Quelltext der Seite Untergärige Hefe

{{Veraltet|seit=2023}}
'''Untergärige Hefe''' (historisch auch '''Unterhefe''' genannt<ref>{{Deutsches Wörterbuch |Lemma=Unterhefe |Wortart=f. |Band=24 |Sp=1621 |lemid=U10679}}</ref>) ist eine [[Bierhefe]], die beim [[Bierbrauen]] nach der [[Alkoholische Gärung|Gärung]] auf den Boden des Gärgefäßes absinkt. Untergärige Hefe benötigt im Gegensatz zu [[Obergärige Hefe|obergäriger Hefe]] eine niedrigere Temperatur zwischen 4 und 9&nbsp;°C für die Gärung.<ref name="Ursprünge" />

Aufgrund der niedrigeren Gärtemperatur können sich weniger Spontan-Infektionen vermehren; außerdem benötigt das untergärige Brauen eine längere Gär- und Lagerzeit, daher die englische Bezeichnung ''{{lang|en|lager yeast}}''.<ref name="Ursprünge" /> Der Hefesatz wird in der Fachsprache auch als „Druse“ oder „[[Geläger]]“ bezeichnet. Heute werden hauptsächlich [[Reinzuchthefe]]n verwendet.

In der Praxis verwendete untergärige Hefen gehören der Gattung der [[Zuckerhefen]] (''Saccharomyces'') an. Die klassische untergärige Hefe[[art (Biologie)|art]] ist ''[[Saccharomyces carlsbergensis]]'', wissenschaftlich korrekt ''Saccharomyces pastorianus''. Diese ist eine [[Hybrid]] der klassischen obergärigen (bei vergleichsweise höheren Temperaturen arbeitenden) [[Backhefe|Bierhefe]] (''Saccharomyces cerevisiae'') und der Hefeart ''[[Saccharomyces eubayanus]]'' (en. ''{{lang|en|wild lager yeast}}'').<ref name="Bing2014" /><ref name="Bergin2022" />
Typische [[Untergäriges Bier|untergärige Biere]] sind [[Pilsner Bier|Pils]], [[Export (Bier)|Export]], [[Märzenbier|Märzen]] und [[Lagerbier|Lager]].<ref name="Ursprünge" />

Eine weitere untergärige Hefeart ist ''[[#Saccharomyces uvarum|Saccharomyces uvarum]]''.

== Geschichte ==
Wann und wo zum ersten Mal untergärig gebraut wurde, war lange Zeit unbekannt. Die ältesten möglichen Hinweise auf untergärige Brauweise stammen aus der Feder eines [[Nürnberg]]er Stadtschreibers, die so interpretiert werden können, dass das [[Rotbier]] bereits zu Beginn des [[14. Jahrhundert]]s untergärig gebraut wurde.<ref>Jochen Sprotte: ''Von 1303/1305 bis zum Jahre 2005. 700 Jahre Nürnberger Bier.'' In: Jahrbuch der [[Gesellschaft für Geschichte des Brauwesens]] 2005, Institut für Gärungsgewerbe Berlin, S. 87–131.</ref> Im 14. Jahrhundert ist auch ein Rechtsstreit zwischen Nürnberger Brauereien dokumentiert, wer „kaltes“ (untergäriges) Bier im Sommer ausschenken darf – dies war nur möglich, wenn Felsenkeller vorhanden waren.<ref name="Ursprünge" />

In einer Brauordnung der Stadt [[Nabburg]] in der [[Oberpfalz]] von 1474 wird bestimmt, dass neben obergärigem Bier auch untergäriges Bier als Vorrat für den Sommer gebraut werden solle.<ref name="Meuß86"/> In seinem 1581 erschienenen Buch über das Bierbrauen unterscheidet der im oberpfälzischen [[Kallmünz]] als Zöllner und Schulmeister tätige Christoph Kobrer drei verschiedene Gärungstypen. Den ersten zur Herstellung von obergärigem Gerstenbier und den zweiten zur Herstellung von obergärigem [[Weizenbier]] ordnet er Bayern zu, den dritten Gärungstyp zur Herstellung von untergärigem Bier ordnet er der Oberpfalz zu.<ref name="Meuß86" />

Vor der Entwicklung des verbesserten Kältetechnikverfahrens durch [[Carl von Linde]] in den 1870er Jahren war man für die untergärige Brauart auf natürliche niedrige Temperaturen angewiesen. Im Winter wurde untergärig, im Sommer obergärig gebraut.<ref name="Ursprünge"/>
So ist es auch zu erklären, dass die untergärige Brauart in Gegenden mit strengen Wintern eine lange Tradition hat. Im Vorteil waren auch Regionen mit [[Felsenkeller]]n wie [[Böhmen]], Franken oder die Oberpfalz. Anderswo schnitt man im Winter aus gefrorenen Gewässern Eisklötze aus und lagerte diese in Höhlen und tiefen Kellern ([[Eiskeller]]) ein. Dieses wurde dann zur Kühlung der [[Gärbottich]]e verwendet, wenn die Umgebungstemperaturen für das Brauen bereits zu hoch waren.

