Quelltext der Seite Wolbachia pipientis

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Wolbachia pipientis
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = [[Marshall Hertig|Hertig]], 1936
| Taxon2_WissName  = Wolbachia
| Taxon2_Rang      = Gattung
| Taxon2_Autor     = Hertig, 1936
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| Taxon3_Rang      = Familie
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| Bild             = Wolbachia.png
| Bildbeschreibung = ''Wolbachia pipientis'' innerhalb einer Insektenzelle
}}

'''''Wolbachia pipientis''''' ist ein [[gramnegativ]]es [[Bakterium]] und die einzige [[Art (Biologie)|Art]] der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''Wolbachia'' innerhalb der [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Ehrlichiaceae]]. Die [[pleomorph]]en Bakterien können als [[Bazillen]] von 0,5 bis 1,3 µm Länge, als [[Kokken]] von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und als Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser auftreten. Das Bakterium hat sich [[in vitro]] und [[in vivo]] als empfindlich gegenüber [[Doxycyclin]] und [[Rifampicin]] erwiesen. Die Bakterien wachsen obligat in den [[Vakuole]]n der [[Zelle (Biologie)|Zellen]] ihrer Wirte oder Symbionten und können nicht außerhalb dieser Umgebung kultiviert werden. Es gibt aber seit 1997 [[Zelllinie]]n aus Eiern der [[Asiatische Tigermücke|Asiatischen Tigermücke]] (''Aedes albopictus''), mit und ohne Infektion mit ''Wolbachia pipientis''.

''Wolbachia pipientis'' ist erstmals in den Keimdrüsen der [[Gemeine Stechmücke|Gemeinen Stechmücke]] nachgewiesen worden. Bislang wurde das Bakterium in [[Insekten]] und anderen [[Gliederfüßer]]n wie [[Krebstiere]] und [[Spinnentiere]] und in [[Filarien]] identifiziert. Dabei ist die Beziehung zwischen ''Wolbachia'' und ihren Wirten oder Symbionten vielgestaltig. Sie reicht von einer bei Arten von ''[[Drosophila]]'' beobachteten pathogenen Wirkung über [[Parasitismus]] und [[Mutualismus (Biologie)|Mutualismus]] bis zur obligatorischen [[Symbiose]]. ''Wolbachia'' beeinflusst auf vielfältige Weise die [[Fortpflanzung]] der Wirte, wodurch insgesamt die weiblichen Tiere begünstigt und männlicher Nachwuchs im Embryonalstadium abgetötet oder phänotypisch feminisiert und so von der weiteren Reproduktion ausgeschlossen wird. Bei Insekten wird der Anteil infizierter Arten auf etwa 16 Prozent geschätzt.

Viele der betroffenen Wirte oder Symbionten sind [[Vektor (Biologie)|Vektoren]] von [[Infektionskrankheit]]en. Zu ihnen gehören die [[Gelbfiebermücke]], der ''[[Anopheles gambiae]]''-Komplex und verschiedene [[Zecken]]. Unter den Filarien befinden sich bedeutende humanpathogene [[Parasiten]] wie ''[[Onchocerca volvulus]]'', ''[[Wuchereria bancrofti]]'' und ''[[Brugia malayi]]''. ''Wolbachia'' konnte nachgewiesen werden, dass sie die Erregerlast bei einigen Vektoren reguliert. Die Möglichkeit, die Reproduktion von Insektenvektoren durch das Aussetzen infizierter Männchen zu stören oder pathogene Filarien im Körper der erkrankten Tiere oder Menschen durch das Abtöten ihrer obligaten Symbionten ''Wolbachia'' zu bekämpfen, ist Gegenstand jüngerer Forschungen.

== Merkmale ==
''Wolbachia pipientis'' ist ein [[gramnegativ]]es und [[pleomorph]]es Bakterium. Die beschriebenen Formen sind [[Bazillen]] von 0,5 bis 1,3 µm Länge, [[Kokken]] von 0,25 bis 1,0 µm Durchmesser und Riesenformen von 1 bis 1,8 µm Durchmesser. Die Gattung ''Wolbachia'' unterscheidet sich von den Gattungen ''[[Anaplasma]]'', ''[[Ehrlichia]]'' und ''[[Neorickettsia]]'' dadurch, dass sie keine [[Morula]]e bilden und nur Gliederfüßer und Filarien besiedeln. Sie unterscheidet sich von den Schwestertaxa auch durch ihre [[16S rRNA]], auf die sich heute die [[Systematik der Bakterien]] stützt.<ref name="Bergey" />

Von mehreren Stämmen von ''Wolbachia pipientis'' wurde bereits das Genom sequenziert. Der Stamm wMel (Supergruppe A, von ''[[Drosophila melanogaster]]'') weist 1.267.782 Basenpaare und 1271 Protein-codierende Gene auf, während der Stamm wBm (Supergruppe D, von ''[[Brugia malayi]]'') nur 1.080.084 Basenpaare und 806 Protein-codierende Gene hat. Ein gegenüber frei lebenden verwandten Arten verkleinertes Genom weisen auch Bakterien auf, die obligate Symbionten von Insekten sind. Beispiele sind ''[[Buchnera aphidicola]]'', ein Symbiont der [[Erbsenlaus]], ''[[Blochmannia]] sp.'' bei [[Rossameisen]] und ''[[Wigglesworthia glossinidia]]'' bei [[Tsetsefliegen]]. Das kleinere Genom der obligaten Symbionten bei Wolbachien wird als evolutionäre Anpassung verstanden. Demnach sind die bei parasitierenden Supergruppen noch vorhandenen Gene für Mechanismen des Eindringens in die Wirte und deren Manipulation als nutzlos verloren gegangen.<ref name="Casiraghi 2007" /><ref name="Pfarr 2007" /><ref name="Yamada 2007" />

== Lebensweise ==
''Wolbachia'' lebt obligat in den [[Vakuole]]n der [[Zelle (Biologie)|Zellen]] ihrer Wirte oder Symbionten, in denen sie sich durch [[Schizotomie]] vermehrt. In Gliederfüßern befinden sich die Wolbachien vorwiegend im [[Zytoplasma]] von Zellen der Geschlechtsorgane, aber auch von [[Nervenzelle]]n und [[Blutkörperchen]]. Bei Filarien werden die Zellen der lateralen Nervenstränge und der weiblichen Fortpflanzungsorgane besiedelt. In allen Wirten erfolgt die [[vertikale Transmission]] von einer Generation zur nächsten, wobei männliche Wirte nur mittelbar oder gar nicht beteiligt sind.<ref name="Bergey" /> Die große Verbreitung unter den Gliederfüßern und anderen Wirbellosen resultiert aus einer über lange Zeiträume immer wieder stattfindenden horizontalen Transmission zwischen den Wirten.<ref name="Clark 2007" />

=== Wirkung auf die Wirte ===
Die Wirkungen von ''Wolbachia'' auf ihre Wirte werden jeweils als Strategien verstanden, die dem Bakterium eine hohe Übertragungsrate und eine weite Verbreitung sichert.<ref name="Bergey" />

