Quelltext der Seite Wirbeltierpheromone

'''Pheromone bei Wirbeltieren''' sind Substanz[[sekret]]e, die als [[olfaktorisch]]e Signale spezifische Verhaltensänderungen bzw. physiologische Antworten eines Tieres derselben Spezies hervorrufen.<ref name="grammer2005">Karl Grammer, Bernhard Fink, Nick Heave: ''[http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301211504004749 Human pheromones and sexual attraction].'' (englisch), In: ''European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology.'' Band 118, Nr. 2, 2005, S. 135–142.</ref> [[Reviermarkierung]]en oder Paarungsbereitschaft sind Beispiele für Effekte, die den Pheromonen auch bei Wirbeltieren zugeschrieben werden. Wegen der ungeklärten chemischen Natur der von den Wirbeltieren verwendeten Cocktails von Stoffen sind die Aussagen in diesem Bereich spekulativ. Bei einigen Stoffen, die als Pheromone gelten, ist die chemische Zusammensetzung ebenso geklärt wie der physiologische Weg, den diese [[Botenstoff]]e zu den entsprechenden [[Sinneszelle]]n nehmen (zum [[Jacobson-Organ|Jacobsonschen oder auch Vomeronasalen Organ]]), bei anderen sind Resultate der Forschung noch offen. So ist eine Abgrenzung gegenüber anderen Formen der chemischen Kommunikation schwierig.

== Etymologie ==
Der Chemiker [[Peter Karlson]] und der Zoologe [[Martin Lüscher (Zoologe)|Martin Lüscher]] prägten den Begriff ''Pheromon'' im Jahr 1959 und definierten ihn folgendermaßen:

{{Zitat
 |Text=Substanzen, die von einem Individuum nach außen abgegeben werden und bei einem anderen Individuum der gleichen Art spezifische Reaktionen auslösen
 |Autor=Peter Karlson, Martin Lüscher
 |Quelle=1959.
 |ref=<ref>Peter Karlson, Martin Lüscher: ''Pheromones: a New Term for a Class of Biologically Active Substances.'' In: ''[[Nature]].'' Nr. 183, 1959, S.&nbsp;55–56, [[doi:10.1038/183055a0]].</ref>}}

[[Adolf Butenandt]] gelang nach fast 20-jähriger Arbeit im Jahr 1959 die endgültige [[Extraktion (Verfahrenstechnik)|Extraktion]] und Reinigung des ersten bekannten und nachgewiesenen [[Insektenpheromone|Insektenpheromons]], dem [[Bombykol]] aus den Drüsen von mehr als 500.000 [[Seidenspinner]]weibchen. Für Insekten ist die Wirkung der Pheromone weitgehend gut verstanden.

Die Übertragung der Definition von Karlson und Lüscher auf die Wirkungsweise von Botenstoffen bei Wirbeltieren führte jedoch auf Grund der schwierigen Abgrenzung zu anderen verhaltensdeterminierenden Vorgängen zu einer anhaltenden wissenschaftlichen Diskussion. Ausgehend von der klassischen Definition in Hinblick auf die Anwendung auf den Menschen beziehungsweise Wirbeltiere schlug Beauchamp verschiedene Kriterien vor, die eine Substanz erfüllen sollte, um als Wirbeltierpheromon zu gelten. Demnach sollten Wirbeltierpheromone in ihrer Wirkung Art-spezifisch sein, genetisch festgelegt sein, nur aus einer oder wenigen Komponenten zusammengesetzt sein, ein reproduzierbares, beobachtbares Verhalten erzeugen oder endokrine Reaktionen hervorrufen und getestet gegenüber Kontrollsubstanzen sein.<ref>G. K. Beauchamp, R. L. Doty, D. G. Moulton, R. A. Mugford: ''Response by Beauchamp u. a., Letters to the editors, In defence of the term “Pheromone”.'' In: ''[[Journal of Chemical Ecology]].'' Band 5, Nr. 2, März 1979, S. 301–305.</ref>

