl die [[Armfüßer#Schale|Dorsal-]] („C“, „D“) als auch die [[Armfüßer#Schale|Ventralklappe]] („A“, „B“) sind nach außen gewölbt (bikonvex), wobei die Wölbung der Ventralklappe (Stielklappe) in der Regel stärker ausgeprägt ist (ventribikonvex). In den meisten Fällen ist die Wölbung der Ventralklappe so stark ausgeprägt, dass sie eine tütenartige, konische bis subkonische Form annehmen. Die Schalen der Larvenstadien („ms“) sind mit einem Durchmesser <0,3 mm relativ klein und weisen eine charakteristische Mikroornamentierung aus zahlreichen kreisrunden Grübchen auf. Bei den verwandten [[Lingulida]] liegen die Schalendurchmesser der Larven in der Regel bei >0,3 mm

Das [[Armfüßer#Stiel|Stielloch]] (Foramen – „f“) liegt [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Weitere allgemeine Lage- und Richtungsbezeichnungen|apikal]], an der Spitze der konischen Ventralklappe.

Die Schale war, wie bei allen Vertretern der Linguliformea, organophosphatisch, das heißt, sie bestand aus [[Fluorapatit]] in einer organischen Matrix aus [[Glykosaminoglykane]]n, [[Chitin#Aufbau und Eigenschaften|β-Chitin]] und [[Protein]]en.<ref name="Treatise, 2000" /> Die Feinstruktur der Schalen wird als „columnar“ beschrieben; einzelne, durch die organische Matrix von einander getrennte Apatit-Lamellen werden durch senkrecht zwischen den Lamellen stehende „Säulen“ (engl. „columns“) aus Apatit miteinander verbunden.<ref name="Holmer, 1989">L. E. Holmer: ''Middle Ordovician phosphatic inarticulate brachiopods from Våstergotland and Dalarna, Sweden.'' In: ''Fossils and Strata'', Vol. 26, 172 S., 1989. [https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_26.pdf (Digitalisat)]</ref> Die Säulen haben einen Durchmesser von 1,5–5 μm und werden entlang der Längsachse von einem dünnen Kanal durchzogen, so dass sich eine winzige Pore bildet, die mehrere Schichten der Schale durchlaufen kann. Diese Schalenstruktur scheint typisch für Vertreter der Acrotretidea zu sein, tritt aber nicht ausschließlich nur innerhalb dieser Ordnung auf.<ref name="Holmer et al., 2008">L. E. Holmer, L. Popov & M. Streng: ''Organophosphatic stem group brachiopods: implications for the phylogeny of the subphylum Linguliformea.'' In: ''Fossils and Strata'', Vol. 54, S. 3–11, 2008. [https://www.researchgate.net/publication/228534815_Organophosphatic_stem_group_brachiopods_-_implications_for_the_phylogeny_of_the_Subphylum_Linguliformea (Digitalisat)]</ref> Die Schalenstruktur der Acrotretida unterscheidet sich damit signifikant von der der meisten anderen Vertreter der Linguliformea, bei denen die Apatit-Pfeiler zwischen den Lamellen nicht senkrecht, sondern wechselweise schräg zu diesen stehen und somit ein annähernd X-förmiges Muster bilden („baculate Schalenstruktur“).<ref name="Streng et al., 2008">M. Streng, L. E. Holmer, L. E. Popov & G. E. Budd: ''Columnar shell structures in early linguloid brachiopods – new data from the Middle Cambrian of Sweden.'' In: ''Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh'', Vol. 98, S. 221–232, 2008. [https://www.researchgate.net/publication/228534797_Columnar_shell_structures_in_early_linguloid_brachiopods_-_New_data_from_the_Middle_Cambrian_of_Sweden (Digitalisat)]</ref> Die einzige Ausnahme von dieser Regel scheinen die Vertreter der Curticiidae innerhalb der Acrotretida zu bilden. Bei dieser Familie wird die Schale sowohl von columnaren als auch von baculaten Strukturbereichen aufgebaut.<ref name="Streng & Holmer, 2005" />