==== Feminisierung ====
Bei der [[Rollassel]] ''Armadillidium vulgare'' wird der [[Hormon]]haushalt der Nachkommen gestört, so dass sich auch aus [[genotyp]]isch männlichen Individuen [[phänotyp]]ische Weibchen entwickeln. Da zytoplasmische Merkmale, [[Mitochondrien]] und auch Wolbachien infizierter Tiere nur von Weibchen in die folgende Generation weitergegeben werden, ist mit der Feminisierung ein Vorteil für ''Wolbachia'' verbunden. Der Mechanismus besteht in der Unterdrückung der Entwicklung jener Drüsen, die männliche Sexualhormone produzieren. Die feminisierten genetischen Männchen stehen den nicht infizierten Männchen als Sexualpartner zur Verfügung, obwohl diese, wenn sie die Wahl haben, genetische Weibchen bevorzugen. Zudem ist die Feminisierung häufig unvollständig, die betroffenen Individuen weisen eine Mischung von männlichen und weiblichen Merkmalen auf. In feminisierten Populationen entsteht ein Mangel an männlichen Tieren, der teilweise durch größere sexuelle Aktivität der verbliebenen nicht infizierten Männchen kompensiert wird.<ref name="Bergey" /><ref name="Clark 2007" />

Das einzige bislang bekannte Insekt, das eine feminisierende Wirkung von Wolbachien zeigt, ist der [[Tagfalter]] ''[[Eurema hecabe]]''. Die Entfernung von ''Wolbachia'' durch die Gabe eines Antibiotikums führt dazu, dass die betroffenen Tiere nur noch männliche Nachkommen zeugen. Bei dem wirtschaftlich bedeutenden Pflanzenschädling ''[[Ostrinia scapulalis]]'', einem Kleinschmetterling aus der Familie der [[Crambidae]], wurde ebenfalls eine Feminisierung vermutet, tatsächlich wird die ausschließlich weibliche Nachkommenschaft infizierter Weibchen durch das Töten der männlichen Embryonen bewirkt.<ref name="Clark 2007" />

Da die vollständige Beseitigung fortpflanzungsfähiger genetischer Männchen in einer Population den Untergang sowohl des Wirtes als auch seines Parasiten bewirken würde, gibt es eine Reihe von Mechanismen zum Erhalt der Arten. Bei der [[Mauerassel]] ''Oniscus asellus'' werden weniger als 88 Prozent der Nachkommen mit ''Wolbachia'' infiziert. Dadurch ist sichergestellt, dass sich in der folgenden Generation stets fortpflanzungsfähige Männchen befinden. Bei Insektenarten mit männlicher [[Heterogametie]] ist die Feminisierung mit einer hohen Sterblichkeit des Nachwuchses verbunden. Daher sind Gruppen wie die [[Hautflügler]] nicht von einer Feminisierung der Männchen betroffen.<ref name="Clark 2007" />

==== Parthenogenese ====
Eine weitere Strategie, weibliche Individuen als Überträger der Wolbachien zu begünstigen, besteht in der [[Parthenogenese]]. Weil sämtliche Nachkommen weiblich und Träger der Infektion sind, wird auch der Fortpflanzungserfolg des Bakteriums verdoppelt. Durch Wolbachien induzierte Parthenogenese wurde bislang in drei [[Ordnung (Biologie)|Ordnungen]] nachgewiesen, den [[Fransenflügler]]n (Thysanoptera) und [[Hautflügler]]n (Hymenoptera) bei den Insekten und den [[Trombidiformes]] bei den [[Spinnentiere]]n. Damit konzentriert sich die Parthenogenese bei Wolbachia-infizierten Gliederfüßern auf Arten mit [[Haplodiploidie|haplodiploider]] Geschlechtsdetermination.<ref name="Clark 2007" />

Unter den [[Rüsselkäfer]]n wurde eine einzige parthenogenetische Art, ''[[Naupactus tesselatus]]'', als Träger von Wolbachien identifiziert. Es ist jedoch noch nicht geklärt, ob das Bakterium bei der Entwicklung der Parthenogenese bei diesem und anderen parthenogenetischen Rüsselkäfern eine Rolle gespielt hat. Die bei einigen Arten der Gattung ''[[Drosophila]]'' nachgewiesenen Wolbachien scheinen nicht mit der Parthenogenese in Zusammenhang zu stehen. Wolbachien induzieren Parthenogenese auf unterschiedliche Weise. Es sind drei Wege beschrieben worden, zwei [[Automixis|automiktische]] und ein [[Apomixis|apomiktische]]. Im Unterschied zu den Strategien der Feminisierung, des Male-Killing und der Zytoplasmischen Inkompatibilität kann das Induzieren der Parthenogenese zum Erlöschen des männlichen Geschlechts führen. Es gibt aber auch Fälle, wie bei einigen Arten der Wespengattung ''[[Trichogramma]]'', in denen infizierte und nicht infizierte Individuen koexistieren. Die infizierten unbefruchteten Weibchen vermehren sich parthenogenetisch und produzieren nur infizierte weibliche Nachkommen, während die nicht infizierten Weibchen unbefruchtet nicht infizierte weibliche Nachkommen und befruchtet nicht infizierte Männchen hervorbringen. Die Bevorzugung weiblicher Nachkommen kann Männchen selten werden lassen. Bei der Wespe ''[[Telenomus nawai]]'' (Hymenoptera: [[Scelionidae]]) wurde eine Mutation festgestellt, die nicht infizierte Weibchen sowohl unbefruchtet als auch befruchtet in großer Zahl männlichen Nachwuchs produzieren lässt.<ref name="Clark 2007" />

==== Male Killing ====
''Male Killing'' (MK) bezeichnet das Töten männlicher Nachkommen während der Embryogenese. Diese Strategie kann nur dann für die Wolbachien von Vorteil sein, wenn sie die infizierten Schwestern der absterbenden Männchen begünstigt. Das ist regelmäßig dort der Fall, wo Geschwister miteinander im Wettbewerb um knappe Ressourcen stehen. Man hat beobachtet, dass mit ''Wolbachia'' infizierte Weibchen des tropischen Schmetterlings ''[[Hypolimnas bolina]]'' ausschließlich weibliche Nachkommen hervorbringen. Zu den Insekten, bei denen die Infektion mit Wolbachien zum Tod der männlichen Nachkommen führt, gehört auch der [[Kleinschmetterlinge|Kleinschmetterling]] ''[[Ostrinia scapulalis]]''. Während männliche Individuen als Larve absterben, sind weibliche Tiere zwingend auf Wolbachien angewiesen. Wenn das Bakterium mit [[Tetracyclin]] abgetötet wird, sterben auch die Weibchen. Im Experiment konnten infizierte Männchen durch die Mikroinjektion einer geringen Zahl von Wolbachien erzeugt werden. Auch die Tetracyclin-Behandlung von Weibchen kurz vor der Eiablage führte zur Entwicklung lebensfähiger infizierter männlicher Nachkommen, wenn sie in einem nicht tödlichen Ausmaß infiziert waren. Die Körper dieser Männchen wiesen eine Mischung männlicher und weiblicher Gewebe auf. Eine höhere Bakterienlast führte auch bei diesen Experimenten zum Absterben männlicher Larven.<ref name="Clark 2007" /><ref name="Landmann 2019" /><ref>[https://www.n-tv.de/wissen/Dieses-Virus-toetet-ausschliesslich-Maennchen-article24527431.html Männer-Killer im Gewächshaus: Dieses Virus tötet ausschließlich Männchen]. Auf: [[n-tv.de]] vom 13. November 2023.</ref>

Weitere Insekten, in denen die Strategie des Male Killing verfolgt wird, sind die Taufliegen ''[[Drosophila bifasciata]]'' und ''[[Drosophila innublia]]'', die Käfer ''[[Tribolium madens]]'' und ''[[Adalia bipunctata]]'' und der Schmetterling ''[[Acraea encedon]]''. Auch der [[Pseudoskorpione|Pseudoskorpion]] ''[[Cordylochernes scorpioides]]'' gehört zu den betroffenen Arten.<ref name="Clark 2007" />

