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2026-02-08T20:05:25Z

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'''Acetogenese'''<ref group="a" name="aceto" /> ist eine spezielle Form des [[Energiestoffwechsel]]s und zwar der [[Anaerobie#Anaerobe Atmung|anaeroben Atmung]], die auf dem [[Reduktiver Acetyl-CoA-Weg|reduktiven Acetyl-CoA-Weg]] (Wood-Ljungdahl-Weg) basiert<ref name="pro4" />. [[Kohlenstoffdioxid|Kohlenstoffdioxid (CO2)]] fungiert dabei als [[Elektronenakzeptor]] und übernimmt somit die Funktion als [[Oxidationsmittel]], die [[Sauerstoff|O2]] bei der [[Atmung#Aerobe Atmung|aeroben Atmung]] hat. Als Endprodukt dieser „CO2-Atmung“<ref group="a" name="carbo" /><ref name="Fuchs461" /> wird (meist<ref name="eubac" />) ausschließlich [[Essigsäure]] ausgeschieden. In Abgrenzung zu anderen mikrobiellen anaeroben Prozessen, bei denen Essigsäure nicht als Hauptprodukt gebildet wird<ref group="a" name="acetogaer" />, bezeichnet man diesen Prozess auch als '''Homoacetogenese'''.<ref name="Ragsdale" />
[[Datei:Acetogene-biofilm-final.svg|mini|500px|'''Abb. 1.'''
'''Ökophysiologie der Acetogenese''' (durchgezogene Pfeile) 
Ein gärender Anaerobier (''F''), der ATP ausschließlich durch [[Substratkettenphosphorylierung]] (''SP'') gewinnt, scheidet organische Gärprodukte (OP), aus, die von einem acetogenen Bakterium (''AB'')
heterotroph zu H2 und CO2 vergoren werden. Diese Produkte werden durch den [[Reduktiver Acetyl-CoA-Weg|Wood-Ljungdahl-Weg]] (''WL'') zu Essigsäure kondensiert. Acetogene Bakterien können aber auch H2 und CO2 von außen aufnehmen und verarbeiten 
Sie konkurrieren dabei mit obligat autotrophen [[Archaeen]] (''M1''), die [[Methanogenese]] betreiben. Acetoclastische, Essigsäure „spaltende“ [[Methanogene]] stehen dagegen in [[Syntrophie]] zu den Acetogenen. Sie verschieben das [[Chemisches Gleichgewicht|Gleichgewicht]] 4 H2 + 2 CO2 ↔ CH3-COOH nach rechts, indem sie das Endprodukt Essigsäure entfernen und CO2 recyceln.
]]
Als [[Reduktionsmittel]] dient beim Acetyl-CoA-Weg elementarer [[Wasserstoff]] (H2). Er stammt, ebenso wie CO2, aus einer Reihe von [[Gärung]]sprozessen. Diese können in den acetogenen Bakterien selbst stattfinden. Sie können durchweg [[Heterotrophie|heterotroph]] organisches Material zu H2/CO2 vergären und so die Reaktionspartner für den Acetyl-CoA-Weg bilden. Der Gesamtprozess aus Gärung und Acetogenese wird dann als '''[[Homoacetatgärung]]''' bezeichnet<ref name="Fuchs435" />. Die beiden Gase H2 <ref name="fried" /><ref name="das" /> und CO2 werden aber auch durch andere gärende Organismen gebildet und ausgeschieden. Sie ermöglichen damit acetogenen Bakterien ein [[Lithotrophie|lithoautotrophes]] Wachstum.