=== Innere Schalenmerkmale ===
Eine scharnierartige Verbindung („Schloß“) zwischen den beiden Klappen ist, wie bei allen Vertretern der [[Linguliformea]] nicht vorhanden. Die beiden Schalenklappen wurden lediglich durch die Muskulatur des Weichkörpers zusammengehalten. Das Muskelsystem der Acrotretida unterscheidet sich allerdings markant von dem anderer Vertreter der Linguliformea. In der Ventralklappe liegt eine paarige Haupt-Muskelansatzstelle („ventral cardinal scars“ – „c“) an der [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Lage- und Richtungsbezeichnungen am Rumpf|posterior]]en Seite der Schale. Eine weitere prominente Muskelansatzstelle liegt an einem Fortsatz („apical process“ – „a“) nahe der Spitze der Ventralklappe unmittelbar vor dem Stielloch („f“).

Die Dorsalklappe (Armklappe) weist an der Innenseite („C“) in der Regel ein dreieckiges Medianseptum („s“) auf. Die paarigen Haupt-Muskelansatzstellen („c“) liegen nahe der Pseudo-Interarea („p“).

== Zeitliche und geographische Verbreitung ==
Die frühesten Vertreter der Acrotretida tauchen relativ spät in der offiziell noch namenlosen „Stufe 3“ ([[Kambrium#Untergliederung|„2. Serie“]] des Kambriums) auf. Die „Stufe 3“ entspricht im Wesentlichen dem [[Atdabanium]] der regionalen [[Chronostratigraphie|chronostratigraphischen]] Gliederung [[Sibirien]]s und in der Fachliteratur wird häufig informell das späte Atdabanium als frühestes Auftreten der Acrotretida angegeben.<ref name="Treatise, 2000" /> Zu den frühesten Vertretern der Ordnung zählt unter anderem ''[[Eohadrotreta]]'' aus der [[Shuijingtuo Formation]] in der chinesischen Provinz [[Shaanxi]].<ref name="Li & Holmer, 2004">G. Li & L. E. Holmer: ''Early Cambrian lingulate brachiopods from the Shaanxi Province, China.'' In: ''GFF'', Vol. 126, S. 193–211, 2004. [http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.495.1525&rep=rep1&type=pdf (Digitalisat)]</ref>

Diese frühen Acrotretida des Kambriums lassen sich in der Regel den Familien der Acrotretidae oder der Ceratretidae zuordnen. Die meisten anderen Familien treten erst ab dem obersten Kambrium oder dem untersten Ordovizium in Erscheinung. Zwei Familien, die Ceratretidae und die Curticiidae waren mit Ende des Kambriums bereits wieder ausgestorben.<ref name="Treatise, 2000" /> In der zweiten Hälfte des Kambriums stellte die Ordnung allerdings die bedeutendste Gruppe der Brachiopoden mit zahlreichen weltweit vorkommenden Gattungen.<ref name="Ushatinskaya, 2010" />

Zwei weitere Familien, die Ephippelasmatidae und die Eoconulidae, fielen dem [[Ordovizisches Massenaussterben|Ordovizischen Massenaussterben]] im Rahmen der [[Anden-Sahara-Eiszeit]] gegen Ende des Ordoviziums ([[Hirnantium]]) zum Opfer. Nur die Familien der Acrotretidae, Scaphelasmatidae, Torynelasmatidae und Biernatidae überstanden die globale Krise als [[Lazarus-Effekt|Lazarus-Taxa]] mit stark reduzierter Anzahl an Arten und Gattungen.<ref name="Rong et al., 2006">J.-Y. Rong, A. J. Boucot, D. A. T. Harper, R.-B. Zhan & R. B. Neuman: ''Global analyses of brachiopod faunas through the Ordovician and Silurian transition: reducing the role of the Lazarus effect.'' In: ''Canadian Journal of Earth Sciences'', Vol. 43, Issue 1, S. 23–39, 2006. [https://www.researchgate.net/publication/241417195_Global_analyses_of_brachiopod_faunas_through_the_Ordovician_and_Silurian_transition_Reducing_the_role_of_the_Lazarus_effect (Digitalisat)]</ref><ref name="Mergl, 2001">M. Mergl: ''Lingulate Brachiopods of the Silurian and the Devonian of the Barrandian (Bohemia, Czech Republic).'' In: ''Acta Musei Nationalis Pragae'', Serie B, Historia Naturalis, Vol. 57, Issue 1–2, S. 1–49, 2001. [http://fi.nm.cz/wp-content/static/article/2001_1.pdf (Digitalisat)]</ref> Lediglich die Biernatidae lassen sich bis ins Mittlere, möglicherweise sogar bis ins Obere Devon nachweisen.<ref name="Treatise, 2000" />

