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{{Taxobox
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| Taxon_Autor = [[Adam Yates (Paläontologe)|Yates]], Bonnan, Neveling, Chinsamy, Blackbeard 2010
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| Subtaxa = ''Aardonyx celestae''
}}

'''''Aardonyx''''' ([[Afrikaans]] ''aard'' – „Erde“ und [[Griechische Sprache|griechisch]] ''onux'' – „Kralle“) ist eine basale (ursprüngliche) [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Sauropodomorpha|sauropodomorphen Dinosaurier]]. Bisher sind die Überreste von vermutlich zwei Individuen bekannt, die aus den [[Unterjura|unterjurassischen]] ([[Hettangium]]) Schichten des [[Karoobecken]] innerhalb der [[Elliot-Formation]] in [[Südafrika]] geborgen wurden. ''Aardonyx'' wurde 2010 von Forschern um [[Adam Yates (Paläontologe)|Adam Yates]] erstmals wissenschaftlich [[Erstbeschreibung|beschrieben]]. Einzige bis dato bekannte [[Art (Biologie)|Art]] ist ''Aardonyx celestae''.

== Beschreibung ==
[[Datei:Fig 2 - Aardonyx life restoration by Matthew Bonnan.jpg|links|mini|''Aardonyx'' im Größenvergleich mit einem Menschen]]
''Aardonyx'' war ein wahrscheinlich zweibeinig laufender Pflanzenfresser mit langem Hals und kleinem Schädel.<ref>https://dinodata.de/animals/dinosaurs/pages_a/aardonyx.php</ref> Schätzungen der Körpergröße und Masse liegen bei ungefähr 7 Meter in der Länge und 1,7 Meter in der Höhe. Das Gewicht belief sich vermutlich auf ca. 1100 kg.<ref>https://web.archive.org/web/20260225004339/https://www.deseret.com/2009/11/11/20352175/scientists-new-dinosaur-species-found-in-south-africa/</ref> Da beide Individuen bei ihrem Tod weniger als 10 Jahre alt und damit [[juvenil]] waren, ist eine zuverlässige Schätzung jedoch schwierig. Die Schädel der gefundenen Exemplare werden auf eine Länge von etwa 36 Zentimetern geschätzt. Von oben betrachtet zeigt der Schädel eine schmale, spitz zulaufende Schnauze.<ref name="yates_10_supp">Adam M. Yates, Matthew F. Bonnan, Johann Neveling, Anusuya Chinsamy, Marc G. Blackbeard: ''Electronic supplementary information for: A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism.'' In: ''Proceedings of the Royal Society.'' Series B: ''Biological Sciences.'' Bd. 277, Nr. 1682, 2010, [http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/277/1682/787/suppl/DC1 online].</ref> Von verwandten Gattungen unterscheidet er sich unter anderem durch die großen Nasenöffnungen, die mindestens ebenso groß wie die Augenhöhlen waren, sowie durch die fünf Zähne im [[Zwischenkieferbein]] (Os praemaxillare) – ein Merkmal, dass sich [[Konvergenz (Biologie)|unabhängig]] bei ''[[Plateosaurus]]'' entwickelt hat.<ref name="yates_10">Adam M. Yates, Matthew F. Bonnan, Johann Neveling, Anusuya Chinsamy, Marc G. Blackbeard: ''A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism.'' In: ''Proceedings of the Royal Society.'' Series B: ''Biological Sciences.'' Bd. 277, Nr. 1682, 2010, {{ISSN|0950-1193}}, S. 787–794, [[doi:10.1098/rspb.2009.1440]].</ref> Auf jeder Seite des Oberkiefers (Maxillare) saßen etwa 18 Zähne, während der Unterkiefer (Dentale) je Seite mehr als 19 Zähne aufwies.<ref name="yates_10_supp" /> Die Halswirbel waren lang und niedrig.<ref name="yates_10_supp" /> Die Gliedmaßen weisen auf eine zweibeinige Fortbewegung, zeigen jedoch bereits Anpassungen an eine vierbeinige Fortbewegung, wie sie sich bei den späteren Sauropoden findet. So sind die Fußknochen relativ kurz und robust, wobei insbesondere der erste Mittelfußknochen besonders robust war.<ref name="yates_10" />