Andere Autoren definierten den Begriff Pheromon dagegen für chemische Substanzen, die von einem Individuum freigesetzt werden und eine Information zu einem oder mehreren anderen Individuen derselben Art transportieren.<ref>Roger A. Katz, H. H. Shorey, Gary K. Beauchamp u.&nbsp;a.: ''In Defense of the term Pheromone.'' In: ''Journal of Chemical Ecology.'' Band 5, Nr. 2, März 1979, S.&nbsp;299–305, [[doi:10.1007/BF00988244]].</ref>

== Steuerung des Paarungsverhaltens bei Hamstern ==
[[Datei:Goldhamster terrarium.jpg|mini|hochkant|Goldhamster (''Mesocricetus auratus'')]]
[[Datei:Dimethyl sulfide structure.svg|mini|hochkant|[[Strukturformel]] von Dimethylsulfid, dem Hamsterpheromon]]

Beim [[Goldhamster]] (''Mesocricetus auratus'') wurden Pheromone identifiziert, die das Paarungsverhalten steuern. [[Dimethylsulfid]] wird vom Weibchen während des [[Östrus]] abgesondert und lockt ein Männchen an. Treffen die beiden Hamster zusammen, beriecht das Männchen stereotyp erst die Wangendrüse des Weibchens, dann die Flanken und schließlich den Genitalbereich, während das Weibchen durch starre Haltung (Lordosis) Paarungsbereitschaft signalisiert. Lordosis kann bei Sauen durch androgene [[Steroid]]e ausgelöst werden.

Weiterhin enthält das Vaginalsekret bei Hamstern das Protein [[Aphrodisin]], in dem eine bisher unbekannte, niedermolekulare, [[hydrophob]]e Substanz eingelagert ist. Wenn Aphrodisin vom [[Jacobson-Organ|vomeronasalen Organ]] des Männchens aufgespürt wird, wird die Kopulation eingeleitet.<ref>Abteilung Molekulare Physiologie,  Universität Heidelberg: {{Webarchiv |url=http://www.sinnesphysiologie.de/hvsinne/phero/hem.htm |text=''Verhalten von Hamstern.'' |wayback=20120716032522}} (Authentifizierung erforderlich).</ref>

== Steuerung des Reproduktionszyklus von Mäusen ==
Die Anwesenheit anderer Mäuse hat Auswirkungen auf den Reproduktionszyklus der Mäuseweibchen. Substanzen aus dem Urin männlicher oder weiblicher Mäuse regulieren unter anderem die Bildung [[Gonadotropin|gonadotroper]] Hormone.

* Pheromone weiblicher Familienmitglieder verzögern die [[Pubertät]] der jungen Weibchen.
* Pheromone weiblicher Familienmitglieder verlangsamen den Zyklus.
* Pheromone fremder Männchen induzieren Pubertät. (Vandenburg Effekt<ref name="grammer2005" />)
* Pheromone nicht-verwandter Männchen beschleunigen den Zyklus.
* Pheromone konkurrierender Männchen lösen Fehlgeburten aus.<ref>Abteilung Sinnesphysiologie, Universität Heidelberg: {{Webarchiv |url=http://www.sinnesphysiologie.de/hvsinne/phero/mausphe.htm |text=''Pheromone bei Mäusen.'' |wayback=20051102195450}} (Authentifizierung erforderlich).</ref>
* Pheromone von Männchen haben einen regelnden Effekt auf den Menstruationszyklus der Weibchen, da 20 Prozent mehr Luteinisierendes Hormon gebildet wird (Whitten Effekt<ref name="grammer2005" />)
* Pheromone von Weibchen synchronisieren den weiblichen Menstruationszyklus (Lee-Boot Effekt<ref name="grammer2005" />)

== Reviermarkierung und die Duftstoffe von Moschushirsch und der Zibetkatze ==
[[Datei:African civet.jpg|mini|hochkant|Afrikanischen Zibetkatze]]
[[Datei:Moschus moschiferus in Plzen zoo (12.02.2011).jpg|mini|hochkant|[[Sibirisches Moschustier]] (''Moschus moschiferus'')<ref name="Schäfer">Bernd Schäfer: ''Naturstoffe in der chemischen Industrie.'' 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1614-8, S.&nbsp;118–119.</ref> ]]
{{Hauptartikel|Reviermarkierung}}

[[Muscon]] wird vom Moschushirsch (''{{lang|la|Moschi moschiferus}}'') in einer Drüse am Bauch vor den Geschlechtsorganen zusammen mit wenigstens 9 weiteren Substanzen des [[Moschus]] gebildet. Es dient der Reviermarkierung. Wegen seines charakteristischen Geruchs findet es (heute synthetisch hergestellt) in der Kosmetik-Industrie Verwendung. Von den Hirschen wurde es zur Markierung ihrer Reviere eingesetzt.

