Quelltext der Seite Togaviridae

<!-- Zu Informationen über den Umgang mit dieser Tabelle siehe bitte [[Wikipedia:Viroboxen]]. -->
{{Infobox Virus
| Name= 
| Bild= Semliki-Forest-Virus.jpg
| Bild_legende = ''[[Semliki-Forest-Virus]]''
| Wiss_Name = <!--Togaviridae--Default: niedrigster spezifizierter taxonomischer Rang, hier Familie-->
| Wiss_KurzName = 
| Realm = [[Riboviria]]<ref name="MSL34">[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266 ''ICTV Master Species List 2018b v1''.] MSL #34, Feb. 2019</ref>
| Reich = [[Orthornavirae]]<ref name="ICTV_MSL#35">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601 ICTV Master Species List 2019.v1], New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)</ref>
| Phylum = [[Kitrinoviricota]]<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Klasse = [[Alsuviricetes]]<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Ordnung = [[Martellivirales]]<ref name="ICTV_MSL#35" />
| Familie = Togaviridae
| Subfamilie = 
| Gattung = 
| Spezies = 
| Subspezies = 
| Genom = [[Polarität (Virologie)|(+)ssRNA]] linear
| Baltimore = 4
| Kapsid = ikosaedrisch
| Virushülle = vorhanden
| NCBI_Tax = 11018
| NCBI_Ref = 
| ViralZone = 3
| ICTV = 00.073
| ICTV_Tax = 201905080
}}
[[Datei:Togaviridae virion image.svg|mini|Schemazeichnung: [[Virion]] der ''Toga&shy;viridae'', Querschnitt und Aufsicht]]
[[Datei:Togaviridae genome image.svg|mini|Genom der ''Togaviridae'']]

Die Familie '''''Togaviridae''''' ('''Togaviren''') umfasst derzeit zwei Gattungen von behüllten [[Viren]] (lat. ''toga'': Mantel) mit einer einzelsträngigen RNA mit [[Polarität (Virologie)|positiver Polarität]]. Zu den ''Togaviridae'' gehören in der Gattung ''[[Alphavirus]]'' wichtige Virusarten, die durch [[Gliederfüßer|Insekten]] Krankheiten auf Menschen und Tiere übertragen<!-- sowie in der [[monotypisch]]en Gattung ''[[Rubivirus]]'' der Erreger der [[Röteln]] -- verschoben mit ICTV MSL34-->.

== Morphologie ==
Die kugelförmigen Viruspartikel ([[Virion]]en) der ''Togaviridae'' sind etwa 70&nbsp;nm im Durchmesser groß und von einer Lipidmembran (Virushülle) umgeben. In der Hülle sind als deutliche Spikes Hetero[[dimer]]e der beiden viralen Hüllproteine E1 und E2 (45-58&nbsp;[[Dalton (Einheit)|kDa]]) eingelagert. Innerhalb der Gattung ''Alphavirus'' lagern sich die Heterodimere wiederum zu 80 [[Trimer]]en zusammen und bilden eine (sonst nur bei [[Kapsid]]en vorkommende) ikosaedrische Hüllstruktur. Bei einigen Alphaviren kann noch ein drittes Hüllprotein E3 (10&nbsp;kDa) hinzutreten.<br />
Sehr eng an die Hülle angelagert findet sich im Innern ein etwa 40&nbsp;nm im Durchmesser großes [[Kapsid]] aus 240 Molekülen des Coreproteins CP (30-33&nbsp;kDa) mit einer [[Kapsid#Ikosaedrische Symmetrie|ikosaedrischen Symmetrie (T=4)]]. Das feststehende Verhältnis von Hüllproteinen zu Kapsidproteinen (1:1) ist besonders beim Zusammenbau der Kapside der Alphaviren von Bedeutung.