Die [[Exergone und endergone Reaktion|exergone]] [[Redoxreaktion]] 4 H2 + 2 CO2 → CH3-COOH liefert nur so wenig Energie (ΔG0’ = -111 kJ/mol<ref name="Fuchs435" />), dass man von „[[Autotrophie]] am [[Thermodynamik|thermodynamischen]] Limit“<ref name="limit" /> sprechen kann. Das zum Wachstum nötige [[Adenosintriphosphat|ATP]] wird auch bei der Acetogenese nach dem [[Chemiosmotische Kopplung|Chemiosmotischen Prinzip]] durch eine [[ATP-Synthase]] gebildet.<ref name="Fuchs461" /><ref name="Biegel" />

== Ökologische Stellung und Vorkommen ==
Als [[Anaerobie#Anaerobe Atmung|anaerobe Atmung]] findet Acetogenese ausschließlich in Lebensräumen statt, in denen kein [[Sauerstoff]] (O2) zur [[Oxidation]] toten organischen Materials zur Verfügung steht. Der [[Anaerobie|anaerobe]] Abbau geschieht schrittweise durch ganz unterschiedliche [[Mikroorganismus|Mikroorganismen]], die Abbauprodukte ausscheiden, welche dann anderen [[Anaerobie|anaeroben]] Organismen als Nahrungsquelle dienen. Am Ende dieser [[Nahrungskette]]<ref name="Fuchs461" /> stehen Lebewesen, die selbst dann noch wachsen können, wenn kein organisches Material mehr zur Verfügung steht. Dazu sind sie in der Lage, weil sie anorganisches [[Kohlenstoffdioxid|CO2]] zum Aufbau von Zellmaterial [[Kohlenstoffdioxid-Assimilation|assimilieren]] können. Sie sind [[Autotrophie|autotroph]] und zudem [[Lithotrophie|lithotroph]], da sie anorganisches H2 zur Reduktion von CO2 verwenden.

Die CO2-Assimilation ist ein energetisch aufwendiger Prozess. Die Organismen am Ende der anaeroben Nahrungskette sind [[Chemotrophie|chemotroph]]. Das heißt, dass sie Energie nicht durch Licht, sondern aus chemischen Reaktionen gewinnen. Am Ende der anaeroben Atmungskette stehen zur Energiegewinnung nur noch die beiden Reaktionspartner zur Verfügung, die zur CO2-Assimilation dienen: CO2 und H2.

Diese beiden Verbindungen sind die Lebensgrundlage von zwei ganz unterschiedlichen Gruppen von Organismen: Acetogene Bakterien und Methanogene Archaeen.

{| class="wikitable"
|+ style="padding-bottom:1em"| Acetogene und Methanogene im Vergleich<ref name="Ragsdale" /><ref name="pro" /><ref name="pro3" />
|- class="hintergrundfarbe6"
! style="width:20%"| Merkmal
!! style="width:40%"| Acetogene
!! style="width:40%"| Methanogene
|-
| '''Endprodukt'''
| Essigsäure
| [[Methan]]
|-
| '''Energie liefernde Reaktion bei autotrophem Wachstum'''
| 4 H2 + 2 CO2 → CH3-COOH + 2H2O, ΔG0’ ca. -100 kJ/mol
| 4 H2 + CO2 → CH4 + 2H2O, ΔG0’ca. -130 kJ/mol
|-
| '''Alternative Substrate'''
| Acetogene sind definitionsgemäß autotroph, einige können auch [[Kohlenstoffmonoxid]] nutzen. Sie können aber in der Regel auch heterotroph eine Vielzahl organischer Verbindungen verwerten. Das geschieht nicht nur durch Gärung, sondern auch durch Nutzung von Methylgruppen im Wood-Ljungdahl-Weg.
| Manche Methanogene können niedermolekulare Methylverbindungen und Kohlenstoffmonoxid nutzen. Essigsäure ist Substrat bei allen acetoklastischen Methanogenen (Methanosarcina), die teilweise nur mit diesem Substrat wachsen können. Ameisensäure wird von vielen Methanogenen verwertet.
|-
| '''Elektronenakzeptoren der anaeroben Atmung'''
| CO2 dient meist nur als Elektronenakzeptor in Abwesenheit stärkerer Oxidationsmittel wie [[Nitrat]], [[Nitrit]], [[Thiosulfat]], [[Fumarat]], [[Pyruvat]] und [[Acetaldehyd]]. Von einigen (hydrogenogenen) Acetogenen kann selbst H+ als Elektronenakzeptor genutzt werden, wenn z. B. Methanogene die Konzentration von H2 und CO2 sehr niedrig halten.
| nur CO2
|-
|'''Vorkommen'''
| Acetogene kommen ausschließlich bei [[Bakterien]], meist [[Firmicutes]] der Klasse [[Clostridia]], aber auch bei [[Acidobacteria|Acidobakterien]] und [[Spirochaetae|Spirochaeten]] in mehr als 20 Gattungen vor. Oft sind acetogene mit nicht acetogenen Bakterien eng verwandt.<ref name="pro9-45">{{Literatur |Autor=Harold L. Drake, Kirsten Küsel, Carola Matthies |Titel=Acetogenic Prokaryotes |Hrsg=Eugene Rosenberg et al. |Sammelwerk=The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry |Auflage=4 |Verlag=Springer-Verlag |Ort=Berlin Heidelberg |Datum=2013 |Seiten=9–45 |DOI=10.1007/978-3-642-30141-4_61 |Sprache=en}}</ref>
| Methanogene gehören ausschließlich zu [[Archaeen]] des [[Reich (Biologie)|Reichs]][[Methanobacteriati]] (früher „Euryarchaeota“ [[sensu lato|i. w. S.]]). Diese gliedern sich Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanocellales, Methanosarcinales und Methanopyrales, nebst einigen klar abgegrenzten nicht methanogenen Clustern.
|}