[[Zibeton]] aus dem [[Zibet]] der [[Zibetkatze]] (''{{lang|la|Viverra civetta}}''), das in natürlichem Zustand sehr unangenehm riecht, wird in Verdünnung ebenfalls in der Kosmetika-Herstellung verwendet. Zusammen mit Zibeton enthält Zibet [[Indol]] und [[Skatol]]. Auch Zibet dient bei der Zibetkatze der Reviermarkierung.

== Das MUP (''major urinary protein'') Darcin als männliches Pheromon bei Wildmäusen ==
Bei Wildmäusen werden die Weibchen durch ein Protein im Urin der Männchen angelockt: [[Darcin]]. Dieses bindet an (''S'')-2-''sec''-Butyl-4,5-dihydrothiazol (SBT), ein flüchtiges Molekül mit ebenfalls Pheromon-Eigenschaften. Weil Darcin wie Aphrodisin ein [[Lipocaline|Lipocalin]] ist, kann es einen niedermolekulare Liganden wie SBT binden. Zusammen mit SBT kann Darcin als Duftstoff wirken. Ohne SBT ist Darcin immer noch ein Pheromon, aber nicht mehr flüchtig.<ref name="roberts">{{Literatur |Autor=Sarah Roberts, Deborah Simpson, Stuart Armstrong u.&nbsp;a. |Titel=Darcin: a male pheromone that stimulates female memory and sexual attraction to an individual male’s odour |Sammelwerk=BMC Biology |Band=8 |Nummer=1 |Datum=2010 |Seiten=75 |Online=http://www.biomedcentral.com/1741-7007/8/75 |Abruf=2010-06-04 |DOI=10.1186/1741-7007-8-75}}</ref>

Darcin signalisiert weiblichen Mäusen die Anwesenheit eines dominanten (und damit attraktiven) Männchens. Gleichzeitig induziert Darcin einen Lernvorgang in den weiblichen Tieren, die dabei die individuellen Geruchsnuancen des Urins genau dieses Männchens erlernen.<ref name="roberts" /> Rezeptoren für Darcin finden sich im [[Vomeronasales Organ|vomeronasalen Organ]].

== Farnesol und Nutrias ==
Im Jahr 2007 konnten Attygalle und andere den Stoff (''E'',''E'')-[[Farnesol]] aus den analen Duftdrüsen von [[Nutria]]s analysieren und durch die Verwendung in [[Köder]]n nachweisen, dass Farnesol anziehend auf die Tiere wirkt. Die Arbeit entstand aus dem Problem, die Verbreitung von Nutrias in freier Wildbahn zu kontrollieren und resultierte in einer effektiven Lösung.<ref>{{Literatur |Autor=H. Lee, S. Finckbeiner, J. S. Yu u.&nbsp;a. |Titel=Characterization of (E,E)-farnesol and its fatty acid esters from anal scent glands of nutria (Myocastor coypus) by gas chromatography-mass spectrometry and gas chromatography-infrared spectrometry |Sammelwerk=J Chromatogr A |Band=1165 |Nummer=1–2 |Datum=2007-09 |Seiten=136–43 |DOI=10.1016/j.chroma.2007.06.041 |PMID=17709112}}</ref>

== Weitere Beispiele ==
Als Beispiele für ein Alarmpheromon bei Ratten gilt [[2-Heptanon]]. Bei Hunden sind Pheromone im Urin vorhanden, die der Markierung des Territoriums dienen.