== Systematik ==
{{Kladogramm
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|Beschreibung=Systematische Stellung der Acrotretida innerhalb der Armfüßer nach Williams et al., 1996;<ref name="Williams et al., 1996" />
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Die hier wiedergegebene Systematik folgt, sofern nicht anders angegeben, dem [[Treatise on Invertebrate Paleontology]]<ref name="Treatise, 2000">L. E. Holmer & L. E. Popov: ''Lingulata.'' In: A. Williams, S. J. Carlson, C. H. C. Brunton, L. E. Holmer, L. E. Popov, M. Mergl, J. R. Laurie, M. G. Bassett, L. R. M. Cocks, R. Jia-Yu, S. S. Lazarev, R. E. Grant, P. R. Racheboeuf, J. Yu-Gan, B. R. Wardlaw, D. A. T. Harper, A. D. Wright & M. Rubel: ''Brachiopoda - Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part)'', Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Vol. 2&3, S. 30–157, 2000</ref> beziehungsweise der Arbeit von [[Alwyn Williams]] [[et al.]], 1996.<ref name="Williams et al., 1996">A. Williams, S. J. Carlson, C. H. C. Brunton, L. E. Holmer & L. Popov: ''A supra-ordinal classification of the Brachiopoda.'' In: ''Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences'', Vol. 351, S. 1171–1193, 1996. [https://www.researchgate.net/publication/200558097_A_Supra-Ordinal_Classification_of_the_Brachiopoda (Digitalisat)]</ref>

=== Äußere Systematik ===
Die Acrotretida bilden gemeinsam mit den ebenfalls ausgestorbenen [[Siphonotretida]] und den Lingulida, der auch die [[Rezent#Biologie|rezente]] [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Lingula (Gattung)|Lingula]]'' angehört, die [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Lingulata]]. Zusammen mit der ausgestorbenen Klasse der [[Paterinata]] bilden die Lingulata den [[Stamm (Biologie)|Unterstamm]] der Linguliformea, welcher innerhalb der Brachiopoda den [[Craniiformea]] und den [[Rhynchonelliformea]] gegenüber steht.