Eine Studie von Mathias Hutzler ''et&nbsp;al.'' (2023) verortet den Ursprung der klassischen Lager-Hefe ''S. pastorianus'' im [[Münchner Hofbräuhaus]]. Danach könnte dort die Zuführung einer obergärigen Hefe (''S. cerevisiae'') in eine Umgebung, in der ''S. eubayanus'' vorhanden war zur natürlichen Hybridisierung geführt haben (nicht umgekehrt), wobei der Stamm von ''S. cerevisiae'' nach Vermutung der Autoren entweder aus der [[Liste ehemaliger Brauereien in Bayern#Landkreis Straubing-Bogen|Schwarzacher Weizenbrauerei]] oder aus der Stadt [[Einbeck]] stammte. Das Zeitfenster für diese Hybridisierung wird zwischen 1602 und 1615 angenommen, als im Münchner Hofbräuhaus sowohl Weizenbier als auch Lagerbier<!--d. h. ursprünglich mit ''S. eubayanus''--> gleichzeitig gebraut wurden. Die weitere Verbreitung der Hybridhefe geschah dann wie schon bekannt durch Stämme aus der [[Spatenbräu|Münchner Spatenbrauerei]].<ref name="Hutzler2023"/>

== Reinzucht-Hefen ==
Für die in der Bierproduktion heute eingesetzten [[Reinzuchthefe]]n ist es notwendig, die Hefe auch biologisch zu untersuchen.
Die Brauereien haben dafür Betriebskontrolleure, die entweder an den Hochschulen ([[Hochschule für angewandte Wissenschaften Weihenstephan-Triesdorf|HS Weihenstephan]], [[Versuchs- und Lehranstalt für Brauerei|VLB]]-Berlin, [[Technische Hochschule Ostwestfalen-Lippe|TH OWL]]) oder Braumeisterschulen ausgebildet werden. Um jegliche Kontamination auszuschließen, werden zusätzlich Proben an die jeweiligen Hochschulen, Braumeisterschulen oder andere Labore geschickt.

Um die Hefe zu kontrollieren, werden Proben entnommen, entweder sofort mikroskopisch untersucht oder auf Nährmedien angereichert und durch sichtbare Veränderung im Medium bereits optisch (mit dem „unbewaffneten Auge“) oder wiederum unter dem Mikroskop begutachtet. Diese Aufgabe obliegt der biologischen Betriebskontrolle, die auch für viele andere Kontrollen (nicht nur in Bezug auf Hefe) im Brauereibetrieb wichtig ist. In den 1960er und 1970er Jahren erfolgte ein Schub in der Entwicklung der gesamten Betriebskontrolle, nicht nur der biologischen. Dies führte zu der heute hohen Qualität gerade der untergärigen Biere. Ein damals gerade aufkommendes Nährmedium für den Nachweis von Bierschädlingen war das japanische Nakagawa-Medium, das auch in Deutschland von [[Klaus Grunenberg]] untersucht und z.&nbsp;T. modifiziert wurde.<ref>Klaus Grunenberg: „Schnellbestimmung von Bierschädlingen“, in: Brauwelt 115. Jahrgang, Ausgabe B, 16. Januar 1975, S.&nbsp;46–48. Vgl. [https://books.google.de/books?id=J5ZHDwAAQBAJ&pg=PA106&lpg=PA106&dq=%22Schnellbestimmung+von+Biersch%C3%A4dlingen%22&source=bl&ots=5bL80Z1zwK&sig=ACfU3U2V6G5jc6OeZBITj9IDWVx1DVXnbA&hl=de&sa=X&ved=2ahUKEwiFmdLjoqrzAhURDOwKHUiaB7YQ6AF6BAgCEAM#v=onepage&q=%22Schnellbestimmung%20von%20Biersch%C3%A4dlingen%22 Google Books]</ref><ref name="Hsu1975"/><ref name="Nakagawa1964"/>