==== Zytoplasmische Inkompatibilität ====
Die [[Zytoplasma|Zytoplasmische]] Inkompatibilität (CI) ist die am weitesten verbreitete Wirkung einer Infektion mit Wolbachien. Die Paarung eines infizierten Männchens mit einem Weibchen, das nicht oder mit einem anderen Stamm infiziert ist, führt zur gesteigerten Mortalität der Nachkommen. Im Extremfall sterben alle Nachkommen in der Embryonalphase ab. Durch diese Fehlpaarung werden die betroffenen Weibchen effektiv von der Fortpflanzung ausgeschlossen, nur die Überträgerinnen eines kompatiblen Bakterienstamms bringen mit infizierten Männchen lebensfähige infizierte Nachkommen hervor. Bezogen auf die Gesamtpopulation werden infizierte gegenüber nicht infizierten Weibchen im Fortpflanzungserfolg begünstigt.<ref name="Bergey" /><ref name="Masui 2000" />

Der bezeichnete Effekt wurde nicht nur theoretisch vorhergesagt, sondern konnte in den 1980er Jahren bei der Ausbreitung von Wolbachien in einer ursprünglich nicht infizierten kalifornischen Population von ''[[Drosophila simulans]]'' beobachtet werden. Der genaue Wirkmechanismus ist noch unbekannt, die Spermien infizierter Männchen enthalten keine Wolbachien. Während der Spermatogenese müssen also die Spermien so manipuliert worden sein, dass sie bei der Befruchtung der Eier, abhängig vom Infektionsstatus des Weibchens, lebensfähige oder nicht lebensfähige Nachkommen zeugen.<ref name="Clark 2007" />

Die Zytoplasmische Inkompatibilität kann eine Reihe von [[Phänotyp|phänotypischen]] Veränderungen bewirken, die auch bei [[Mutation]]en der Gene ''maternal haploid'', ''ms(3)K81'' und ''sésame'' der häufig in der Genetik als [[Modellorganismus]] genutzten Taufliege  ''[[Drosophila melanogaster]]'' vorkommen. Auch bei der Untersuchung von Mutationen, die die Reproduktion beeinflussen, kann eine Infektion mit Wolbachien in [[Entwicklungsbiologie|entwicklungsbiologischen]] Laboren Untersuchungsergebnisse verfälschen. Ein großer Teil der in der Forschung genutzten ''Drosophila''-Stämme ist mit Wolbachien infiziert.<ref name="Clark 2007" />

==== Beeinflussung der Oogenese ====
Die [[parasitoid]]e Wespe ''[[Asobara tabida]]'' ist bei der [[Oogenese]] auf die Anwesenheit von ''Wolbachia pipientis'' angewiesen. Der Mechanismus ist noch nicht detailliert untersucht, aber die Behandlung mit Antibiotika zur Beseitigung der Wolbachien führt dazu, dass die Weibchen keine fruchtbaren Eier mehr produzieren. Damit wird der Ausschluss nicht infizierter Weibchen von der Fortpflanzung bewirkt. ''Asobara tabida'' ist stets mit Wolbachien dreier Stämme infiziert, wobei nur einer die Oogenese beeinflusst und die beiden anderen zytoplasmische Inkompatibilität bewirkt.<ref name="Dedeine 2001" />

=== In vitro-Kultivierung ===
''Wolbachia pipientis'' ist auf lebende Wirtszellen angewiesen und kann nicht alleine in einem Nährmedium am Leben erhalten werden. Es ist aber bereits 1997 gelungen, eine natürlich mit ''Wolbachia pipientis'' infizierte Zelllinie aus Eiern der [[Asiatische Tigermücke|Asiatischen Tigermücke]] (''Aedes albopictus'') zu kultivieren. Das [[Nährmedium]] war eine Mischung aus gleichen Teilen [[Mitsuhashi-Maramorosch-Insektenmedium]] und [[Schneiders Insektenmedium]], dem 10 bis 15 Prozent [[Fetales Kälberserum]] zugefügt wurden. Dieser ''Wolbachia''-Stamm wird auch nach dem Entwickler der Methode O’Neill-Stamm genannt und kann auch auf Kulturen von [[Fibroblast]]en aus humanem embryonalem Lungengewebe und auf einer anderen Zelllinie von ''Aedes albopictus'' in einem speziellen Nährmedium vermehrt werden.<ref name="Bergey" /><ref name="O'Neill 1997" />

Eine Gruppe japanischer Molekulargenetiker entdeckte 2000 in Chromosomen verschiedener Stämme von ''Wolbachia'' genetisches Material des [[Bakteriophagen]] WO. Wie andere artspezifische Bakteriophagen spielt auch der Bakteriophage WO eine Rolle bei der Synthese eines [[Mikrobielles Toxin|mikrobiellen Toxins]], indem er das genetische Material für die Toxinproduktion kodiert.<ref name="Masui 2000" />

== Wirte und Symbionten ==
Wolbachien infizieren eine große Bandbreite von Organismen. Dabei sind die Infektionen von Gliederfüßern meist parasitischer Natur, und die Infektionen von Nematoden eher symbiotischer Art. [[Wirbeltiere]] werden nicht infiziert.<ref name="Clark 2007" />

=== Gliederfüßer ===
Die Schätzungen des Anteils der [[Insekten]]arten, die von ''Wolbachia pipientis'' infiziert werden, reichen von 16 bis 76 Prozent. Hinzu kommen zahlreiche weitere Arten von [[Gliederfüßer]]n und Nematoden.<ref name="Kozek 2007" /> Die Verteilung innerhalb der [[Taxonomie|taxonomischen]] Gruppen ist sehr unterschiedlich. Bei den [[Tierläuse]]n scheinen Wolbachien fast alle Arten zu infizieren, während die als [[Vektor (Biologie)|Vektoren]] zahlreicher Infektionskrankheiten bedeutenden Mücken der Gattung ''[[Anopheles]]'' frei von natürlichen Infektionen sind.<ref name="Clark 2007" />

Unter den [[Landasseln]] sind mehrere Arten mit Wolbachien der Supergruppe B infiziert, die eine Feminisierung männlicher infizierter Tiere bewirken.<ref name="Clark 2007" />

=== Filarien ===
Einige [[humanpathogen]]e [[Filarien]] wie ''[[Onchocerca volvulus]]'', ''[[Wuchereria bancrofti]]'', ''[[Brugia malayi]]'' und ''[[Brugia timori]]'' sind obligate Träger der [[Endosymbiose|endosymbiotisch]] lebenden Wolbachien. Eine veterinärmedizinisch bedeutende Art ist ''[[Dirofilaria immitis]]'' als Erreger der [[Herzwurmerkrankung]] des Hundes. Die Wolbachien werden mit den Eizellen in die jeweils nächste Generation weitergegeben und sind phylogenetischen Untersuchungen zufolge seit Millionen Jahren symbiotisch mit den Filarien verbunden. Die gemeinsame Evolution beider Arten und molekulargenetische Untersuchungen, die keine Hinweise auf Abwehrmechanismen gegen Wolbachia bei den Wirten und Reaktionen der Wolbachien darauf erkennen ließen, stützen die These der mutualistischen Beziehung.<ref name="Hoerauf 2003" /><ref name="Casiraghi 2007" /><ref name="Kramer 2007" />

Die Verbreitung der Wolbachien bei den Filarien geht wahrscheinlich auf ein Infektionsereignis zurück, das die gemeinsamen Vorfahren der Unterfamilien [[Onchocercinae]] und [[Dirofilariinae]] betraf. Es ist noch ungeklärt, wie groß der Anteil von obligaten und fakultativen Trägern der Wolbachien unter den Arten der Filarien ist, und warum bei nahe verwandten Arten obligate Träger und Nicht-Träger vorkommen. Offenbar bietet ''Wolbachia'' den Trägern einen evolutionären Vorteil, der noch nicht identifiziert werden konnte. Bei einzelnen Arten ist die symbiotische Bindung an Wolbachia im Laufe der Evolution wieder verlorengegangen zu sein. Zu einem derartigen Verlust muss es in der [[Phylogenese]] der Onchocerciden mindestens sechs Mal gekommen sein.<ref name="Casiraghi 2007" /><ref name="Fenn 2007" />