Zusammenfassend unterscheiden sich acetogene Bakterien von methanogenen Archaeen darin, dass letztere durch ihre obligate „CO2-Atmung“ als Spezialisten auf das unterste Ende der anaeroben Nahrungskette fixiert sind. Die acetogene „CO2-Atmung“ ist dagegen eine zusätzliche Option von Organismen, die vielen taxonomischen Gruppen angehören. Häufig tritt sie nur unter bestimmten Wachstumsbedingungen auf. So kommt es, dass Acetogenese immer wieder bei Bakterien nachgewiesen wird, die vorger als nicht-acetogen gegolten haben.<ref name="dorsch" />

[[Datei:ClostridiumDifficile.jpg|mini|'''Abb. 2. ''Clostridium difficile'', ein actetogenes Bakterium.''']]
Acetogene Bakterien finden sich in vielen anaeroben [[Biotop]]en.
{| class="wikitable sortable"
|+ style="padding-bottom:1em"| Vorkommen einiger acetogener Bakterien
|- class="hintergrundfarbe6"
! Biotop !! Organismus !! class="unsortable"|Anmerkung
|-
| Boden
| ''[[Clostridium aceticum]]''
| Erstes isoliertes acetogenes Bakterium (1936)
|-
| Kot, Kaninchen
| ''[[Clostridium autoethanogenum]]''
|Produziert aus CO neben Essigsäure auch [[Ethanol]]
|-
| Darm, Säugetiere
| ''[[Clostridium difficile]]''
|Acetogenese nur nachgewiesen bei Stämmen, die aus dem Pansen neugeborener Lämmer isoliert wurden.
|-
| Klärschlamm
| ''[[Clostridium glycolicum]]''
| Acetogenese nachgewiesen bei einigen Stämmen. Ein Stamm ist aerotolerant bis zu 6 % O2
|-
| Kot, Vögel
| ''[[Clostridium ljungdahlii]]''
| Kann Nitrat als Elektronenakzeptor zu Ammoniak reduzieren.
|-
| Klärschlamm
| ''Eubacterium limosum''
| Produziert bei Wachstum aus Kohlenstoffmonoxid auch [[Buttersäure]]
|-
| Boden
| ''[[Moorella thermoacetica]]''
|Temperaturoptimum 55–60 °C
|-
| Vulkanische Quellen
| ''Moorella thermoautotrophica''
| thermophil
|-
| Alkalische Gewässer
| ''[[Natroniella]]''
| Halophile Bakterien, die zur Reduktion von CO2 nur organische Verbindungen nutzen können
|-
| Kot, Säugetiere
| ''[[Ruminococcus]]''
|
|-
| Süßwassersediment
| ''[[Holophaga foetida]]''
| Gehört nicht zu den Firmicutes, sondern zu den [[Acidobacteria|Acidobakterien]]
|-
| Termitenbau
| ''[[Treponema primitia]]''
| Gehört nicht zu den Firmicutes, sondern Spirochaeten
|-
| Marines Sediment
| ''[[Acetobacterium woodii]]''
| Stickstoff-Fixierer
|-
| Süßwassersediment
| ''[[Sporomusa malonica]]''
|
|}