=== Innere Systematik ===
Die Ordnung der Acrotretida umfasst nur eine [[Familie (Biologie)|Überfamilie]] (Acrotretoidea) aus 8 [[Familie (Biologie)|Familien]] mit insgesamt mindestens 76 Gattungen. Dazu kommen noch drei weitere Gattungen [[incertae sedis]].<ref name="Treatise, 2000" /> Aus Gründen der Übersichtlichkeit werden hier nur die untergeordneten Taxa der Typusgattung ''Acrotreta'' und die Typusart ''Acrotreta subconica'' mit aufgelistet.<ref name="Holmer & Popov, 1994">L. E. Holmer & L. Popov: ''Revision of the type species of Acrotreta and related Lingulate brachiopods.'' In: ''Journal of Paleontology'', Vol. 68, Issue 3, S. 433–450, 1994. [https://www.researchgate.net/publication/233388318/download (Digitalisat)]</ref>
* Überfamilie [[Acrotretoidea]] {{Person|[[Charles Schuchert|Schuchert]], 1893}}<ref name="Schuchert, 1893">Ch. Schuchert: ''A Classification of the Brachiopoda.'' In: ''The American Geologist'', Vol. XI, No. 3, S. 141–167, 1893. [https://www.biodiversitylibrary.org/item/240786#page/161/mode/1up (Digitalisat)]</ref>
** Familie [[Acrotretidae]] {{Person|Schuchert, 1893}} (Typusfamilie)
*** Gattung [[Acrotreta]] {{Person|[[Stepan Semjonowitsch Kutorga|Kutorga]], 1848}} (Typusgattung)
**** Art [[Acrotreta subconica]] {{Person|Kutorga, 1848}} (Typusart)
** Familie [[Scaphelasmatidae]] {{Person|Rowell, 1965}}<ref name="Rowell, 1965">A. J. Rowell: ''Inarticulata.'' In: R. C. Moore (Hrsg.): ''Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda 1(2)'', H260–H296, Geological Society of America and University of Kansas Press, 1965.</ref>
** Familie [[Torynelasmatidae]] {{Person|Rowell, 1965}}
** Familie [[Ephippelasmatidae]] {{Person|Rowell, 1965}}
** Familie [[Biernatidae]] {{Person|Holmer, 1989}}<ref name="Holmer, 1989" />
** Familie [[Ceratretidae]] {{Person|Rowell, 1965}}
** Familie [[Eoconulidae]] {{Person|Rowell, 1965}}
** Familie [[Curticiidae]] {{Person|[[Charles Walcott|Walcott]]}} & {{Person|Schuchert, 1908}}<ref name="Walcott, 1908">Ch. D. Walcott: ''Cambrian Geology and Paleontology No. 4 – Classification and Terminology of the Cambrian Brachiopoda.'' In: ''Smithsonian Miscellaneous Collections'', Vol. LIII, No. 1811, S. 139–165, 1908. [https://www.biodiversitylibrary.org/item/95092#page/253/mode/1up (Digitalisat)]</ref>

Die Zuordnung der Curticiidae zu den Acrotretida wurde später allerdings, insbesondere auch wegen der abweichenden Schalenstruktur, in Zweifel gezogen.<ref name="Streng & Holmer, 2005">M. Streng & L. E. Holmer: ''Discovery of a new type of shell structure within the organophosphatic brachiopods and the status of the family Curticiidae.'' In: ''Geologiska Forengingens I Stockholm Forhandlingar'', Vol. 127, S. 7–16, 2005. [https://www.researchgate.net/publication/228534874_Discovery_of_a_new_type_of_shell_structure_within_the_organophosphatic_brachiopods_and_the_status_of_the_family_Curticiidae (abrufbar)]</ref>

== Palökologie ==
Die Acrotretida waren, wie alle Vertreter der Armfüßer, [[Filtrierer]], die nach einem [[Plankton|planktonischen]] Larvenstadium weitgehend [[Sessiles Tier|sessil]] lebten. Wegen der geringen Schalengröße von meist nur wenigen Millimetern vermutet [[Michael G. Bassett]], 1984 für die [[adult]]en Tiere ein Leben im Sandlückensystem, ähnlich der rezenten Gattung ''[[Gwynia]]'', die nicht näher mit den Acrotretida verwandt ist.<ref name="Topper et al., 2017">T. P. Topper, Z. Zhang, J. C. Gutiérrez-Marco & D. A. T. Harper: ''The dawn of a dynasty: life strategies of Cambrian and Ordovician brachiopods.'' In: ''Lethaia'', 13 S., 2017. {{DOI|10.1111/let.12229}} [https://www.researchgate.net/profile/Zhifei_Zhang4/publication/318286338_The_dawn_of_a_dynasty_Life_strategies_of_Cambrian_and_Ordovician_brachiopods/links/59cc91b60f7e9bbfdc3f3a3a/The-dawn-of-a-dynasty-Life-strategies-of-Cambrian-and-Ordovician-brachiopods.pdf (Digitalisat)]</ref>