Die von diesen Filarien verursachten Erkrankungen des Menschen, die [[Onchozerkose]] der Haut und der Augen und die lymphatische Filariose mit der besonders schweren Form der [[Elephantiasis]], gehören zu den schwersten und am weitesten verbreiteten [[Parasitose]]n. Die Erreger werden durch Mücken und Fliegen übertragen, die bei einer Blutmahlzeit von einem infizierten Wirt Mikrofilarien aufnehmen und sie bei den folgenden Wirten abgeben können. In den einer Neuinfektion folgenden zehn bis fünfzehn Jahren bei ''Onchocerca'' und fünf und mehr Jahren bei lymphatischer Filariose wachsen die Filarien im Wirt heran, vermehren sich millionenfach und können von Blutsaugern wieder aufgenommen und verbreitet werden. Zu Beginn des 21. Jahrhunderts waren weltweit 200 Millionen Menschen mit Filarien infiziert und mehr als eine Million Menschen exponiert.<ref name="Hoerauf 2003" /><ref name="Hoerauf 2007" />

Bei Filarien infiziert ''Wolbachia'' die Zellen der lateralen Nervenstränge beider Geschlechter in allen Stadien, von den Mikrofilarien bis zum adulten Tier. Darüber hinaus werden die Geschlechtsorgane und die [[Eizelle]]n der weiblichen Filarien und die Vorläufer der lateralen Nervenstränge in den Embryonalstadien infiziert, nicht jedoch die Geschlechtsorgane der männlichen Filarien. Vermutlich im Zusammenhang mit der Reproduktion kommt es in den Körpern der weiblichen Filarien kurz nach dem Befall eines Säugetierwirts zur Vervielfachung der Wolbachien. Da im Genom der Filarie ''Brugia malayi'' keine Gene identifiziert werden konnten, die bei anderen Tieren für die Produktion der [[Häme (Stoffgruppe)|Häme]] sorgen, wird den Wolbachien die Versorgung der Filarien mit Hämen zugeschrieben.<ref name="Kozek 2007" /><ref name="Casiraghi 2007" />

Wolbachien tragen entscheidend zur Entwicklung, Fortpflanzung und pathogenen Wirkung der Filarien bei. Sie bewirken die Akkumulation und Aktivierung von [[Neutrophiler Granulozyt|neutrophilen Granulozyten]] um die Filarien und aktivieren [[Makrophage]]n. Die Neutrophilen sind wiederum am Abtöten und Abbauen der Mikrofilarien und am Entstehen der Onchozerkose als Ort der Kopulation geschlechtsreifer ''Onchocerca volvulus'' beteiligt. Im [[Mausmodell]] der Onchozerkose tragen Wolbachien und die von ihnen verursachte Reaktion der Neutrophilen entscheidend zur [[Keratitis]] als gravierendstem Symptom der Erkrankung bei, während die ebenfalls beteiligten [[Eosinophiler Granulozyt|eosinophilen Granulozyten]] durch die Anwesenheit der Mikrofilarien und die Makrophagen durch beide aktiviert werden.<ref name="Hoerauf 2003" /><ref name="Saint Andre 2003" />

== Wolbachien in der biologischen Schädlingsbekämpfung ==
Der Verlust des Endosymbionten ''Wolbachia'' durch die Gabe von Antibiotika, Hitzeeinwirkung oder Entzug bestimmter Nährstoffe hat in Versuchen eine Vielzahl von Wirkungen auf den Wirt gezeigt: Unvollständige Ausbildung, abweichende Färbung des [[Exoskelett]]s, Kleinwüchsigkeit, Sterilität und Tod.<ref name="Kozek 2007" />

''[[Aedes aegypti]]'' und andere Mückenarten verlieren bei Infektion mit ''Wolbachia pipiens'' ihre Fortpflanzungsfähigkeit. Dies kann möglicherweise gezielt genutzt werden, indem man Wolbachia-infizierte männliche Mücken in großer Zahl in die Umwelt entlässt und der entstehende Nachwuchs aus gesunden weiblichen Tieren und infizierten männlichen Mücken nicht lebensfähig ist. Eine zweite Reproduktionsperiode erleben die Tiere nicht, so dass die [[Population (Biologie)|Population]] dramatisch an Größe verliert. Die betroffenen Mückenarten sind Vektoren für verschiedene [[humanpathogen]]e [[Arbovirus|Arboviren]], wie z.&nbsp;B. das [[Dengue-Virus]]<ref name="Dorigatti 2018" /><ref>{{Literatur |Autor=Margie Mason |Titel=Wolbachia-Bakterien: Forscher infizieren Moskitos mit Dengue-Hemmer |Datum=2013-11-06 |Online=https://www.welt.de/gesundheit/article121604737/Forscher-infizieren-Moskitos-mit-Dengue-Hemmer.html |Abruf=2019-07-20}}</ref> und den [[Malaria]]-Erreger ''[[Plasmodium]]''.<ref name="Gomes 2018" /><ref>{{Literatur |Titel=Kampf gegen Tropenkrankheit: Mit Bakterien gegen Malaria-Mücken |Sammelwerk=Spiegel Online |Datum=2016-05-31 |Online=https://www.spiegel.de/gesundheit/diagnose/bakterien-sollen-malaria-muecken-a-1095142.html |Abruf=2019-07-20}}</ref><ref>{{Internetquelle |url=https://www.deutschlandfunk.de/bakterien-schuetzen-vor-malaria.676.de.html?dram:article_id=246187 |titel=- Bakterien schützen vor Malaria |sprache=de-DE |abruf=2019-07-20}}</ref>

Die konventionelle Therapie der [[Filariose]]n besteht in der langfristigen Therapie mit filariziden Wirkstoffen wie [[Ivermectin]], [[Albendazol]] und [[Diethylcarbamazin]], meist in Kombination. Dabei werden die adulten Würmer nicht sicher abgetötet, so dass sich die Behandlung oft über mehrere Jahre bis zu ihrem natürlichen Tod erstrecken muss. Darüber hinaus führt die Therapie nach dem Absterben der Mikrofilarien zur Freisetzung von Wolbachien oder [[Lipopolysaccharide|Lipopolysaccharid]]-ähnlichen Molekülen, die unerwünschte Immunreaktionen hervorrufen können.<ref name="Cross 2001" /><ref name="Keiser 2002" /> Das Abtöten der Wolbachien durch den Einsatz von Antibiotika wie [[Doxycyclin]] könnte eine Möglichkeit der effektiven Bekämpfung der Filariosen sein. Der Verlust der Wolbachien führt zur langfristigen oder dauerhaften Sterilität der fortpflanzungsbereiten Filarien, so dass keine Fortpflanzung mehr stattfindet. Im Tierversuch wurde bei der Therapie der Rinder-Onchozerkose auch eine filarizide Wirkung beobachtet. Allerdings ist eine Therapie mit Doxycyclin bei Schwangeren, Stillenden und Kindern unter zehn Jahren kontraindiziert, so dass für diese Patienten weiter auf konventionelle Filarizide zurückgegriffen werden muss.<ref name="Hoerauf 2003" /><ref name="Hoerauf 2007" />