== Ausblick ==
Aufgrund der Identifizierung der klassischen Lager-Hefe als ein Hybrid und ihrer beiden Elternspezies ist es Anfang 2015 in Finnland erstmals gelungen, durch künstlich erzeugte Hybridisierung von ''Saccharomyces eubayanus'' mit ''Saccharomyces cerevisiae'' mehrere neue Linien untergäriger Hefe zu erzeugen.<ref name="Nikulin2017"/><ref name="Herrmann@SZ2015"/>
Durch eine breite Auswahl von Ausgangsstämmen der beiden Eltern-Spezies erhofft man sich bisher nicht erreichte günstige Eigenschaften für die neuen Typen: Verarbeitung von [[Maltotriose]], Erzeugung von höheren Alkoholen als Aromaträger etc.<ref name="Krogerus2015"/><ref name="Krogeus2017"/> Durch neue Hybridisierungen dieser beiden oder auch anderer ''Saccharomyces''-Arten ist zu erwarten, dass sich die Bandbreite der untergärigen Biere künftig wesentlich erweitern wird, selbst wenn ''Saccharomyces eubayanus'' selbst keine kommerzielle Verwendung finden sollte.<ref name="Shanty"/>
Die Verwendung [[Gentechnik|gentechnischer]] Methoden ist dafür nicht erforderlich,<ref name=GibsonLiti /> so dass gesetzlichen Bestimmungen und Verbraucherwünschen entsprochen werden kann.
Allerdings können hybride Genome in der industriellen Nutzung zu genetischer Instabilität führen.<ref name="Vries2019"/> Einen neueren Überblick über die vielfältigen Möglichkeiten durch Hybridisierung verschiedener Linien von ''S. eubayanus'' einerseits und ''S. cerevisiae'' andererseits neue Linien untergäriger Hefe („Lager-Hefe“) zu erzeugen, geben Jennifer Molinet ''et&nbsp;al.'' (2024).<ref name="Molinet2024"/>