== Fund ==
[[Datei:Aardonyx skull.png|mini|Diagramm des Schädels von ''Aardonyx'']]
''Aardonyx'' ist von disartikulierten (sich nicht im Zusammenhang befindlichen) Knochen bekannt, die vermutlich von zwei subadulten (noch nicht ausgewachsenen) Individuen stammen. Die Überreste wurden in [[Senekal]] in der südafrikanischen [[Provinz Freistaat]] innerhalb eines ehemaligen, verfüllten Flussbetts entdeckt. Sie bestehen aus Schädelelementen, Wirbeln, Rücken- und Halsrippen, [[Bauchrippen]], [[Chevronknochen]], Elemente des Schulter- und Beckengürtels sowie aus Knochen der Vorder- und Hintergliedmaßen, der Hand sowie des Fußes.<ref name="yates_10" /> Die Kadaver waren vor ihrer Einbettung wahrscheinlich relativ vollständig und wurden vom Wasser nicht sehr weit transportiert: So sind fragile Schädelknochen neben massiveren Knochen erhalten geblieben, eine Aussortierung durch die Strömung fand also nicht statt.<ref name="yates_10_supp" /> Knochenquerschnitte zeigen konzentrische Wachstumszonen, die sich mit Ringen abwechseln, die Zeiten verminderten Wachstums anzeigen (engl. ''rest lines''). Da keiner der untersuchten Knochen nach außen mit einem derartigen Ring verminderten Wachstums abschließt, kann gefolgert werden, dass sich die Tiere noch im aktiven Wachstum befanden.<ref name="yates_10" />

== Paläoökologie ==
Die Fossilien stammen aus der Oberen [[Elliot-Formation]], einer reichen [[Fossillagerstätte]], die in [[Südafrika]] und [[Lesotho]] [[Aufschluss (Geologie)|aufgeschlossen]] ist. Sie ist Teil der [[Stormberg-Gruppe]] der [[Karoo-Supergruppe]].<ref name="bordy_04">Emese M. Bordy, P. John Hancox, Bruce S. Rubidge: ''Basin development during the deposition of the Elliot Formation (Late Triassic - Early Jurassic), Karoo Supergroup, South Africa.'' In: ''South African Journal of Geology.'' Bd. 107, Nr. 3, 2004, {{ISSN|0371-7208}}, S. 397–412, [[doi:10.2113/107.3.397]].</ref> ''Aardonyx'' teilte seinen Lebensraum mit dem ursprünglicheren Sauropodomorphen ''[[Massospondylus]]'' sowie frühen Sauropoden.<ref name="yates_04">Adam M. Yates, P. John Hancox, Bruce S. Rubidge: ''First record of a sauropod dinosaur from the upper Elliot Formation (Early Jurassic) of South Africa.'' In: ''South African Journal of Science.'' Bd. 100, Nr. 9/10, 2004, {{ISSN|0038-2353}}, S. 504–506, [https://www.researchgate.net/publication/239521328_First_record_of_a_sauropod_dinosaur_from_the_upper_Elliot_Formation_Early_Jurassic_of_South_Africa Digitalisat (PDF; 589,44 kB)].</ref> Weitere Dinosaurier der Oberen Elliot-Formation schließen die [[Heterodontosauridae|Heterodontosauriden]] ''[[Heterodontosaurus]]'', ''[[Abrictosaurus]]'' und ''[[Lycorhinus]]'' sowie den [[Ceratosauria|Ceratosaurier]] ''[[Megapnosaurus]]'' mit ein.<ref name="triassicdistribution">[[David B. Weishampel]], [[Paul M. Barrett]], [[Rodolfo Coria]], Jean Le Loeuff, [[Xu Xing (Paläontologe)|Xing Xu]], [[Zhao Xijin|Xijin Zhao]], Ashok Sahni, Elizabeth Gomani, Christopher R. Noto: ''Dinosaur distribution (Late Triassic, Africa).'' In: David B. Weishampel, [[Peter Dodson]], [[Halszka Osmólska]] (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 528–529.</ref>