== Systematik ==
=== Erstbeschreibung ===
''Wolbachia'' wurde 1924 von den [[Vereinigte Staaten|US-amerikanischen]] Mikrobiologen [[Marshall Hertig]] und [[Simeon Burt Wolbach]] entdeckt.<ref name="Hertig 1924" /> Die [[Erstbeschreibung]] erfolgte 1936 durch Hertig, wobei er die Gattung nach seinem Kollegen Wolbach benannte und das [[Artepithet]] an den wissenschaftlichen Namen des Typuswirts ''[[Culex pipiens]]'' anlehnte.<ref name="Hertig 1936" /><ref name="Bergey" />

=== Äußere Systematik ===
''Wolbachia'' wurde zunächst in die [[Tribus (Biologie)|Tribus]] Wolbachieae der Familie Rickettsiaceae aufgenommen. Im Rahmen einer [[Revision (Biologie)|Revision]] der Ordnung [[Rickettsiales]] durch den US-amerikanischen [[Parasitologe]]n [[Cornelius Becker Philip]] wurde sie 1956 mit den Gattungen ''[[Aegyptianella]]'', ''[[Anaplasma]]'', ''[[Ehrlichia]]'' und ''[[Neorickettsia]]'' in die Familie ''Anaplasmataceae'' gestellt. Diese Verwandtschaftsbeziehung wurde durch molekulargenetische Untersuchungen bestätigt.<ref name="Bergey" /><ref name="Philip 1956" /> Im Jahr 2020 erfolgte eine größere taxonomische Untersuchung der innerhalb der [[Alphaproteobacteria]] geführten taxonomischen Einteilung.<ref name="Hört" /> Hierbei wurde die Familie Anaplasmataceae aufgelöst und die Gattungen zu der wieder aufgestellten Familie Ehrlichiaceae gestellt.<ref>[https://lpsn.dsmz.de/family/ehrlichiaceae Familie Ehrlichiaceae (Stand 27. März 2021)]</ref>

''Wolbachia'' nimmt dabei eine Position zwischen den mit [[Würmer]]n assoziierten Bakterien der Gattung ''Neorickettsia'' und den von [[Zecken]] übertragenen ''Anaplasma'' und ''Ehrlichia'' ein.<ref name="Clark 2007" />

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden mehrere Arten der Gattung ''Wolbachia'' beschrieben, die mittlerweile in anderen Gattungen stehen oder lediglich [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] von ''Wolbachia pipientis'' sind:

* ''Wolbachia persica'' Suitor & Weiss 1961<ref name="Suitor 1961" /> ist ein Synonym von ''[[Francisella persica]]'';<ref name="Niebylski 1997" />
* ''Wolbachia popcon'' ist eine in der zweiten Auflage von [[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]] verwendete Falschschreibung von ''W. popcorn'';
* ''Wolbachia popcorn'' Min & [[Seymour Benzer|Benzer]] 1997<ref name="Min 1997" /> bezeichnet nur einen Stamm ''popcorn'', aufgrund des Erscheinungsbilds infizierter Zellen;<ref name="Min 1997" />
* ''Wolbachia postica'' Hsiao & Hsiao 1985<ref name="Hsiao 1985" /> ist ein Synonym von ''W. pipientis'' (Supergruppe B).<ref name="Sanaei 2019" />

=== Innere Systematik ===
Obgleich heute nur eine Art der Gattung ''Wolbachia'' anerkannt ist, wird innerhalb der Art eine hohe Diversität beobachtet. Diese Diversität wird nicht wie üblich in Form der Beschreibung weiterer Arten, sondern durch die Einteilung in ''Supergruppen'' zum Ausdruck gebracht.<ref name="Casiraghi 2007" />

Aktuell werden bei ''Wolbachia pipientis'' 16 ''Supergruppen'' unterschieden, die mit den Buchstaben A bis Q bezeichnet werden und eine [[Klade]] bilden. Die Supergruppe G hat sich als eine Rekombination der Supergruppen A und B erwiesen.<ref name="Ilinsky 2017" /> Einer Beschreibung der von Höhlenspinnen der Gattung ''[[Telema]]'' isolierten Supergruppe R wurde 2016 widersprochen.<ref name="Wang 2016" /><ref name="Gerth 2016" /> Ein Versuch, die Art ''Wolbachia pipientis'' in zahlreiche Arten aufzuspalten, wobei nur die Supergruppe B als ''Wolbachia pipientis'' erhalten bleiben sollte, stieß auf Ablehnung.<ref name="Ramirez-Puebla 2015" /><ref name="Lindsey 2016" /><ref name="Ramirez-Puebla 2016" />

{| class="wikitable sortable"
|- class="hintergrundfarbe8"
! Super&shy;gruppe !! Wirte / Symbionten (Auswahl) !! Anmerkungen
|-
| A || ''[[Drosophila melanogaster]]'', ''[[Drosophila sechellia]]'', ''[[Drosophila simulans]]'' (alle [[Diptera]]: [[Drosophilidae]]), ''[[Thecodiplosis japonensis]]'' (Diptera: [[Cecidomyiidae]]), ''[[Asobara tabida]]'' ([[Hymenoptera]]: [[Braconidae]]), ''[[Melittobia digitata]]'' (Hymenoptera: [[Eulophidae]]), ''[[Muscidifurax uniraptor]]'', ''[[Nasonia longicornis]]'', ''[[Nasonia vitripennis]]'' (alle drei Hymenoptera: [[Pteromalidae]])<ref name="Bergey" /> || ''Drosophila melanogaster'' ist mit dem wMel-Stamm und ''Drosophila simulans'' mit dem wRi-Stamm von ''Wolbachia pipientis'' infiziert
|-
| B || ''[[Culex pipiens]]'' (Diptera: [[Culicidae]]), ''[[Drosophila mauritianus]]'', ''[[Drosophila simulans]]'' (beide Diptera: Drosophilidae), ''[[Encarsia formosa]]'' (Hymenoptera: 	[[Aphelinidae]]), ''[[Nasonia giraulti]]'', ''Nasonia vitripennis'' (beide Hymenoptera: Pteromalidae), ''[[Trichogramma cordubensis]]'', ''[[Trichogramma deion]]'' (beide Hymenoptera: [[Trichogrammatidae]]), ''[[Gryllus rubens]]'' ([[Orthoptera]]: [[Gryllidae]]), ''[[Tribolium confusum]]'' ([[Coleoptera]]: [[Tenebrionidae]]), ''[[Armadillidium pulchellum]]'', ''[[Armadillidium vulgare]]'', ''[[Porcellionides pruinosus]]'', ''[[Oniscus asellus]]'' (alle [[Isopoda]]: [[Oniscidae]]) || ''Drosophila simulans'' ist mit dem wMa-Stamm infiziert
|-
| C || ''[[Dirofilaria immitis]]'', ''[[Dirofilaria repens]]'', ''[[Onchocerca gutturosa]]'', ''[[Onchocerca ochengi]]'', ''[[Onchocerca volvulus]]'' (alle [[Nematoda]]: [[Onchocercidae]])|| Erreger der [[Flussblindheit]] und der [[Herzwurmerkrankung]] der Hunde
|-
| D || ''[[Brugia malayi]]'', ''[[Brugia pahangi]]'', ''[[Litomosoides sigmodontis]]'', ''[[Wuchereria bancrofti]]'' (alle Nematoda: Onchocercidae) || Erreger der [[Lymphatische Filariasis|lymphatischen Filariasis]]
|-
| E || ''[[Folsomia candida]]'' ([[Collembola]]: [[Isotomidae]]), ''[[Mesaphorura macrochaeta]]'' (Collembola: [[Tullbergiidae]]) || 
|-
| F || ''[[Mansonella]] sp.'' (Nematoda: Onchocercidae), ''[[Kalotermes flavicollis]]'' ([[Blattodea]]: [[Kalotermitidae]]), ''[[Microcerotermes]] sp.'' ([[Blattodea]]: [[Termitidae]]), ''[[Hapithus agitator]]'' (Orthoptera: Gryllidae), ''[[Columbicola columbae]]'' ([[Phthiraptera]]: [[Philopteridae]]), ''[[Rhinocyllus conicus]]'' ([[Coleoptera]]: [[Curculionidae]]), ''[[Cimex]] sp.'' ([[Heteroptera]]: [[Cimicidae]]), ''[[Opistophthalmus]] sp.'' ([[Scorpiones]]: [[Scorpionidae]])<ref name="Baldo 2007" />
 || 
|-
| ''G'' || ''[[Diaea]] sp.'' ([[Araneae]]: [[Thomisidae]]), ''[[Dysdera erythrina]]'' (Araneae: [[Dysderidae]]) || die als Supergruppe G beschriebene Form ist lediglich eine Rekombination der Supergruppen A und B
|-
| H || ''[[Zootermopsis]] sp.'' (Blattodea: [[Archotermopsidae]]) || 
|-
| ? || ''[[Ctenocephalides felis]]'' (Siphonaptera: Pulicidae), ''[[Dipetalonema gracile]]'' (Nematoda: Onchocercidae) || Die Wolbachien dieser Wirte konnten bislang keiner Supergruppe zugeordnet werden<ref name="Casiraghi 2007" />
|}

