Quelltext der Seite Wheeler Shale

Der '''Wheeler Shale''', oft auch als '''Wheeler-Formation''' bezeichnet, ist eine [[Formation (Geologie)|Gesteinsformation]] im US-amerikanischen Bundesstaat [[Utah]]. Sie entstand im mittleren [[Kambrium]] vor zirka 507 Millionen Jahren und enthält eine [[Konzentratlagerstätte]] mit außergewöhnlich gut erhaltenen [[Fossil]]ien.

Weltberühmtheit<ref name="Johnsonetal2007">{{Literatur | Autor= Kirk Johnson & Ray Troll| Titel= Cruising the fossil freeway: An epoch tale of a scientist and an artist on the ultimate 5,000-Mile paleo road trip| Verlag= Fulcrum Publishing| Ort= Golden, Colorado| Jahr= 2007| ISBN= 978-1-55591-451-6}}</ref><ref name="Gaines2008">{{cite journal
|journal=Geology
|title=Cambrian Burgess Shale–type deposits share a common mode of fossilization
|author=Robert R. Gaines
|coauthors=Derek E. G. Briggs, Zhao Yuanlong
|year=2008
|doi=10.1130/G24961A.1
|volume=36
|pages=755–758
}}</ref> erlangte der Wheeler Shale durch Funde hervorragend erhaltener [[Trilobiten]], beispielsweise ''[[Elrathia kingii]]'' ([[Staatsfossil]] von Utah), sowie verschiedener Vertreter der [[Agnostida|Agnostiden]]. Auch Organismen ohne mineralisches Skelett, etwa ''[[Naraoia]]'' (Familie [[Naraoiidae]]), ''[[Wiwaxia]]'' und ''[[Hallucigenia]]'', sind im Wheeler Shale erhalten. Der Erhaltungsmodus ([[kohlenstoff]]reicher, filmartiger Überzug) dieser „Weichkörperfauna“ erinnert an die [[Konservatlagerstätte]]n<ref name=Gaines2005>{{cite journal
 | doi = 10.1016/j.palaeo.2004.07.034
 | title = A New Hypothesis for Organic Preservation of Burgess Shale Taxa in the Middle Cambrian Wheeler Formation, House Range, Utah
 | year = 2005
 | author = Robert R. Gaines
 | journal = Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology
 | volume = 220
 | pages = 193–205
}}</ref> des [[Burgess-Schiefer]]-Typus.<ref name="Gaines2008" />

== Namensgebung ==
Der Wheeler Shale wurde 1908 von [[Charles Walcott]] nach seiner [[Typlokalität]] benannt, dem Wheeler-Amphitheater, einer halbkreisförmigen Geländevertiefung in der nordöstlichen [[House Range]]. Das Wheeler-Amphitheater hatte seinerseits wie viele andere Örtlichkeiten des US-amerikanischen Südwestens seinen Namen zu Ehren des Offiziers und Landvermessers [[George Montague Wheeler]] erhalten.

== Vorkommen und geologischer Rahmen ==
Die Wheeler-Formation in West-Utah erstreckt sich vom Höhenzug der House Range (im [[Millard County]]) rund 40 Kilometer nach Nordosten bis hin zu den [[Drum Mountains, Utah|Drum Mountains]] (im [[Juab County]]). Auch die Drum Mountains führen ähnliche Versteinerungen mit vergleichbarem Erhaltungszustand.<ref name="Guntherx2" /> Ein kleineres Vorkommen befindet sich noch in den [[Canyon Mountains]] Zentralutahs. Bei den genannten Höhenzügen handelt es sich um herausgehobene [[Horst (Geologie)|Horste]], die geologisch zur östlichen [[Basin and Range]] gehören. In ihnen [[Anstehendes Gestein|treten]] jetzt die sonst überdeckten kambrischen [[Sediment und Sedimentgestein|Sedimentfolgen]] weitgehend zu Tage. Durch die [[Neogen|neogene]] [[Dehnungstektonik]] wurde der Schichtenverband zum Teil verkippt – in der House Range z.&nbsp;B. [[Streichen (Geologie)|streichen]] die Sedimente daher meist Nordnordost bis Nordost und [[Fallen (Geologie)|fallen]] flach (10 bis 20°) nach Osten ein.