== ''Saccharomyces uvarum'' ==
''Saccharomyces uvarum'' ist eine Hefeart, die häufig in fermentierten Getränken vorkommt, insbesondere in solchen, die bei niedrigeren Temperaturen fermentiert werden.<ref name="Pulvirenti2000"/>
Sie wurde ursprünglich von Martinus Willem Beijerinck im Jahr 1898 beschrieben, galt aber lange Zeit als identisch mit ''[[Saccharomyces bayanus|Saccharomyces eubayanus]]''.<ref name="Pulvirenti2000" /><ref name="Nguyen2005"/>
In den Jahren 2000 und 2005 ergaben genetische Untersuchungen verschiedener ''Saccharomyces''-Arten, dass sich ''Saccharomyces uvarum'' genetisch von ''Saccharomyces bayanus'' unterscheidet und als eigene Art betrachtet werden sollte.<ref name="Pulvirenti2000" /><ref name="Nguyen2005" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Herrmann@SZ2015">
Sebastian Herrmann: [https://www.sueddeutsche.de/wissen/neue-hefesorten-fuer-bierbrauer-ein-prosit-der-vielfalt-1.2665043 Neue Hefesorten für Bierbrauer: Ein Prosit der Vielfalt], auf: [[süddeutsche.de]] vom 28. September 2015.
</ref>
<ref name="Shanty">
Shanty Brewery: [https://www.shantybrewery.com/s-eubayanus/ ''Saccharomyces eubayanus''], [http://www.shantybrewery.com/brewing-with-s-eubayanus/ Brewing], [http://www.shantybrewery.com/s-eubayanus-brewing-project/ Project], [http://www.shantybrewery.com/heineken-h41-review/ H41] (2016, {{enS}}).
</ref>
<ref name="Ursprünge">
[https://www.schlenkerla.de/rauchbier/lagerhefe.html Die Ursprünge des untergärigen Lagerbieres – Eine Theorie], auf: ''schlenkerla.de'', abgerufen am 1. Oktober 2021.
</ref>
<!----------------------------------->
<ref name="Bergin2022">
Sean A. Bergin, Stephen Allen, Conor Hession, Eoin Ó Cinnéide, Adam Ryan, Kevin P. Byrne, Tadhg Ó Cróinín, Kenneth H. Wolfe, Geraldine Butler: ''Identification of European isolates of the lager yeast parent ''Saccharomyces eubayanus''.'' In: ''[[Federation of European Microbiological Societies|FEMS]] Yeast Research'', Band 22, Nr.&nbsp;1–9, 7. Dezember 2022, foac053; [[doi:10.1093/femsyr/foac053]] ({{enS}}). Dazu:
* Darren Incorvaia: [https://www.sciencenews.org/article/brewing-yeast-ancestor-ireland-beer The ancestor to modern brewing yeast has been found hiding in Ireland: Found in Patagonia and elsewhere, ''Saccharomyces eubayanus'' has now been identified in Europe]. Auf: ScienceNews vom 7. Dezember 2022.
</ref>
<ref name="Bing2014">
Jian Bing, Pei-Jie Han, Wan-Qiu Liu, Qi-Ming Wang, Feng-Yan Bai: ''Evidence for a Far East Asian origin of lager beer yeast.'' In: ''Current Biology'', Band 24, Nr.&nbsp;10, 19. Mai 2014, S.&nbsp;R380–R381; [[doi:10.1016/j.cub.2014.04.031]] ({{enS}}). Dazu:
* [https://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/gen-analyse-urvater-der-pils-hefe-stammt-aus-suedamerika-a-781642.html ''Gen-Analyse: Urvater der Pils-Hefe stammt aus Südamerika''.] Auf: [[Spiegel Online]], 23. August 2011, abgerufen am 5. Oktober 2014.
</ref>
<ref name="GibsonLiti">
Brian Gibson, Gianni Liti: ''Saccharomyces pastorianus: genomic insights inspiring innovation for industry'', in: ''Yeast'', Band 32, Nr.&nbsp;1, S.&nbsp;17–27, 1. August 2014; [[doi:10.1002/yea.3033]], PMID 25088523, Epub 23. September 2014 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Hsu1975">
W.&nbsp;P. Hsu, J.&nbsp;A. Taparowsky, M.&nbsp;W. Brenner: [https://scholar.google.com/scholar?cluster=11441538428402536371&hl=de&as_sdt=0,5 ''Schnellzuechtung von Brauerei-Milchsaeurebakterien'']  (''CULTURE RAPIDE DE BACTERIES LACTIQUES DE BRASSERIE'', {{frS}}). In: ''Brauwissenschaft'', Jahrgang 28, Nr.&nbsp;3/6, Nürnberg, März 1975, S.&nbsp;157–160.
</ref>
<ref name="Hutzler2023">
Mathias Hutzler, John P. Morrissey, Andreas Laus, Franz Meussdoerffer, Martin Zarnkow: ''A new hypothesis for the origin of the lager yeast ''Saccharomyces pastorianus''.'' In: ''[[Federation of European Microbiological Societies|FEMS]] Yeast Research'', Band 23, 27. April 2023, foad023; [[doi:10.1093/femsyr/foad023]] ({{enS}}). Dazu:
* Daniel Lingenhöhl: [https://www.spektrum.de/news/braukunst-helles-bier-stammt-aus-bayern/2134149 Beliebteste Biere dank Bayern]. Auf: [[spektrum.de]] vom 28. April 2023.
</ref>
<ref name="Krogerus2015">
{{Cite journal
 |last=Krogerus |first=Kristoffer
 |last2=Magalhães |first2=Frederico
 |last3=Vidgren |first3=Virve
 |last4=Gibson |first4=Brian
 |date=2015-02-15