== Forschungsgeschichte ==
''Wolbachia pipientis'' wurde 1924 von den [[Vereinigte Staaten|US-amerikanischen]] Entomologen [[Marshall Hertig]] und dem Pathologen [[Simeon Burt Wolbach]] entdeckt. Seinerzeit erforschten Hertig und Wolbach die Vektoren, die in den Vereinigten Staaten [[Rickettsien]] übertragen und Infektionskrankheiten wie [[Fleckfieber]] und [[Rocky-Mountain-Fleckfieber]] hervorrufen. Einer ihrer Funde war ein zunächst unbenannter Rickettsien-ähnlicher Mikroorganismus aus den Keimdrüsen der [[Gemeine Stechmücke|Gemeinen Stechmücke]] (''Culex pipiens''). Erst 1936 veröffentlichte Hertig die Erstbeschreibung von ''Wolbachia pipientis''.<ref name="Hertig 1924" /><ref name="Hertig 1936" /><ref name="Kozek 2007" />

In den folgenden Jahrzehnten war ''Wolbachia'' ein weitgehend unbeachteter Mikroorganismus. In den 1960er und 1970er Jahren wurden von mehreren Forschern ungewöhnliche Strukturen in den [[Eizelle]]n verschiedener [[Filarien]] beobachtet, die sie nicht identifizieren konnten. Erst 1995 wurden die Verursacher als Endosymbionten der Gattung ''Wolbachia'' erkannt. Mit den gesteigerten Bemühungen der [[Weltgesundheitsorganisation]] zur Beseitigung der [[Filariose]]n, die auch die Entschlüsselung der [[Genom]]e humanpathogener Filarien einschlossen, kam es zu Funden bakterieller DNA, die zunächst als Kontamination der Proben gedeutet wurden. Auch sie waren durch ''Wolbachia pipientis'' verursacht.<ref name="Kozek 2007" />

1973 wurden mit ''[[Armadillidium vulgare]]'' erstmals eine [[Landasseln|Landassel]] als Wirt von ''Wolbachia pipientis'' identifiziert. Weitere Arten folgten in den Jahren darauf. Die infizierten Asseln zeichnen sich dadurch aus, dass männliche Nachkommen infizierter Asseln feminisiert werden.<ref name="Clark 2007" />

1977 begann man zu verstehen, dass Wolbachien ihre Wirte in der Regel nicht parasitieren, sondern mit ihnen eine [[Mutualismus (Biologie)|mutualistische]] Beziehung eingehen. Das wurde daraus gefolgert, dass insbesondere das Abtöten der Wolbachien in Filarien mit negativen Folgen für die Wirte bis hin zum Tod verbunden ist.<ref name="Kozek 2007" />

2005 war das Genom von Wolbachia-Stämmen der Filarien entschlüsselt, so dass ein Vergleich mit dem Genom der Stämme von Arthropoden möglich wurde.<ref name="Rao 2007" />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Wolbachia}}
* [https://www.n-tv.de/wissen/Dengue-Fieber-wird-mit-Bakterien-bekaempft-article24782472.html Pilotprogramm zeigt Wirkung: Dengue-Fieber wird mit Bakterien bekämpft] ([[Dengue-Virus]]). Auf: [[n-tv.de]] vom 5. März 2024.
* Meng-Yan Chen, Dong Li, Zhi-Ning Wang, Feng-Zhen Xu, Yi-Wei Feng, Qiong-Lin Yu, Ying-Ying Wang, Shu Zhang, Yu-Feng Wang: ''Infection by virulent ''w''MelPop ''Wolbachia'' improves learning and memory capacity in ''Drosophila melanogaster''.'' In: ''Animal Behaviour'', Band 212, Juni 2024, S.&nbsp;101–112; [[doi:10.1016/j.anbehav.2024.03.016]] ({{enS}}). Dazu:
** Clare Watson: [https://www.sciencealert.com/bacteria-living-in-the-brains-of-fruit-flies-have-a-surprising-effect-on-their-memory Bacteria Living in The Brains of Fruit Flies Have a Surprising Effect on Their Memory]. Auf: science<sup>alert</sup> vom 7. Mai 2024.
** [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=174934 ''Wolbachia'' sp. wMelPop] (species), [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=1317678 Wolbachia pipientis wMelPop] (strain).<br/><small>Offenbar ist nicht klar, ob der Stamm ''w''MelPop eine eigene Spezies darstellt oder zu ''W. pipientis'' gehört.</small>