== Pheromone beim Menschen ==
=== Mögliche Teilnahme des olfaktorischen Rezeptors hOR 17-4 an der Zielfindung der Spermien ===
Untersuchungen haben ergeben, dass der Rezeptor hOR 17-4, der am Mittelteil der [[Spermie]]n exprimiert wird, auf [[Bourgeonal]], einen Duftstoff des [[Maiglöckchen]]s, anspricht und dem Spermium ermöglicht, sich in einem Konzentrationsgradienten dieses Stoffes zu orientieren.<ref>M. Spehr, G. Gisselmann, A. Poplawski u.&nbsp;a.: ''Identification of a testicular odorant receptor mediating human sperm chemotaxis.'' In: ''Science.'' Band 299, Nr. 5615, 2003, S. 2054–2058, PMID 12663925, [[doi:10.1126/science.1080376]].</ref> Der Rezeptor wird außerdem in der Nase exprimiert.<ref>[[Leslie B. Vosshall|L. B. Vosshall]]: ''Olfaction: attracting both sperm and the nose.'' In: ''Current Biology.'' Band 14, Nr. 21, November 2004, S. R918–R920, PMID 15530382, [[doi:10.1016/j.cub.2004.10.013]] {{Webarchiv |url=http://vosshall.rockefeller.edu/reprints/VosshallCB04.pdf |text=(Volltext als PDF) |wayback=20080419022140 }}</ref> Welcher Stoff der natürliche [[Ligand]] des Rezeptors ist, ist noch unbekannt.<ref>Vivienne Baillie Gerritsen: ''Love at first smell.'' In: ''Protein Spotlight.'' Nr. 115, März 2010 ([http://www.expasy.org/spotlight/pdf/sptlt115.pdf Volltext als PDF]).</ref>

=== Mögliche Synchronisation des Menstruationszyklus bei Frauen ===
Zu Pheromonen beim Menschen gibt es nur wenige gut kontrollierte Untersuchungen. Als am besten untersucht galt lange die Synchronisierung des weiblichen [[Menstruationszyklus]], die durch unbewusst wahrgenommene geruchliche Signalstoffe verursacht werden soll, der ''Lee-Boot Effekt''.<ref name="grammer2005" /><ref>Martha McClintock: ''Menstrual synchrony and suppression.'' In: ''Nature.'' Nr. 229, 1971, S. 244–245. PMID 4994256.</ref><ref>Martha McClintock, K. Stern: ''Regulation of ovulation by human pheromones.'' In: ''Nature.'' Nr. 392, 1998, S. 177–179. PMID 9515961.</ref> Bei Frauen, die über längere Zeit miteinander leben, schien sich eine zeitliche Übereinstimmung des Menstruationszyklus einzustellen. Zwei Typen von (immer noch nicht bekannten) Pheromonen sollten daran beteiligt sein: eines, das vor dem Eisprung produziert wird und den Menstruationszyklus verkürzt, und ein anderes, genau beim Eisprung produziertes, das ihn verlängert. Neuere Studien konnten eine Synchronisierung des Menstruationszyklus nicht bestätigen.<ref>[https://www.theguardian.com/society/2017/apr/10/do-womens-periods-synchronise-when-they-spend-time-together Do women’s periods synchronise when they spend time together? A study carried out by a fertility app and Oxford University says not, but still the myth endures.]</ref>

=== Unterschiedliche Rezeption von Körpergerüchen in hypothalamischen Region in Abhängigkeit von der sexuellen Prägung ===
Schwedische Forscher haben an der Aktivität des [[Hypothalamus]] gezeigt, dass das Gehirn [[Homosexualität|homosexueller]] und [[Heterosexualität|heterosexueller]] Männer unterschiedlich auf zwei Körperdüfte reagiert, die mit sexueller Erregung verbunden sein können, und dass homosexuelle Männer darauf ansprechen wie heterosexuelle Frauen. Pheromone könnten daher bei den biologischen Grundlagen der [[Sexuelle Orientierung|sexuellen Orientierung]] eine Rolle spielen.<ref>I. Savic: ''Brain response to putative pheromones in lesbian women.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]].'' Band 103, Nr. 21, 2006, S. 8269–8274, PMID 16705035, [[doi:10.1073/pnas.0600331103]].</ref>