== Fazies ==
Die Sedimente des Wheeler Shales sind tropisch-[[Ablagerungsmilieu|marinen]] Ursprungs und wurden am rund 300 Kilometer breiten, passiven [[Kontinentalrand]] [[Laurentia]]s in einer Meeresbucht, der ''House Range Embayment'' (HRE)<ref name="Rees1986">{{cite journal
|journal=GSA Bulletin
|title=A fault-controlled trough through a carbonate platform: the middle Cambrian House Range embayment
|author=Rees, M.N.
|coauthors=
|year=1986
|doi=
|volume=97
|pages=1054–1069
}}</ref> abgelagert. Der durch das Einsinken des Kontinentalrandes allmählich ansteigende Meeresspiegel wird durch absinkende δ<sup>13</sup>C-Werte dokumentiert. Das relativ sauerstoffarme Becken der House Range Embayment war sehr wahrscheinlich von [[Verwerfung (Geologie)|Verwerfungen]] vorgezeichnet und lag in unmittelbarer Nähe des breiten laurentischen [[Karbonatschelf]]s. Im Wheeler Shale sind daher gleichzeitig mehrere sedimentäre [[Fazies]] anzutreffen: In den Drum Mountains, deren Ablagerungsbereich relativ nahe am Schelfrand lag, kam eine karbonatreiche Schelf- und Schelfrandfazies zur Ablagerung, wohingegen im Bereich der House Range die Beckenfazies dominiert.

== Lithologie und Stratigraphie ==
Der meist oliv- bis dunkelfarbene Wheeler Shale besteht überwiegend aus homogenen, feinkörnigen [[Schieferton]]en ([[Schwarzschiefer]]sedimente mit [[Korngröße]]n unter 50&nbsp;μm und einem [[Karbonat]]gehalt von 17 bis 47 [[Gewichtsprozent]]), in die dünn[[Bank (Petrologie)|bankige]] Karbonatlagen eingeschaltet sein können. Er kam unterhalb der Wellenbasis als niedrigenergetisches Sediment unter [[anoxisch]]en Bedingungen zur Ablagerung. Die Karbonatkomponente lässt sich durch den nahegelegenen Schelfrand erklären.

Das [[Geologisches Profil|Profil]] an der Typlokalität in der House Range besteht aus heterogenen Ablagerungen von [[Kalkmergel]]n, Mergelkalken, [[Tonstein]]en und dünnbankigen Plattenkalken.<ref name="Guntherx2">{{cite journal
|journal=Brigham Young University Geology Studies
|title=Some Middle Cambrian Fossils of Utah
|author=L.F. Gunther & V.G. Gunther
|coauthors=
|year=1981
|doi=
|volume=28
|pages=1–81
}}</ref> In den Drum Mountains finden sich als Schelfbeckensedimente fleckige, dünnschichtige [[Sparit]]e, im offenen Schelfbereich [[Rhythmit]]e und in anschließenden tieferen Hanglagen Tonsteine.

Am Marjum Pass {{coordinate|NS=39/15/0/N|EW=113/20/0/W|type=landmark|dim=100|region=US-UT}} in der House Range erreicht der Wheeler Shale eine [[Mächtigkeit (Geologie)|Mächtigkeit]] von 190 Meter, in den 40 Kilometer weiter nordostwärts gelegenen Drum Mountains steigt die Mächtigkeit bis auf 306 Meter an.<ref>Langenburg, E.S. and Liddell, W.D. and Dehler, C.M. 2002. Geochemistry And Sequence Stratigraphy of the Middle Cambrian Wheeler Formation: Support for Trilobite Chronostratigraphy. Geol. Soc. Am. Abstr. w/ Prog. 33</ref> [[Stratigraphie (Geologie)|Stratigraphisch]] folgt er auf die resistente Kalkformation des [[Swasey Limestone]]s, von der er sich mit seinen weitaus sanfteren Geländeformen deutlich absetzt. Zusammen mit der überlagernden [[Marjum-Formation]] und der darauf folgenden unteren [[Weeks-Formation]] stellt er eine der mächtigsten, bestens aufgeschlossenen und fossilreichsten mittelkambrischen Abfolgen Nordamerikas dar.<ref name="Robison1964">{{cite journal
|journal=Journal of Paleontology
|title=Late Middle Cambrian faunas from western Utah
|author=R.A. Robison
|coauthors=
|year=1964
|url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/38/3/510
|volume=38
|pages=510–566
}}</ref>

[[Biostratigraphie|Biostratigraphisch]] liegt der Wheeler Shale innerhalb der [[Laurentia (Kontinent)|laurentischen]] Trilobitenzone ''[[Bolaspidella]]''. In ihm dokumentiert sich außerdem 62 Meter über seiner Basis das erstmalige Auftreten des Trilobiten ''[[Acidusus atavus]]'' (''[[Ptychagnostus atavus]]''), der ''[[Ptychagnostus gibbus]]'' ablöst (Beginn des [[Drumium]]s).<ref name="Babcock2007">
Loren E. Babcock, Richard A. Robison, Margaret N. Rees, Shanchi Peng, Matthew R. Saltzman (2007): The Global boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the Drumian Stage (Cambrian) in the Drum Mountains, Utah, USA. Episodes 30 (2): 85–95. [https://stratigraphy.org/gssps/files/drumian.pdf PDF] bei stratigraphy.org
</ref> Zehn Meter höher liegt eine negative [[Kohlenstoffisotopenanomalie]], die mit einem Transgressionshöchststand einhergeht.