== Biochemie acetogener Bakterien ==
[[Datei:Acetogenic Bacteria.svg|mini|500px|'''Abb. 3. Lithoautotropher (grüne Pfeile) und heterotropher (blaue Pfeile) Stoffwechsel von ''Acetobacterium woodii.''''' 
'''''1''''' Acetyl-Coenzym A,
'''''1a''''' Acetylphosphat,
'''''2''''' Tetrahydrofolat (THF),
'''''2a''''' Formyl-THF,
'''''2b''''' Methenyl-THF,
'''''2c''''' Methylen-THF,
'''''2d''''' Methyl-THF,
'''''AcKi''''' Acetatkinase,
'''''CO-Dh''''' CO-Dehydrogenase / Acetyl-CoA-Synthase,
'''''EBH''''' Elektronenbifurkierende Hydrogenase,
'''''Fdox''''' Ferredoxin,
'''''Fdred''''' Ferredoxin 2−,
'''''FTCy''''' Formyl-THF-Cyclohydrolase,
'''''FTS''''' Formyl-THF-Synthetase,
'''''Gly''''' Glycolyse,
'''''HDCR''''' H2-abhängige CO2 -Reductase,
'''''MTDe''''' Methylene-THF-Dehydrogenase,
'''''Mtra''''' Methyltransferase,
'''''MTRed''''' Methylene-THF-Reductase,
'''''PFdO''''' Pyruvat:Fd-Oxidoreductase,
'''''Ptra''''' Phosphotransacetylase,
'''''RNF''''' Ferredoxin:NAD-Oxidoreductase (Rnf-Komplex)]]
Viele anaerobe Organismen fixieren CO2 mittels des [[Reduktiver Acetyl-CoA-Weg|Acetyl-CoA-Wegs]], bei dem [[Coenzym A]] in „aktivierte Essigsäure“ ([[Acetyl-CoA]]) umgewandelt wird. Bei der Acetogenese wird das [[Exergone und endergone Reaktion|endergon]] produzierte Acetyl-CoA indes nicht nur zum Aufbau von Zellsubstanz, sondern vielmehr unter teilweiser Energierückgewinnung [[Katabolismus|katabolisch]] umgesetzt.

In Abb. 3 sind die katabolischen Prozesse schematisch dargestellt. Bei der CO2 Fixierung wird bei zwei Reaktionen Energie verbraucht.

1. Die Reaktion von HCOOH mit THF (''2'') wird von der Formyl-THF-Synthetase (''FTS'') katalysiert und verbraucht ATP. Dieses wird im Prinzip durch die Acetat-Kinase (''AcKi'') bei der finalen Bildung von [[Essigsäure]] aus [[Acetylphosphat]]<ref>[https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/acetylphosphat/554 Acetylphosphat], Lexikon der Biologie; [https://www.spektrum.de/lexikon/chemie/acetylphosphat/90 Acetylphosphat], Lexikon der Chemie. Auf [[spektrum.de]].</ref> (''1a'') regeneriert. (Abb. 3, unten)

2. Bei der Fixierung des zweiten CO2 wird von der CO-Dehydrogenase / Acetyl-CoA-Synthase (''CO-Dh'') Ferredoxin (''Fd'') oxidiert, das beim heterotrophen Wachstum beispielsweise durch die Pyruvat:Fd-Oxidoreductase (''PFdO'') regeneriert wird. Beim lithoautotrophen Wachstum muss indes das Ferredoxin endergon mittels H2 regeneriert werden. Der Mechanismus wurde erst im zweiten Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts aufgeklärt:

* H2 wird in den Gesamtprozess durch eine Elektronenbifurkierende Hydrogenase (''EBH'') eingespeist. Dieses cytosolische Enzym regeneriert Ferredoxin und NADH. Dabei wird im Zellinneren H+ freigesetzt, das aus der Zelle gelangen muss, damit sie nicht übersäuert. Die Hydrogenase regeneriert nach dem Prinzip der [[Elektronenbifurkation]] synchron mit Ferredoxin auch NADH aus NAD+.
* Das NADH wird von der Methylene-THF-Dehydrogenase (''MTDe'') verbraucht, ebenso von einer bifurkierenden Methylene-THF-Reductase (''MTRed''), die dabei Ferredoxin reduziert.
* Ein membranständiges Enzym, die Ferredoxin:NAD-Oxidoreductase ([[Rnf-Komplex]], ''RNF'') fungiert schließlich nach dem [[Chemiosmotische Kopplung|Chemiosmotischen Prinzip]] als Ionenpumpe. Es nutzt dabei die Potentialdifferenz zwischen Fdred/Fdox und NADH/NAD+. Der Rückstrom der Ionen treibt die ATP-Regenerierung durch eine Na+-getriebene [[ATP-Synthase]] an.

== Anmerkungen ==
<references group="a">
<ref name="aceto">
Acetogenese leitet sich ab von lateinisch acētum = Essig und altgriechisch γένεσις genesis = Herkunft. Die bei der Acetogenese überwiegend entstehende Essigsäure steht je nach pH-Wert im Gleichgewicht mit ihrer korrespondierenden [[Basen (Chemie)|Base]] [[Acetate|Acetat]].
</ref>
<ref group="a" name="acetogaer">
Dazu zählen u. a. die [[Milchsäuregärung#Heterofermentative Milchsäuregärung|Heterofermentative Milchsäuregärung]], die [[Gemischte Säuregärung]] und die [[Propionsäuregärung]].
</ref>
<ref group="a" name="carbo">
Die früher verwendete Bezeichnung '''Carbonatatmung''' ist irreführend, da [[Carbonate]] nicht direkt reduziert werden können, sondern vorher zu CO2 umgesetzt werden müssen. Zur Katalyse dieser Reaktion dient das Enzym Carboanhydrase, das auch von acetogenen Bakterien genutzt wird. (Siehe auch {{cite journal |author=Kerry S. Smith, James G. Ferry |year=2000 |title=Prokaryotic carbonic anhydrases |journal=FEMS Microbiology Reviews |volume=24 |issue=4 |pages=335–336 |doi=10.1111/j.1574-6976.2000.tb00546 |url=http://femsre.oxfordjournals.org/content/24/4/335 |language=en}})
</ref>
</references>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Fuchs461">
{{Literatur |Autor=Fuchs, Georg |Titel=Allgemeine Mikrobiologie |Auflage=9 |Ort=Stuttgart |Datum=2014 |ISBN=978-3-13-444609-8 |Seiten=461–462 |Sprache=de}}
</ref>
<ref name="Fuchs435">
{{Literatur |Autor=Fuchs, Georg |Titel=Allgemeine Mikrobiologie |Auflage=9 |Ort=Stuttgart |Datum=2014 |ISBN=978-3-13-444609-8 |Seiten=435–438 |Sprache=de}}
</ref>
<ref name="Ragsdale">
{{Literatur |Autor=Stephen W. Ragsdale, Elizabeth Pierce |Titel=Acetogenesis and the Wood–Ljungdahl pathway of CO2 fixation. |Sammelwerk=Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Proteins and Proteomics |Band=1784 |Nummer=12 |Datum=2008 |Seiten=1873–1898 |DOI=10.1016/j.bbapap.2008.08.012 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="pro4">
{{Literatur |Autor=Harold L. Drake, Kirsten Küsel, Carola Matthies |Titel=Acetogenic Prokaryotes |Hrsg=Eugene Rosenberg et al. |Sammelwerk=The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry |Auflage=4 |Verlag=Springer-Verlag |Ort=Berlin Heidelberg |Datum=2013 |Seiten=4 |DOI=10.1007/978-3-642-30141-4_61 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="pro">