=== Mögliche Rolle des Histokompatibilitätskomplexes bei der Partnerwahl ===
Der Mensch benutzt geruchliche Signalstoffe, die mit dem Immunsystem zusammenarbeiten, um sich Partner zu suchen, die ihm nicht nah verwandt sind ([[Assortative Paarung|negative assortative Paarung]]). Menschenfrauen bevorzugen, ebenso wie Fisch- und Mäuseweibchen, Partner mit einem [[Haupthistokompatibilitätskomplex]] (MHC), der sich von ihrem eigenen möglichst stark unterscheidet, wodurch ihre Kinder generell ein variantenreicheres und damit stärkeres Immunsystem bekommen.<ref>T. Boehm, F. Zufall: ''MHC peptides and the sensory evaluation of genotype.'' In: ''Trends in Neurosciences.'' Band 29, Nr. 2, 2006, S. 100–107, PMID 16337283 ([http://njc.rockefeller.edu/pdf2/BoehmZufall_TINS06.pdf Volltext als PDF]).</ref><ref>P. S. Santos, J .A. Schinemann, J. Gabardo, G. Bicalho: ''New evidence that the MHC influences odor perception in humans: a study with 58 Southern Brazilian students.'' In: ''Hormones and Behavior.'' Band 47, Nr. 4, 2005, S. 384–388.</ref>

Nach Eintritt einer Schwangerschaft oder bei Einnahme [[Antibabypille|hormoneller Verhütungsmittel]] kehrt sich der Effekt um: Frauen bevorzugen dann Männer mit ähnlichem (nah verwandten) MHC. Die Einnahme der Pille wirkt auf das Hormonsystem der Frau wie eine Schwangerschaft und in diesem Zustand suchen Frauen offenbar nach familienähnlichen Partnern, die sie beim Großziehen der Nachkommen unterstützen.<ref>M. F. Bhutta: ''Sex and the nose: human pheromonal responses.'' In: ''Journal of the Royal Society of Medicine.'' Band 100, Nr. 6, 2007, S. 268–274, {{PMC|1885393}}.</ref>

Bisher sind keine Pheromon-Peptide bekannt.<ref name="hays">Warren S. T. Hays: ''Human pheromones: have they been demonstrated?'' In: ''Behavioral Ecology and Sociobiology.'' Band 54, Nummer 2, Juli 2003, S.&nbsp;89–97, [[doi:10.1007/s00265-003-0613-4]].</ref>

=== Flüchtige Steroide und kurzkettige Fettsäuren als mögliche Pheromone ===
Die Herkunft der Pheromone liegt bei den [[Säugetier]]en meist in sogenannten apokrinen [[Schweißdrüse]]n (''Glandulae sudoriferae apocrinae''). Diese [[Duftdrüse]]n befinden sich vor allem in bestimmten Hautgebieten – so den [[Achsel]]höhlen bzw. den [[Achselhaar]]en, den [[Brustwarze]]n ([[Glandulae areolares]]), der [[Analdrüse|Perianal]]- und der [[Geschlechtsorgan|Genitalregion]]. Männer emittieren [[Androstenon]], ein Umbauprodukt des [[Sexualhormon]]s [[Testosteron]], das über die apokrinen Schweißdrüsen („Duftdrüsen“) auf die Körperoberfläche gelangt. Versuchsreihen haben gezeigt, dass in Maßen dosiertes Androstenon die Bewertung der Attraktivität von Männern leicht verbessert.<ref>Claire Wyart u.&nbsp;a.: ''Smelling a single component of male sweat alters levels of cortisol in women.'' In: ''Journal of Neuroscience.'' Band 27, Nr. 6, 2007, S. 1261–1265, PMID 17287500, [[doi:10.1523/JNEUROSCI.4430-06.2007]].</ref> Männer fühlen sich von Frauen bei Aufnahme bestimmter weiblicher Sexualpheromone stärker angezogen, vor allem in der Zeit des [[Eisprung]]s.<ref name="grammer2005" />