== Fauna ==
Die aufgefundene Fauna setzt sich zusammen aus [[Algen]], [[Ringelwürmer]]n, diversen [[Gliederfüßer]]n (z.&nbsp;B. [[Anomalocarida|Anomalocariden]], ''[[Emeraldella]],'' [[Phyllocarida|Phyllocariden]]), [[Armfüßer|Brachiopoden]], [[Carpoidea|Carpoiden]], [[Chancelloriidae|Chancelloriden]], [[Eocrinoidea|Eocrinoideen]], [[Priapswürmer|Priapuliden]], [[Quallen]], [[Schwämme]]n, primitiven [[Stachelhäuter]]n, [[Trilobiten]] und Trilobitenähnlichen.<ref name="Briggsetal1984">{{Literatur | Autor= D.E.G. Briggs & R.A. Robison| Titel= Exceptionally preserved nontrilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah| Verlag= The Paleontological Institute, The University of Kansas| Ort= | Jahr= 1984| Online=[http://kuscholarworks.ku.edu/dspace/handle/1808/3656 Online]}}</ref><ref name="Guntherx2" /><ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/house.html Photos of Wheeler Shale fossils from UC Berkeley]</ref><ref>{{cite journal
|journal=Journal of Paleontology
|title=Porifera of the Middle Cambrian Wheeler Shale, from the Wheeler Amphitheater, House Range, in western Utah
|author=J.K. Rigby
|coauthors=
|year=1978
|doi=
|volume=52
|issue=6
|pages=1325–1345
}}</ref><ref>[https://kumip.ku.edu/cambrianlife/ Utah's Cambrian Life from University of Kansas Natural History Museum]</ref><ref>[http://www.fossilmuseum.net/Cambrian-Explosion/Utah-Cambrian-Explosion.htm Comprehensive treatment from The Virtual Fossil Museum]</ref>

Seltene Mikrofossilien sind [[Acritarchen]], [[Conodonten]] und [[Radiolarien]].

=== Taphonomie  und Biofazies ===

Eigenartigerweise treten Hartschaler wie Trilobiten und Organismen mit Weichkörpererhaltung nie miteinander in der gleichen Schicht auf.<ref>{{cite journal
|journal=PaleoBios
|title=Taphonomy of soft-bodied preservation and ptychopariid Lagerstätte in the Wheeler Shale (Middle Cambrian), House Range, USA; controls and implications
|author=Gaines u.&nbsp;a.
|coauthors=
|year=2001
|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/napc/abs9.html
|volume=21 (Suppl.2)
|pages=1–55
}}</ref> Gaines und Droser (2005)<ref name="Gaines&Droser2005">
{{cite journal
|journal=The Sedimentary Record
|title=New Approaches to Understanding the Mechanics of Burgess Shale-type Preservation: From the Micron Scale to the Global Picture
|author=Robert R.Gaines
|coauthors=Mary L.Droser
|year=2005
|url=https://scholarship.claremont.edu/pomona_fac_pub/92/
|volume=3 N°2
|pages=4–8
}}
</ref> erklären diesen Sachverhalt mit dem Sauerstoffgehalt des Meerwassers in Bodennähe sowie mit dem Grad der [[Bioturbation]]. So fand die Weichkörpererhaltung in tieferen, [[Anaerobie|anaeroben]] Beckenabschnitten unter minimaler Bioturbation statt. Die Hartschaler hingegen finden sich in höher gelegenen dysaeroben Bereichen, die stärker durchwühlt wurden. Das Auftreten von ''Elrathia kingi(i)'' kennzeichnet den Übergang. Eine Ausnahme in diesem Schema stellen die Agnostiden dar, die als planktonisch lebende Organismen überall vorkommen können.