== Systematik ==
{|
|{{Klade
| label1 = [[Sauropodomorpha]]|{{Klade
|1=[[Plateosauridae]]
|2={{Klade
|1=[[Riojasauridae]]
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|1=''[[Gryponyx]]''
|2=[[Massospondylidae]]
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|2=''[[Jingshanosaurus]]''
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|2=''[[Lessemsaurus]]''}}
|2={{Klade
|1=''[[Gongxianosaurus]]''
|label2=
|2={{Klade
|1=''[[Tazoudasaurus]]''
|2=''[[Vulcanodon]]''
|3=[[Eusauropoda]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
| style = font-size:75%;line-height:75%
}}<small>[[Kladogramm]] nach Yates ''et al.''<ref name="yates_10" /></small>
|}
''Aardonyx'' ist ein basaler Vertreter der [[Anchisauria]] innerhalb der Sauropodomorpha. Er zählt zu den klassischen [[Prosauropoden]], eine Bezeichnung für basale Sauropodomorpha außerhalb der Sauropoden. Da die Prosauropoden keine natürliche Gruppe darstellen ([[paraphyletisch]]), findet der Name heute jedoch kaum Verwendung mehr.<ref name="yates_10" />

== Paläobiologie ==
=== Ernährung ===
Basale Sauropodomorphen wiesen schmale, V-förmig zulaufende Kiefer sowie wahrscheinlich fleischige Wangen auf. Sauropoden dagegen zeigen Anpassungen, welche die schnellere Aufnahme größerer Nahrungsmengen erlaubte (engl. ''bulk-browsing''): So waren die Kiefer breit und U-förmig, was einen breiteren Biss erlaubten, während Wangen fehlten. Die Zahnleisten waren nach innen durch Platten verstärkt, welche die Zähne beim Abstreifen von Laub unterstützten. ''Aardonyx'' zeigt eine interessante Kombination dieser Merkmale: Während die Kiefer spitz zuliefen, scheinen Wangen gefehlt zu haben. Im Gegensatz dazu zeigt der basale Sauropode ''[[Chinshakiangosaurus]]'' eine umgekehrte Kombination: Dieser Sauropode wies fleischige Wangen auf, besaß jedoch bereits das U-förmige Gebiss<ref name="UBZX07">[[Paul Upchurch]], Paul M. Barrett, Zhao Xijin, Xu Xing: ''A re-evaluation of Chinshakiangosaurus chunghoensis Ye vide Dong 1992 (Dinosauria, Sauropodomorpha): implications for cranial evolution in basal sauropod dinosaurs.'' In: ''Geological Magazine.'' Bd. 144, Nr. 2, 2007, {{ISSN|0016-7568}}, S. 247–262, [[doi:10.1017/S0016756806003062]].</ref>. Die Forscher vermuten, dass die Entwicklung hin zum ''bulk-browsing'' der Sauropoden nicht gradlinig verlief, sondern dass einige Merkmale mehrmals unabhängig entstanden sind ([[Homoplasie]]).<ref name="yates_10" />

=== Fortbewegung ===
Merkmale der Gliedmaßen von ''Aardonyx'' deuten auf einen zweibeinigen Gang hin. So war der Kopf der Speiche (Radius) eiförmig, was eine Drehung dieses Knochens um die Elle (Ulna) einschränkte. Somit konnte das Tier den Unterarm nicht [[Pronation|pronieren]] (einwärts drehen), wodurch die Handflächen nicht nach unten zeigend ausgerichtet werden konnten. Außerdem machte der [[Oberarmknochen]] (Humerus) lediglich 72 % der Länge des [[Oberschenkelknochen]]s (Femur) aus.<ref name="yates_10" />