[[Datei:Erogene Zonen des Menschen (vektor).svg|mini|hochkant=1.8|<!-- Bitte "Obeschenkel" durch Oberschenkel ersetzen. --><!-- Bitte "Kniee" durch "Knie" ersetzen. -->Die apokrinen [[Schweißdrüse]]n, ''Glandulae sudoriferae apocrinae'', finden sich vor allem in den [[Achsel]]höhlen, an den [[Brustwarze]]n  (''[[Glandulae areolares]]''), in der [[Analdrüse|Perianal]]- und in der [[Geschlechtsorgan|Genitalregion]]. ]]

Weibliche Primaten und Frauen produzieren sogenannte [[Kopuline]]. Kopuline sind [[Gemisch]]e flüchtiger, [[Kurzkettige Fettsäuren|kurzkettiger Fettsäuren]] ([[Aliphatische Kohlenwasserstoffe|aliphatische]] [[Monocarbonsäure]]n),<ref name="Volatile fatty acids">Richard P. Michael, R. W. Bonsall, M. Kutner: ''Volatile fatty acids, “copulins” in human vaginal secretions.'' In: ''Psychoneuroendocrinology.'' 1975, Band 1, Nr. 2, S.&nbsp;153–163, PMID 1234654.</ref> die im weiblichen [[Vaginalsekret]] [[Menstruationszyklus|zyklusabhängig]] auftreten.<ref>Hans-Rudolf Tinneberg, Michael Kirschbaum, F. Oehmke (Hrsg.): ''Gießener Gynäkologische Fortbildung 2003: 23. Fortbildungskurs für Ärzte der Frauenheilkunde und Geburtshilfe.'' Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 2013, ISBN 978-3-662-07492-3, S.&nbsp;151.</ref> Kopuline wurden zuerst von Richard Michael und Kollegen<ref>R. P. Michael, E. B. Keverne: ''Pheromones in the communication of sexual status in primates.'' In: ''Nature.'' Nr. 218, 1968, S.&nbsp;746–749.</ref><ref name="Pheromones: isolation of male sex attractants from a female primate">R. P. Michael, E. B. Keverne, R. W. Bonsall: ''Pheromones: isolation of male sex attractants from a female primate.'' In: ''Science.'' Nr. 172, 1971, S.&nbsp;964–966, PMID 4995585.</ref> Ende der 1960er beziehungsweise Anfang der 1970er Jahre bei [[Rhesusaffe]]n beschrieben.<ref name="Pheromones: isolation of male sex attractants from a female primate" /><ref>R. F. Curtis, J. A. Ballantine, E. B. Keverne u.&nbsp;a.: ''Identification of primate sexual pheromones and the properties of synthetic attractants.'' In: ''Nature.'' Nr. 232, 1971, S. 396–398.</ref> Menschliche Vaginalsekrete sind denen anderer [[Primaten]] sehr ähnlich und enthalten – in abweichenden Zusammensetzungen – die gleichen flüchtigen ([[Fettsäuren#Liste von Fettsäuren und kürzeren Monocarbonsäuren|C<sub>2</sub>- bis C<sub>6</sub>-]]) Fettsäuren. Der Anteil solcher Fettsäuren im Vaginalsekret variiert im Laufe eines [[Sexualzyklus]]; insgesamt nimmt der Gehalt in der ersten Hälfte des [[Menstruationszyklus]] zu, dann wieder ab.<ref name="Volatile fatty acids" />

[[Datei:Estradiol.Cycle.jpg|mini|hochkant=1.8|[[Östrogen]]- (blaue Kurve) und [[Progesteron]]konzentrationen (schwarze Kurve) während des Menstruationszyklus]]

Darüber hinaus ist die Produktionsrate interindividuell unterschiedlich. So produzieren einige Frauen nur eine geringe Menge dieser Kopuline, auch scheinen [[Empfängnisverhütung#Hormonelle Methoden|hormonelle Kontrazeptiva]] einen mindernden Einfluss auf die Sekretion an Kopulinen zu haben. Die höchste Konzentration wird kurz nach der [[Ovulation]] erreicht.<ref name="Volatile fatty acids" />