 |title=New lager yeast strains generated by interspecific hybridization |journal=Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology
 |volume=42 |issue=5 |pages=769–778
 |doi=10.1007/s10295-015-1597-6 |pmid=25682107 |pmc=4412690 |issn=1367-5435 
 |language=en
}}
</ref>
<ref name="Krogeus2017">
Kristoffer Krogerus, Frederico Magalhães, Virve Vidgren, Brian Gibson: ''Novel brewing yeast hybrids: creation and application-'' In: ''[[Applied Microbiology and Biotechnology]]''. Band 101, Nummer 1, Januar 2017, S.&nbsp;65–78; [[doi:10.1007/s00253-016-8007-5]], PMID 27885413, {{PMC|5203825}} (Review, {{enS}}).
</ref>
<ref name="Meuß86">
[[Franz Meußdoerffer (Biochemiker)|Franz Meußdoerffer]], Martin Zarnkow: ''Das Bier: Eine Geschichte von Hopfen und Malz''. C.&nbsp;H. Beck Verlag, 2014, ISBN 3-406-66667-1, S.&nbsp;86.
</ref>
<ref name="Molinet2024">
Jennifer Molinet, Juan P. Navarrete, Carlos A. Villarroel, Pablo Villarreal, Felipe I. Sandoval, Roberto F. Nespolo, Rike Stelkens, Francisco A. Cubillos: ''Wild Patagonian yeast improve the evolutionary potential of novel interspecific hybrid strains for lager brewing.'' In: ''[[PLOS]] GENETICS'', Band 20, Nr.&nbsp;6, 20. Juni 2024, e1011154; [[doi:10.1371/journal.pgen.1011154]] ({{enS}}). Dazu:
* Claudia Krapp: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/neue-biersorten-durch-hydrid-hefen/ Neue Biersorten durch Hybrid-Hefen: Kreuzungen aus wilder Hefe und Brauhefe erweitern die Aromenvielfalt der Lagerbiere]. Auf: [[scinexx]].de vom 21. Juni 2024.
* [https://scitechdaily.com/meet-the-wild-yeasts-from-patagonia-making-your-next-lager-unforgettable/ Meet the Wild Yeasts From Patagonia Making Your Next Lager Unforgettable]. Auf: [[SciTechDaily]] vom 23. Juni 2024.
</ref>
<ref name="Nakagawa1964">
A. Nakagawa: ''[https://scholar.google.com/scholar_lookup?hl=en&volume=10&publication_year=1964&pages=7-10&journal=Bull.+Brew.+Sci.&author=A.+Nakagawa&title=A+simple+method+for+the+detection+of+beer+sarcinae A Simple Method for the Detection of Beer-Sarcinae.]'' In: ''Bulletin of Brewing Science'' Band 10, Tokyo 1964, S.&nbsp;7–10 ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Nguyen2005">
{{Literatur |Autor=Huu-Vang Nguyen, Claude Gaillardin |Titel=Evolutionary relationships between the former species ''Saccharomyces uvarum'' and the hybrids ''Saccharomyces bayanus'' and ''Saccharomyces pastorianus''; reinstatement of ''Saccharomyces uvarum'' (Beijerinck) as a distinct species |Sammelwerk=[[Federation of European Microbiological Societies|FEMS]] Yeast Research |Band=5 |Nummer=4–5 |Datum=2005-02 |Seiten=471–483 |DOI=10.1016/j.femsyr.2004.12.004 |PMID=15691752 |Sprache=en }}
</ref>
<ref name="Nikulin2017">
Jarkko Nikulin, Kristoffer Krogerus, Brian Gibson, Jarkko Nikulin, Kristoffer Krogerus, Brian Gibson: ''Alternative ''Saccharomyces'' interspecies hybrid combinations and their potential for low-temperature wort fermentation.'' In: ''Yeast'', Band 35, Nr.&nbsp;1, Special Issue - Yeast interspecies hybrids, 28. Juli 2017, S.&nbsp;113–127; [[doi:10.1002/yea.3246]] ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Pulvirenti2000">
{{Literatur |Autor=Andrea Pulvirenti, Huu-Vang Nguyen, Cinzia Caggia, Paolo Giudici, Sandra Rainieri, Carlo Zambonelli |Titel=''Saccharomyces uvarum'', a proper species with ''Saccharomyces'' sensu stricto |Sammelwerk=[[Federation of European Microbiological Societies|FEMS]] Microbiology Letters |Band=192 |Nummer=2 |Datum=2000-11 |Seiten=191–196 |DOI=10.1111/j.1574-6968.2000.tb09381.x |PMID=11064194 |Sprache=en }}
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<ref name="Vries2019">
{{Cite journal
 |last=Gorter de Vries |first=Arthur R.
 |last2=Voskamp |first2=Maaike A.
 |last3=van Aalst |first3=Aafke C.&nbsp;A.
 |last4=Kristensen |first4=Line H.
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 |date=2019-03-29
 |title=Laboratory Evolution of a Saccharomyces cerevisiae × S. eubayanus Hybrid Under Simulated Lager-Brewing Conditions
 |journal=Frontiers in Genetics |volume=10 |pages=242
 |doi=10.3389/fgene.2019.00242 |issn=1664-8021 |pmc=6455053 |pmid=31001314 
 |language=en
}}
</ref>
</references>

{{SORTIERUNG:Untergarige Hefe}}
[[Kategorie:Brauprozess]]
[[Kategorie:Hefepilz]]
[[Kategorie:Pilz in der Lebensmittelherstellung]]
[[Kategorie:Genießbarer Pilz]]
[[Kategorie:Produkt (Hefe)]]

[[en:Saccharomyces pastorianus#Saccharomyces uvarum]]