== Einzelnachweise ==
<references responsive>
<ref name="Baldo 2007">Laura Baldo et al.: ''Wolbachia are present in southern african scorpions and cluster with supergroup F.'' In: ''Current Microbiology'' 2007, Band 55, S. 367–373, {{DOI|10.1007/s00284-007-9009-4}}.</ref>
<ref name="Bergey">{{Literatur|Autor=[[Bernard La Scola]], [[Claudio Bandi]], [[Didier Raoult]] |Titel=Genus IV. Wolbachia Hertig 1936, 472<sup>AL</sup> |Sammelwerk=[[Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology]]. Second Edition. Volume Two. The Proteobacteria. Part C. The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria |Datum=2005 |Hrsg=[[George M. Garrity]], [[Don J. Brenner]], Noel R. Krieg, James T. Staley |Seiten=138-143 |Verlag=Springer |Ort=New York |ISBN=0-387-24145-0}}</ref>
<ref name="Casiraghi 2007">{{Literatur|Autor=Maurizio Casiraghi, Emanuele Ferri, Claudio Bandi |Titel=Wolbachia: Evolutionary Significance in Nematodes |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=15-30 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Clark 2007">{{Literatur|Autor=Michael E. Clark |Titel=Wolbachia Symbiosis in Arthropods |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=90-123 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Cross 2001">{{Literatur |Autor=Helen F. Cross, Melang Haarbrink, Gill Egerton, Maria Yazdanbakhsh, Mark J. Taylor |Titel=Severe reactions to filarial chemotherapy and release of Wolbachia endosymbionts into blood |Sammelwerk=[[The Lancet]] |Band=358 |Nummer=9296 |Datum=2001 |Seiten=1873-1875 |DOI=10.1016/S0140-6736(01)06899-4}}</ref>
<ref name="Dedeine 2001">{{Literatur |Autor=Franck Dedeine, Fabrice Vavre, Frédéric Fleury, Benjamin Loppin, Michael E. Hochberg, Michel Boulétreau |Titel=Removing symbiotic Wolbachia bacteria specifically inhibits oogenesis in a parasitic wasp |Sammelwerk=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |Band=98 |Nummer=11 |Datum=2001 |Seiten=6247-6252 |DOI=10.1073/pnas.101304298}}</ref>
<ref name="Dorigatti 2018">{{Literatur |Autor=Ilaria Dorigatti, Clare McCormack, Gemma Nedjati-Gilani, Neil M. Ferguson |Titel=Using Wolbachia for dengue control: insights from modelling |Sammelwerk=Trends in parasitology |Band=34 |Nummer=2 |Datum=2018-02 |ISSN=1471-4922 |Seiten=102–113 |DOI=10.1016/j.pt.2017.11.002 |PMC=5807169 |PMID=29183717}}</ref>
<!--ref name="Dumler 2001">{{Literatur|Autor=J. Stephen Dumler, Anthony F. Barbet, Cornelis P. J. Bekker, Gregory A. Dasch, Guy H. Palmer, Stuart C. Ray, Yasuko Rikihisa, Fred R. Rurangirwa |Titel=Reorganization of genera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neorickettsia, descriptions of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and 'HGE agent' as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila |Sammelwerk=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |Datum=2001 |Band=51 |Seiten=2145-2165 |DOI=10.1099/00207713-51-6-2145}}</ref-->
<ref name="Fenn 2007">{{Literatur|Autor=Katelyn Fenn, Mark Blaxter |Titel=Coexist, Cooperate and Thrive: Wolbachia as Long-Term Symbionts of Filarial Nematodes |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=66-76 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Gerth 2016">{{Literatur|Autor=Michael Gerth |Titel=Classification of Wolbachia (Alphaproteobacteria, Rickettsiales): No evidence
for a distinct supergroup in cave spiders |Sammelwerk=[[Infection, Genetics and Evolution]] |Datum=2016 |Band=43 |Seiten=378-380 |DOI=10.1016/j.meegid.2016.05.034}}</ref>
<ref name="Gomes 2018">{{Literatur |Autor=Fabio M. Gomes, [[Carolina Barillas-Mury]] |Titel=Infection of anopheline mosquitoes with Wolbachia: Implications for malaria control |Sammelwerk=[[PLoS Pathogens]] |Band=14 |Nummer=11 |Datum=2018-11-15 |ISSN=1553-7366 |DOI=10.1371/journal.ppat.1007333 |PMC=6237385 |PMID=30440032}}</ref>
<ref name="Hertig 1924">{{Literatur|Autor=[[Marshall Hertig]], [[Simeon Burt Wolbach|S. Burt Wolbach]] |Titel=Studies on rickettsia-like microorganisms in insects |Sammelwerk=Journal of medical research |Datum=1924 |Band=44 |Nummer=3 |Seiten=329-374, Tafeln XXVII-XXX |PMC=2041761}}</ref>
<ref name="Hertig 1936">{{Literatur|Autor=Marshall Hertig |Titel=The Rickettsia, Wolbachia pipientis (gen. et sp.n.) and Associated Inclusions of the Mosquito, Culex pipiens |Sammelwerk=Parasitology |Datum=1936 |Band=28 |Nummer=4 |Seiten=453-486 |DOI=10.1017/S0031182000022666}}</ref>
<ref name="Hoerauf 2003">{{Literatur |Autor=[[Achim Hörauf]], Sabine Mand, Dietrich W. Büttner |Titel=Doxycyclin zur Chemotherapie der Filariosen: Elimination von Wolbachien, essenziellen bakteriellen Endosymbionten in den Würmern |Sammelwerk=[[Deutsches Ärzteblatt]] |Band=100 |Nummer=37 |Verlag=[[Deutscher Ärzte-Verlag]] |Datum=2003-09-12 |Seiten=A2383-A2386 |Online=https://www.aerzteblatt.de/archiv/38373/Doxycyclin-zur-Chemotherapie-der-Filariosen-Elimination-von-Wolbachien-essenziellen-bakteriellen-Endosymbionten-in-den-Wuermern}}</ref>
<ref name="Hoerauf 2007">{{Literatur|Autor=Achim Hörauf, Kenneth Pfarr |Titel=Wolbachia Endosymbionts: An Achilles’ Heel of Filarial Nematodes |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=31-51 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>

<ref name="Hört">Anton Hördt, Marina García López, Jan P Meier-Kolthoff, Marcel Schleuning, Lisa-Maria Weinhold, Brian J Tindall, Sabine Gronow, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke und Markus Göker: ''Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria.'' In: ''Front Microbiol'' (2020) Band 11: S. 468. {{DOI|10.3389/fmicb.2020.00468}}</ref>