Bei Männern führt die olfaktorische [[Exposition (Medizin)|Exposition]] mit Kopulinen zu einer Veränderung der [[Testosteron]]konzentration im [[Speichel]] und zu einer Veränderung der Einschätzung [[Attraktivität|sexueller Attraktivität]] von Frauen.<ref>A. L. Cerda-Molina, L. Hernández-López, C. E. de la O, R. Chavira-Ramírez, R. Mondragón-Ceballos: ''Changes in Men's Salivary Testosterone and Cortisol Levels, and in Sexual Desire after Smelling Female Axillary and Vulvar Scents.'' In: ''Frontiers in endocrinology.'' Band 4, 2013, S.&nbsp;159, [[doi:10.3389/fendo.2013.00159]], PMID 24194730, {{PMC|3809382}}.</ref>

== Technische Verwertung und Agrarindustrie ==
Es gibt Parfüms mit synthetisch hergestellten Pheromonen. Nach Aussagen der Hersteller steigern sie die erotische Anziehungskraft auf das andere Geschlecht. Die Wirkungen sind umstritten.<ref>K. Grammer, A. Jütte: ''Der Krieg der Düfte: Bedeutung der Pheromone für die menschliche Reproduktion.'' In: ''Gynäkologische Geburtshilfliche Rundschau.'' Band 37, Nr. 3, 1997, S.&nbsp;150–153.</ref> Weit verbreitet ist die Verwendung des pheromonähnlichen [[Moschus]] bzw. moschusähnlicher Ersatzstoffe als Duftstoff in Kosmetika und Waschmitteln.

In der [[Industrielle Landwirtschaft|Industriellen Landwirtschaft]] wird etwa das Androstenon in der Tierproduktion eingesetzt, es ist –&nbsp;gemeinsam mit [[Skatol]]&nbsp;– verantwortlich für den Ebergeruch des [[Eber]]s.<ref name="Prelog (a)">V. Prelog, L. Ruzicka: ''Untersuchungen über Organextrakte. (5. Mitteilung). Über zwei moschusartig riechende Steroide aus Schweinetestes-Extrakten.'' In: ''Helvetica Chimica Acta.'' Band 27, 1944, S. 61.</ref><ref name="Prelog (b)">V. Prelog, L. Ruzicka: ''Untersuchungen über Organextrakte. (5. Mitteilung). Über zwei moschusartig riechende Steroide aus Schweinetestes-Extrakten.'' In: ''Helvetica Chimica Acta.'' Band 27, 1944, S. 66.</ref> Bei der [[Rauschzeit|rauschigen]] [[Hausschwein|Sau]] induziert er die [[Duldungsstarre]]. Ebergeruch bei Fleischwaren tritt nur bei ungefähr jedem zehnten Tier auf und ausschließlich bei gekochten Fleischprodukten, nicht aber bei rohen Fleisch- und Wurstwaren. Die [[Ebermast]], mit an die Schlachtung anschließender Androstenon-Probe, stellt deshalb eine Alternative zur [[Kastration|Ferkelkastration]] dar (vgl. auch [[Schweineproduktion]]).<ref>''[http://www.nzz.ch/nachrichten/zuerich/manneskraft_muss_dem_fleisch_nicht_schaden_1.5127390.html Manneskraft muss dem Fleisch nicht schaden].'' In: ''[[Neue Zürcher Zeitung]].'' 3.&nbsp;März 2010.</ref>

== Pheromone in der Populärkultur ==
Die weitgehend ungeklärte Faktenlage zur Wirkung von Pheromonen bei Wirbeltieren wurde in vielfältiger Weise in der Populärkultur ausgenutzt, um mit ihrer Hilfe außergewöhnliche Effekte zu erklären.<ref>Judith Amberg-Müller: ''[https://www.e-periodica.ch/digbib/view?pid=mlh-002%3A2000%3A91%3A%3A144#633 Pheromone in kosmetischen Produkten – Die Beeinflussung des anderen Geschlechts mit körpereigenen menschlichen Duftstoffen Eine Übersicht über Physiologie und Toxikologie]'' Band 5, Bundesamt für Gesundheit – CH, 2000, S.&nbsp;597–609.</ref>