Im Einzelnen lassen sich folgende Biofazies unterscheiden (geordnet nach zunehmender Wassertiefe bzw. sinkendem Sauerstoffgehalt oder geringerer Durchwühlung):

{| class="wikitable"
! Biofazies                   !!Sauerstoffgehalt      !!Bioturbation                  !!Taphozönose
|-
|''Bolaspidella''             ||dysaerobisch          ||einheitlich gut durchwühlt    ||verarmt – ''Bolaspidella''
|-
|''Asaphiscus''               ||dysaerobisch          ||schwach durchwühlt            ||diverse Trilobiten – ''Asaphiscus'', ''Alokistocare'', ''Olenoides''
|-
|''Elrathia''                 ||exaerobisch           ||einsetzende Bioturbation      ||monospezifisch – ''Elrathia kingii''
|-
|Proximale Weichkörperfazies  ||anaerobisch           ||nicht vorhanden               ||[[Metazoa]]
|-
|Distale Weichkörperfazies    ||anaerobisch           ||nicht vorhanden               ||pelagische Algen – ''Marpolia spissa''<br />pelagische Trilobiten – ''Brachyaspidion microps''
|}

=== Fauna nach Stämmen geordnet ===
==== Algen und Cyanobakterien („Blaualgen“) ====
* ''[[Margaretia]] dorus''
* ''[[Marpolia]] spissa'' – [[Cyanobakterien|Cyanobakterie]]
* ''[[Morania]] fragmenta'' – Cyanobakterie
* ''[[Yuknessia]] simplex'' – [[Grünalge]]?

==== Stamm Arthropoda (Gliederfüßer) ====
* ''[[Branchiocaris]] pretiosa'' – [[Crustacea]]
* ''[[Branchiocaris]] sp.''
* ''[[Canadaspis]] cf. perfecta''
* ''[[Dicerocaris]] opisthoeces''
* ''[[Pahvantia]] hastata''
* ''[[Perspicaris]] dilatus''
* ''[[Proboscicaris]] agnosta''
* ''[[Pseudoarctolepis]] sharpi'' – [[Phyllocarida]]
* ''[[Tuzoia peterseni|Tuzoia? peterseni]]''
* ''[[Cambropodus]] gracilis'' – möglicherweise Stammgruppenvertreter der Myriapoda<ref>[https://kumip.ku.edu/cambrianlife/Utah-Arthropods-Uniramous.html Foto des Holotyps (und bisher einzigen Exemplars) von ''Cambropodus gracilis'']</ref>

==== Stamm Arthropoda – [[Arachnomorpha]] ====
* ''[[Alalcomenaeus]] cf. cambrius''
* ''[[Dicranocaris]] guntherorum''
* ''[[Mollisonia symmetrica]]''
* ''[[Naraoia]]''
* ''[[Sydneyia]] sp.''

==== Stamm Arthropoda – Klasse [[Trilobiten|Trilobita]] ====
[[Datei:Asaphiscuswheelerii.jpg|mini|''Asaphiscus wheeleri,'' Mittelkambrium, Wheeler Shale, Utah]]
[[Datei:ElrathiakingiUtahWheelerCambrian.jpg|mini|''[[Elrathia kingii]]'', Mittelkambrium, Wheeler Shale, Utah]]
* ''[[Baltagnostus]] eurypyx'' – Ordnung [[Agnostida]]
* ''[[Hypagnostus]] parvifrans''
* ''[[Peronopsis]] amplaxis''
* ''[[Peronopsis]] bidens''
* ''[[Peronopsis]] fallax''
* ''[[Peronopsis]] gaspensis''
* ''[[Peronopsis]] intermedius''
* ''[[Peronopsis]] interstrictus''
* ''[[Peronopsis]] montis''
* ''[[Peronopsis]] segmentis''
* ''[[Ptychagnostus]] atavus'' = ''[[Acidusus]] atavus''
* ''[[Ptychagnostus]] germanus''
* ''[[Ptychagnostus]] gibbus''
* ''[[Ptychagnostus]] intermedius''
* ''[[Ptychagnostus]] michaeli''
* ''[[Ptychagnostus]] occultatus''
* ''[[Ptychagnostus]] seminula''
* ''[[Glyphaspis]] concavus'' – Ordnung [[Asaphida]]
* ''[[Bathyuriscus]] fimbriatus'' – Ordnung [[Corynexochida]]
* ''[[Kootenia]] species'' – sehr selten!
* ''[[Olenoides]] expansus''
* ''[[Olenoides]] nevadensis''
* ''[[Olenoides]] serratus''
* ''[[Tonkinella]] breviceps''
* ''[[Zacanthoides]] divergens''
* ''[[Zacanthoides]] sp.''
* ''[[Altiocculus]] harrisi'' – Ordnung [[Ptychopariida]]
* ''[[Alokistocare]] sp.''
* ''[[Asaphiscus]] wheeleri''
* ''[[Bathyocos]] housensis''
* ''[[Bathyuriscus]] sp.''
* ''[[Bolaspidella]] drumensis''
* ''[[Bolaspidella]] housensis''
* ''[[Bolaspidella]] sp.''
* ''[[Bolaspidella]] wellsvillensis''
* ''[[Brachyaspidion]] microps''
* ''[[Brachyaspidion]] sulcatum''
* ''[[Cedaria]] minor''
* ''[[Elrathia]] kingi(i)''
* ''[[Elrathia]] sp.''
* ''[[Elrathina]] wheeleri'' = ''[[Ptychoparella]] wheeleri''
* ''[[Jenkinsonia]] varga''
* ''[[Modocia]] brevispina''
* ''[[Modocia]] laevinucha''
* ''[[Modocia]] typicalis''
* ''[[Ptychoparella]] sp.''
* ''[[Ptychoparella]] wheeleri''
* ''[[Spencella]] sp.''