{{Literatur |Autor=Harold L. Drake, Kirsten Küsel, Carola Matthies |Titel=Acetogenic Prokaryotes |Hrsg=Eugene Rosenberg et al. |Sammelwerk=The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry |Auflage=4 |Verlag=Springer-Verlag |Ort=Berlin Heidelberg |Datum=2013 |Seiten=3–61 |DOI=10.1007/978-3-642-30141-4_61 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="fried">
{{Literatur |Autor=Edward Schwartz, Johannes Fritsch, Bärbel Friedrich |Titel=H2-Metabolizing Prokaryotes |Hrsg=Eugene Rosenberg et al. |Sammelwerk=The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry |Auflage=4 |Verlag=Springer-Verlag |Ort=Berlin Heidelberg |Datum=2013 |Seiten=119–200 |DOI=10.1007/978-3-642-30141-4_61 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="pro3">
{{Literatur |Autor=Harold L. Drake, Kirsten Küsel, Carola Matthies |Titel=Acetogenic Prokaryotes |Hrsg=Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt |Sammelwerk=The Prokaryotes – Prokaryotic Physiology and Biochemistry |Auflage=3 |Verlag=Springer-Verlag |Ort=New York, NY |Datum=2006 |ISBN=978-0-387-30742-8 |Seiten=354–420 |DOI=10.1007/0-387-30742-7 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="Biegel">
{{Literatur |Autor=Eva Biegel |Titel=Energiekonservierung in Acetobacterium |Sammelwerk=BIOspektrum |Nummer=4.12 |Datum=2012 |Seiten=453 |DOI=10.1007/s12268-012-0209-5 |Sprache=de}}
</ref>
<ref name="dorsch">
{{Literatur |Autor=Kirsten Küsel, Tanja Dorsch, Georg Acker, Erko Stackebrandt, Harold L. Drake |Titel=Clostridium scatologenes strain SL1 isolated as an acetogenic bacterium from acidic sediments. |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |Nummer=50, Seiten |Datum=2000 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="limit">
{{Literatur |Autor=Kai Schuchmann, Volker Müller |Titel=Autotrophy at the thermodynamic limit of life: a model for energy conservation in acetogenic bacteria |Sammelwerk=Nature Reviews Microbiology |Nummer=12 |Datum=2014 |Seiten=809–821 |DOI=10.1038/nrmicro3365 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="das">
{{Literatur |Autor=Debabrata Das & T.Nejat Veziroǧlu |Titel=Hydrogen production by biological processes: a survey of literature |Sammelwerk=International Journal of Hydrogen Energy |Band=26 |Nummer=1 |Datum=2001 |Seiten=13–28 |DOI=10.1016/S0360-3199(00)00058-6 |Sprache=en}}
</ref>
<ref name="eubac">
{{Literatur |Autor=Jiyeong Jeong, Johannes Bertsch, Verena Hess, Sunju Choi, In-Geol Choi, In Seop Chang, Volker Müller, |Titel=Energy Conservation Model Based on Genomic and Experimental Analyses of a Carbon Monoxide-Utilizing, Butyrate-Forming Acetogen, Eubacterium limosum KIST612 |Sammelwerk=Applied and Environmental Microbiology |Band=81 |Nummer=14 |Datum=2015 |Seiten=4782–4790 |DOI=10.1128/AEM.00675-15 |Sprache=en}}
</ref>
</references>

== Siehe auch ==
* [[Methanogenese]]

[[Kategorie:Biochemische Reaktion]]
[[Kategorie:Biogastechnik]]
[[Kategorie:Stoffwechselweg]]

Acetogenese - Versionsgeschichte

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