* [[Star Wars]]: Die Spezies der Falleen nutzt ihre Pheromone, um andere humanoide Spezies psychisch zu beeinflussen.
* [[Star Trek]]: weibliche Orionen können ein Sexualpheromon absondern
* ''The Jitterbug Perfume'' von [[Tom Robbins]]
* [[Snakes on a Plane]]: Schlangen werden durch Pheromone aggressiv und greifen die Passagiere eines Flugzeugs an
* [[Per Anhalter durch die Galaxis (Romanreihe)|Per Anhalter durch die Galaxis]]
* [[Batman & Robin]]: die von [[Uma Thurman]] gespielte ''Poison Ivy'' benutzt einen Pheromonextrakt zur Manipulation von Männern
* [[Predator 2]]: das Aufspüren des Aliens gelingt durch eine ''Pheromonsignatur''
* [[Dietmar Dath]]: [[Die Abschaffung der Arten]]
* [[Der Schwarm]]: Einzeller benutzen Pheromon für den Befehl des Verschmelzens
* [[Ocean’s 13]]: Linus alias Pepperidge verführt mittels Pheromonen Banks Assistentin Abigail Sponder
*[[After Earth|After Earth:]] Blinde außerirdische Wesen "sehen" ihre menschlichen Opfer mittels deren Angstpheromone.

== Siehe auch ==
* [[Jacobson-Organ]]
* [[Kairomon]]
* [[Kommunikation (Biologie)]]
* [[Olfaktorische Kommunikation bei Hausmäusen]]
* [[Geruchsfetischismus|Olfaktophilie]]

== Literatur ==
* Richard P. Michael, R. W. Bonsall, M. Kutner: ''Voatile fatty acids, „copulins“, in human vaginal secretions.'' In: ''Psychoneuroendocrinoloy.'' Band 1, Nr. 2, 1975, S.&nbsp;153–163, [[doi:10.1016/0306-4530(75)90007-4]].
* Warren S. T. Hays: ''Human pheromones: have they been demonstrated?'' In: ''Behavioral Ecological Sociobiology.'' Band 54, Nr. 2, 2003, S.&nbsp;98–97, [[doi:10.1007/s00265-003-0613-4]].
* Mostafa Taymour, Ghada El Khouly, Ashraf Hassan: ''Pheromones in sex and reproduction: Do they have a role in humans?'' In: ''Journal of Advanced Research.'' Band 3, Nr. 1, 2012, S.&nbsp;1–9, [[doi:10.1016/j.jare.2011.03.003]].
* Tristram D. Wyatt: ''Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste.'' Cambridge University Press, Cambridge 2003, ISBN 0-521-48526-6.
* B. Thysen, W. H.  Elliott, P. A. Katzman: ''Identification of estra-1,3,5(10),16-tetraen-3-ol (estratetraenol) from the urine of pregnant women (1).'' In: ''Steroids.'' 1968, Band 11, Nr. 1, S. 73–87, [[doi:10.1016/S0039-128X(68)80052-2]], PMID 4295975.
* Karl Grammer, Bernhard Fink, Nick Neave: ''Human pheromones and sexual attraction.'' In: ''European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology.'' Band 118, Nr. 2, 1 February 2005, S. 135–142.
* S. Jacob, D. J. Hayreh, M. K. McClintock: ''Context-dependent effects of steroid chemosignals on human physiology and mood.'' In: ''Physiology & Behavior.'' 2001, Band 74, Nr. 1–2, S. 15–27, [[doi:10.1016/S0031-9384(01)00537-6]], PMID 11564447.
* J. Verhaeghe, R. Gheysen, P. Enzlin: ''Pheromones and their effect on women's mood and sexuality.'' In: ''Facts, views & vision in ObGyn.'' Band 5, Nummer 3, 2013, S.&nbsp;189–195, PMID 24753944, {{PMC|3987372}} (Review).

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Pheromon| Wirbeltierpheromone]]
[[Kategorie:Chemikaliengruppe]]
[[Kategorie:Wirbeltiere als Thema]]

[[en:Pheromone#Humans]]