==== Stamm [[Armfüßer|Brachiopoda]] (Armfüßer) ====
* ''[[Acrothele]] subsidua''

==== Stamm [[Chordatiere|Chordata]] (Chordatiere) ====
* ''[[Hertzina]]'' – [[Conodonten|Conodonta]]

==== Stamm [[Nesseltiere|Cnidaria]] (Nesseltiere) ====
* ''[[Cambromedusa]]''

==== Stamm [[Lobopoden|Lobopodia]] (Lobopoden) ====
* ''[[Aysheaia]] prolata''
* ''[[Hallucigenia]]''

==== Stamm [[Weichtiere|Mollusca]] (Weichtiere) ====
* ''[[Pelagiella]]''

==== Stamm [[Stachelhäuter|Echinodermata]] (Stachelhäuter) ====
* ''[[Castericystis]] sp.'' – [[Carpoidea]]
* ''[[Castericystis]] sprinklei''
* ''[[Cothurnocystis]] sp.''
* ''[[Ctenocystis]] sp.'' – [[Ctenocystoidea]]
* ''[[Gogia]] spiralis'' – [[Eocrinoidea]]

==== Stamm [[Schwämme|Porifera]] (Schwämme) ====
* ''[[Chancelloria]] pentacta'' – [[Chancelloriidae]]
* ''[[Choia]] carteri''
* ''[[Choia]] utahensis''
* ''[[Crumillospongia]]''
* ''[[Diagonella]]''

==== Stamm [[Priapswürmer|Priapulida]] (Priapswürmer) ====
* ''[[Selkirkia]] sp.''
* ''[[Selkirkia]] willoughbyi''

==== Taxa mit unsicherer Zuordnung ====
* ''[[Anomalocaris]] nathorsti'' – Anomalocaride
* ''[[Anomalocaris]] sp.''
* ''[[Eldonia]]''
* ''[[Hylolithellus]] sp'' – Wurmartiger
* ''[[Wiwaxia]]''

== Galerie ==
<gallery>
Datei:Alalcomenaeus.jpg|''Alalcomenaeus''
Datei:Anomalocaris model.jpg|Model von ''Anomalocaris''
Datei:Aysheaia.jpg|''Aysheaia''
Datei:Branchiocaris.jpg|''Branchiocaris''
Datei:Hallucigenia Artist's Rendering.jpg|''Hallucigenia''
Datei:Ottoia burrowing.jpg|''Ottoia''
Datei:Wiwaxia corrugata.jpg|''Wiwaxia''
</gallery>

== Siehe auch ==
* [[Burgess-Schiefer]]
* [[Chengjiang-Faunengemeinschaft]]
* [[Emu-Bay-Schiefer]]
* [[Kaili-Fauna]]
* [[Sirius-Passet-Faunengemeinschaft]]

== Weblinks ==
* [http://www.u-digfossils.com/ ''Welcome to U-DIG Fossils.''] Kommerzieller Steinbruch im Wheeler Shale (Fossiliensammeln gegen Gebühr) mit Bildergalerie.
* [http://geology.utah.gov/maps/geomap/30x60/pdf/m-186.pdf Geologische Karte des Utah Geological Survey im Maßstab 1:100 000] (PDF-Datei; 18&nbsp;MB)

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Lithostratigraphie]]
[[Kategorie:Fossillagerstätte in den Vereinigten Staaten]]
[[Kategorie:Geologie Amerikas]]
[[Kategorie:Geographie (Utah)]]
[[Kategorie:Gesteinseinheit des Kambrium]]