<ref name="Hsiao 1985">{{Literatur|Autor=Catherine Hsiao, T. H. Hsiao |Titel=Rickettsia as the cause of cytoplasmic incompatibility in the alfalfa weevil, Hypera postica |Sammelwerk=Journal of Invertebrate Pathology |Datum=1985 |Band=45 |Nummer=2 |Seiten=244-246 |DOI=10.1016/0022-2011(85)90016-3}}</ref>
<ref name="Ilinsky 2017">{{Literatur|Autor=Yury Ilinsky, Oleg E. Kosterin |Titel=Molecular diversity of Wolbachia in Lepidoptera: Prevalent allelic content and high recombination of MLST genes |Sammelwerk=Molecular Phylogenetics and Evolution |Datum=2017 |Band=109 |Seiten=164-169 |DOI=10.1016/j.ympev.2016.12.034}}</ref>
<ref name="Keiser 2002">{{Literatur|Autor=Paul B. Keiser, Stacey M. Reynolds, Kwablah Awadzi, Eric A. Ottesen, Mark J. Taylor, Thomas B. Nutman |Titel=Bacterial Endosymbionts of Onchocerca volvulus in the Pathogenesis of Posttreatment Reactions |Sammelwerk=[[The Journal of Infectious Diseases]] |Datum=2002 |Band=185 |Nummer=6 |Seiten=805-811 |DOI=10.1086/339344}}</ref>
<ref name="Kozek 2007">{{Literatur|Autor=Wieslaw J. Kozek, Ramakrishna U. Rao |Titel=The Discovery of Wolbachia in Arthropods and Nematodes – A Historical Perspective |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=1-14 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Kramer 2007">{{Literatur|Autor=Laura Kramer, John W. McCall, Giulio Grandi, Claudio Genchi |Titel=Wolbachia and Its Importance in Veterinary Filariasis |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=124-132 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Landmann 2019">{{Literatur|Autor=Frédéric Landmann |Titel=The Wolbachia Endosymbionts |Sammelwerk=Microbiology Spectrum |Datum=2019 |Band=7 |Nummer=2 |Fundstelle=BAI-0018-2019 |DOI=10.1128/microbiolspec.BAI-0018-2019}}</ref>
<ref name="Lindsey 2016">{{Literatur|Autor=Amelia R. I. Lindsey, Seth R. Bordenstein, Irene L. G. Newton, Jason L. Rasgon |Titel=Species in Wolbachia? Proposal for the designation of ‘Candidatus Wolbachia bourtzisii’, ‘Candidatus Wolbachia onchocercicola’, ‘Candidatus Wolbachia blaxteri’, ‘Candidatus Wolbachia brugii’, ‘Candidatus Wolbachia taylori’, ‘Candidatus Wolbachia collembolicola’ and ‘Candidatus Wolbachia multihospitum’ for the different species within Wolbachia supergroups |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2015 |Band=38 |Nummer=6 |Seiten=390-399 |DOI=10.1016/j.syapm.2015.05.005}}</ref>
<ref name="Masui 2000">{{Literatur|Autor=Shinji Masui, Satoru Kamoda, Tetsuhiko Sasaki, Hajime Ishikawa |Titel=Distribution and Evolution of Bacteriophage WO in Wolbachia, the Endosymbiont Causing Sexual Alterations in Arthropods |Sammelwerk=Journal of Molecular Evolution |Datum=2000 |Band=51 |Seiten=491-497 |DOI=10.1007/s002390010112}}</ref>
<ref name="Min 1997">{{Literatur|Autor=Kyung-Tai Min, [[Seymour Benzer]] |Titel=Wolbachia, normally a symbiont of Drosophila, can be virulent, causing degeneration and early death |Sammelwerk=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |Datum=1997 |Band=94 |Nummer=20 |Seiten=10792-10796 |DOI=10.1073/pnas.94.20.10792}}</ref>
<ref name="Niebylski 1997">{{Literatur|Autor=Mark L. Niebylski, Mort G. Peacock, Elizabeth R. Fischer, Stephen F. Porcella, Tom G. Schwan |Titel=Characterization of an Endosymbiont Infecting Wood Ticks, Dermacentor andersoni, as a Member of the Genus Francisella |Sammelwerk=Applied and Environmental Microbiology |Datum=1997 |Band=63 |Nummer=10 |Seiten=3933-3940 |PMC=168705}}</ref>
<!--ref name="Noeller 1917">{{Literatur|Autor=[[Wilhelm Nöller]] |Titel=Blut- und Insektenflagellaten. Züchtung auf Platten |Sammelwerk=Archiv für Schiffs- und Tropen-Hygiene |Datum=1917 |Band=21 |Seiten=53-94 }}</ref-->
<ref name="O'Neill 1997">{{Literatur|Autor=Scott L. O'Neill, M. M. Pettigrew, S. P. Sinkins, H. R. Braig, T. G. Andreadis, R. B. Tesh |Titel=In vitro cultivation of Wolbachia pipientis in an Aedes albopictus cell line |Sammelwerk=Insect Molecular Biology |Datum=1997 |Band=6 |Nummer=1 |Seiten=33-39 |DOI=10.1046/j.1365-2583.1997.00157.x}}</ref>
<ref name="Pfarr 2007">{{Literatur|Autor=Kenneth Pfarr, Jeremy Foster, Barton Slatko |Titel=It Takes Two: Lessons From the First Nematode Wolbachia Genome Sequence |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=52-65 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Philip 1956">{{Literatur|Autor=Cornelius B. Philip |Titel=Comments on the classification of the order Rickettsiales |Sammelwerk=Canadian Journal of Microbiology |Datum=1956 |Band=2 |Nummer=3 |Seiten=261-270 |DOI=10.1139/m56-030}}</ref>
<ref name="Ramirez-Puebla 2015">{{Literatur|Autor=Shamayim T. Ramírez-Puebla, Luis E. Servín-Garcidueñas, Ernesto Ormeño-Orrillo, Arturo Vera-Ponce de León, Mónica Rosenblueth, Luis Delaye, Julio Martínez, Esperanza Martínez-Romero |Titel=Species in Wolbachia? Proposal for the designation of ‘Candidatus Wolbachia bourtzisii’, ‘Candidatus Wolbachia onchocercicola’, ‘Candidatus Wolbachia blaxteri’, ‘Candidatus Wolbachia brugii’, ‘Candidatus Wolbachia taylori’, ‘Candidatus Wolbachia collembolicola’ and ‘Candidatus Wolbachia multihospitum’ for the different species within Wolbachia supergroups |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2015 |Band=38 |Nummer=6 |Seiten=390-399 |DOI=10.1016/j.syapm.2015.05.005}}</ref>
<ref name="Ramirez-Puebla 2016">{{Literatur|Autor=Shamayim T. Ramírez-Puebla, Luis E. Servín-Garcidueñas, Ernesto Ormeño-Orrillo, Arturo Vera-Ponce de León, Mónica Rosenblueth, Luis Delaye, Julio Martínez, Esperanza Martínez-Romero |Titel=A response to Lindsey et al. “Wolbachia pipientis should not be split into multiple species: A response to Ramírez-Puebla et al.” |Sammelwerk=Systematic and Applied Microbiology |Datum=2016 |Band=39 |Nummer=3 |Seiten=223-225 |DOI=10.1016/j.syapm.2016.03.004}}</ref>
<ref name="Rao 2007">{{Literatur|Autor=Ramakrishna U. Rao, Achim Hörauf |Titel=Foreword |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=VII-VIII |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
<ref name="Saint Andre 2003">{{Literatur|Autor=Amélie v. Saint André, Nathan M. Blackwell, Laurie R. Hall, Achim Hörauf, Norbert W. Brattig, Lars Volkmann, Mark J. Taylor, Louise Ford, Amy G. Hise, Jonathan H. Lass, Eugenia Diaconu, Eric Pearlman |Titel=The Role of Endosymbiotic Wolbachia Bacteria in the Pathogenesis of River Blindness |Sammelwerk=[[Science]] |Datum=2002 |Band=295 |Nummer=5561 |Seiten=1892–1895 |DOI=10.1126/science.1068732}}</ref>
<ref name="Sanaei 2019">{{Literatur|Autor=Ehsan Sanaei, Martin Husemann, Marjan Seiedy, Michael Rethwisch, Midori Tuda, Teodora B. Toshova, Min Jee Kim, Daniela Atanasova, Iksoo Kim |Titel=Global genetic diversity, lineage distribution, and Wolbachia infection of the alfalfa weevil Hypera postica (Coleoptera: Curculionidae) |Sammelwerk=Ecology and Evolution |Datum=2019 |Band=9 |Nummer=17 |Seiten=9546-9563 |DOI=10.1002/ece3.5474}}</ref>
<ref name="Suitor 1961">{{Literatur|Autor=Earl C. Suitor, Emilio Weiss |Titel=Isolation of a Rickettsialike Microorganism (Wolbachia persica, n. sp.) from Argas persicus (Oken) |Sammelwerk=[[The Journal of Infectious Diseases]] |Datum=1961 |Band=108 |Nummer=1 |Seiten=95-106 |JSTOR=30099293}}</ref>
<ref name="Wang 2016">{{Literatur|Autor=Guan-Hong Wang, Ling-Yi Jia, Jin-Hua Xiao, Da-Wei Huang |Titel=Discovery of a new Wolbachia supergroup in cave spider species and the lateral transfer of phage WO among distant hosts |Sammelwerk=[[Infection, Genetics and Evolution]] |Datum=2016 |Band=41 |Seiten=1-7 |DOI=10.1016/j.meegid.2016.03.015}}</ref>
<ref name="Yamada 2007">{{Literatur|Autor=R. Yamada, J. C. Brownlie, E. A. McGraw, S. L. O’Neill |Titel=Insights into Wolbachia Biology Provided through Genomic Analysis |Sammelwerk=Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug |Hrsg=Achim Hörauf, Ramakrishna U. Rao |Datum=2007 |Reihe=Issues in Infectious Diseases |BandReihe=5 |HrsgReihe=Heinz Zeichhardt, Brian W. J. Mahy |Verlag=Karger |Ort=Basel u.&nbsp;a. |Seiten=77-89 |ISBN=978-3-8055-8180-6}}</ref>
</references>

[[Kategorie:Rickettsiales]]
[[Kategorie:Rickettsiales (Ordnung)]]