Andere Merkmale an Arm- und Beinknochen werden jedoch als Anpassungen an eine mehr quadrupede Fortbewegung angesehen. Beispielsweise zeigt das obere Ende der Elle einen [[Lage- und Richtungsbezeichnungen|craniolateralen]] Kamm, welcher die Elle von oben betrachtet Y-förmig erscheinen lässt. Ein solcher Kamm findet sich auch bei den quadrupeden Sauropoden, wo er jedoch stärker ausgeprägt ist. Des Weiteren erlaubte eine Senke (Fossa) in der Speiche eine craniolaterale Bewegung der Elle. Auch die Hinterbeine zeigen einige Anpassungen an eine quadrupede Fortbewegung. So ist der Schaft des Oberschenkelknochens gerader, während der [[Vierter Trochanter|vierte Trochanter]], ein als Muskelansatzstelle dienender Knochenfortsatz, weiter unten (distaler) positioniert ist als bei basaleren Sauropodomorphen. Dies erlaubte dem ''Caudofemoralis'', dem wichtigsten Zugmuskel des Oberschenkels, einen größeren Hebelarm und somit mehr Kraft, machte ihn jedoch gleichzeitig langsamer. Folglich war ''Aardonyx'' weniger schnell als typische basale Sauropodomorpha.<ref name="yates_10" />

Ein anderes, für eine langsamere Fortbewegung sprechendes Merkmal war die Robustheit des ersten Mittelfußknochens im Vergleich mit anderen basalen Sauropodomorpha. Diese deutet darauf hin, dass das Körpergewicht nicht schwerpunktmäßig auf der mittleren Zehe lag (''mesaxonic''), wie bei basalen Sauropodomorpha, sondern dass die gewichtstragende Achse mehr zur Mitte des Fußes hin verlagert war (''entaxonic''). Diese Verlagerung weist zudem darauf, dass die Beine etwas mehr nach außen abgespreizt standen als bei basalen Sauropodomorpha; eine Anpassung, die in der Evolution vermutlich der obligaten Quadrupedie vorausgegangen ist. Bisher wurde angenommen, dass sich die gewichtstragende Achse erst verlagert hat, als die Tiere bereits quadruped waren. So zeigt der frühe Sauropode ''[[Vulcanodon]]'', obwohl obligat quadruped, einen mesaxonischen Fuß – ein Merkmal, dass im Licht der Entdeckung von ''Aardonyx'' als evolutionäre Umkehrung interpretiert werden könnte.<ref name="yates_10" />

=== Wachstum ===
Untersuchungen der Überreste von ''Aardonyx'' deuten auf ein stark beschleunigtes, aber saisonal unterbrochenes Wachstum hin. Das Knochengewebe war, vor allem in jungen Jahren, teils gewoben ungeordnet, teils parallel geordnet gewachsen und in großem Stil fibrolamellär. Hinzu kam eine ausgeprägte Vaskularisierung. Damit sind eine Vielzahl an Voraussetzungen für den Gigantismus der später auftretenden Schwesterklade der [[Sauropoden]] bereits angelegt.<ref>{{Literatur |Autor=Jennifer Botha, Jonah N. Choiniere, Roger B. J. Benson |Titel=Rapid growth preceded gigantism in sauropodomorph evolution |Sammelwerk=Current Biology: CB |Band=32 |Nummer=20 |Datum=2022-10-24 |ISSN=1879-0445 |Seiten=4501–4507.e2 |Online=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/36084648 |Abruf=2026-02-24 |DOI=10.1016/j.cub.2022.08.031 |PMID=36084648}}</ref>

Gemeinsam deuten die Eigenarten der Fortbewegung und Wuchs auf ''Aardonyx'' als eine Art '''„'''Zwischendinosaurier'''“''' hin, der dabei hilft, elementare Verständnislücken zur Entstehung der Sauropoden zu schließen. ''Aardonyx'' ist demnach die am engsten (bisher bekannte) mit den Sauropoden verwandte Gattung, die selbst noch zweibeinig (biped) war. Sie stellt eine Übergangsform zwischen den bipeden basalen Sauropodomorpha und den quadrupeden Sauropoden dar.<ref name="yates_10" /><ref>https://web.archive.org/web/20251103014032/https://www.latimes.com/archives/la-xpm-2009-nov-12-fg-south-africa-dinosaur12-story.html</ref>

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
* ''[https://dinodata.de/animals/dinosaurs/pages_a/aardonyx.php Aardonyx celestae auf dinodata.de]''

== Einzelnachweise ==
<references />

{{DISPLAYTITLE:''Aardonyx''}}
[[Kategorie:Sauropodaähnliche]]
[[Kategorie:Sauropodomorpha]]

Aardonyx - Versionsgeschichte

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