[[Michal Mergl]] und [[Stanislava Vodrážková]] diskutieren 2012 am Beispiel der Gattung [[Opsiconidion]] aus dem Unteren bis Mittleren Devon der [[Prager Mulde]] drei mögliche Lebensweisen; als Semi-[[Infauna]] halb im feinkörnigen Sediment eingegraben, im Sandlückensystem grobkörnigerer Sedimente oder als [[Epiplankton]] angeheftet etwa an im Wasser treibendem Seetang. Die beiden Autoren bevorzugen letztere Interpretation, betonen allerdings auch, dass ein direkter Fossilbeleg dafür fehlt.<ref name="Mergl & Vodrážková, 2012">M. Mergl & St. Vodrážková: ''Emsian-Eifelian lingulate brachiopods from the Daleje-Třebotov Formation (Třebotov and Suchomasty limestones) and the Choteč Formation (Choteč and Acanthopyge limestones) from the Prague Basin; the Czech Republic.'' In: ''Bulletin of Geosciences'', Vol. 87, Nr. 2, S. 315–332, 2012 [https://www.researchgate.net/publication/275850242_Emsian-Eifelian_lingulate_brachiopods_from_the_Daleje-Trebotov_Formation_Trebotov_and_Suchomasty_limestones_and_the_Chotec_Formation_Chotec_and_Acanthopyge_limestones_from_the_Prague_Basin_the_Czech_R (Digitalisat)]</ref>

Funde aus der [[Chengjiang-Faunengemeinschaft]] zeigen Acrotretiden der Art ''[[Kuangshanotreta malungensis]]'' allerdings als [[Epizoon|Epizoen]] („Aufsitzertiere“) auf der [[Seetang|tangförmigen]] Alge ''[[Malongitubus kuangshanensis]]''.<ref name="Wang et al., 2012">H. Wang, Z. Zhang, L. E. Holmer, S. Hu, X. Wang & G. Li: ''Peduncular attached secondary tiering acrotretoid brachiopods from the Chengjiang fauna: Implications for the ecological expansion of brachiopods during the Cambrian explosion.'' In: ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'', Vol. 323–325, S. 60–67, 2012. [https://www.researchgate.net/publication/233388358_Peduncular_attached_secondary_tiering_acrotretoid_brachiopods_from_the_Chengjiang_fauna_Implications_for_the_ecological_expansion_of_brachiopods_during_the_Cambrian_explosion (Digitalisat)]</ref> Ein ähnlicher Befund liegt für ''[[Acrothyra gregaria]]'' aus den [[Burgess-Schiefer]]n in Zusammenhang mit dem [[Coeloscleritophora|Coeloscleritophoren]] ''[[Chancelloria|Chancelloria eros]]'' oder dem [[Hornkieselschwämme|Hornkieselschwamm]] ''[[Pirania muricata]]'' vor<ref name="Topper et al., 2015">T. P. Topper, L. C. Strotz, L. E. Holmer & J. B. Caron: ''Survival on a soft seafloor: life strategies of brachiopods from the Cambrian Burgess Shale.'' In: ''Earth Science Reviews'', Vol. 151, S. 266–287, 2015. [http://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:876235/FULLTEXT01.pdf (Manuskriptversion)]</ref> und 2005 beschrieben Holmer et al. aus dem unteren Ordovizium von [[Utah]] eine Massenansammlung von ''[[Ottenbyella ibexiana]]'' in Zusammenhang mit einer Konzentration an [[Schwämme#Skelettelemente|Schwammnadeln]],<ref name="Holmer et al., 2005">L. E. Holmer, L. E. Popov, M. Streng & J. F. Miller: ''Lower Ordovician (Tremadocian) lingulate brachiopods from the House and Fillmore formations, Ibex Area, western Utah, USA''. In: ''Journal of Paleontology'', Vol. 79, Issue 5, S. 884–906, 2005. [https://www.researchgate.net/publication/228535147_Lower_Ordovician_Tremadocian_lingulate_brachiopods_from_the_house_and_Fillmore_Formations_Ibex_area_Western_Utah_USA (Digitalisat)]</ref> die möglicherweise eine ähnliche palökologische Beziehung andeutet.<ref name="Topper et al., 2015" />

Möglich ist allerdings auch, dass sich verschiedene Vertreter der Acrotretida an unterschiedliche Lebensweisen angepasst haben.<ref name="Topper et al., 2017" />

== Einzelnachweise ==
<references />

== Weblinks ==
* http://www.senckenberg.de/root/index.php?page_id=1678

[[Kategorie:Armfüßer]]
[[Kategorie:Ausgestorbenes Tier]]
[[Kategorie:Brachiopoda]]

Acrotretida - Versionsgeschichte

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