Das Kapsid des ''Rubellavirus'' (Gattung ''[[Rubivirus]]'') besteht aus 180 Homodimeren des [[Coreprotein]]s in einer ikosaedrischen Symmetrie (T=3) und hat keine so enge Assoziation zur Virushülle wie bei Alphaviren; das ''Rubellavirus'' ist deshalb in seiner Form oft variabel. Diese Gattung wurde vom ICTV 2018/2019 mit der Master Species List #34 in eine eigene Familie ''[[Matonaviridae]]'' verschoben.<ref name="MSL34" />

Das [[Genom]] der ''Togaviridae'' besteht aus einer einzelsträngigen, linearen RNA mit positiver Polarität ((+)ssRNA) und ist 9,7 bis 11,8&nbsp;[[Kilobase|kb]] groß. An ihrem [[Nukleinsäure-Nomenklatur|5'-Ende]] befindet sich eine [[5'-Cap-Struktur]], es folgen die Sequenzen für die meist vier Nicht-Strukturproteine (nsP1-4), die Strukturproteine (CP, E1, E2) und am 3'-Ende ein [[Poly(A)-Schwanz]]. Damit kann das Genom als [[messenger-RNA]] (mRNA) für die [[Translation (Biologie)|Translation]] dienen.

== Replikation ==
Togaviren heften sich über spezifische Rezeptoren an der Zelloberfläche an und werden durch ein sich ausbildendes [[Endosom]]bläschen aufgenommen. Bei neutralem [[pH-Wert]] außerhalb der Zelle deckt das E2-Hüllprotein das E1-Protein ab. Im Innern des Endosoms werden nun bei saurem pH-Wert die äußeren Domänen des E1-Proteins freigelegt, die eine [[Fusionssequenz]] beinhalten und die Fusion von Endosommembran und Virushülle induzieren. Damit wird das Kapsid in das Zytosol freigesetzt, zerfällt und gibt das Genom frei.<br />
Die (+)ssRNA dient zunächst nur der Translation der Nicht-Strukturproteine, die als großes [[Polyprotein]] synthetisiert und durch zelluläre [[Signalpeptidase]]n von diesem abgespalten werden. Die Sequenzen für die Strukturproteine werden hingegen erst über eine komplementäre (−)ssRNA als Matrize durch die virale [[RNA-Polymerase]] (Replikase) vervielfältigt und als eigene kurze mRNA translatiert. Diese kurze (subgenomische) mRNA wird beim ''Rubellavirus'' auch zusätzlich in das Virion verpackt.<br />
Nach der Synthese der neuen genomischen RNA und der viralen Strukturproteine beginnt der Transport der glykosylierten Hüllproteine vom [[Endoplasmatisches Retikulum|endoplasmatischen Retikulum]] (ER) über den [[Golgi-Apparat]] zur Zellmembran. Hier findet schließlich der Zusammenbau von Hülle und Kapsid und die Knospung (''Budding'') neuer [[Virion]]en statt. Bei Alphaviren wird das Kapsid mit der RNA bereits vorher gebildet, beim ''Rubellavirus'' beginnt die Kapsidbildung erst mit der Anlagerung vorwiegend an die Membran des ER statt, von der auch die Knospung des ''Rubellavirus'' geschieht.

== Systematik ==
=== Innere Systematik ===
Die folgende Gliederung der ''Togaviridae'' folgt den Vorgaben des [[International Committee on Taxonomy of Viruses]] (ICTV) mit Stand Februar 2019,<ref name="MSL34" /><ref name="MSL33">[[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]]: {{Webarchiv|url=https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/7992 |wayback=20190314023833 |text=Master Species List 2018a v1 |archiv-bot=2023-01-23 02:56:52 InternetArchiveBot }}, MSL (#33) including all taxa updates since the 2017 release. Herbst 2018</ref> die Gruppen vom Rang einer Untergattung haben vorschlagsmäßigen Character und sind bisher nicht vom ICTV bestätigt, ebenso die in Anführungszeichen aufgeführten Spezies.

* Familie ''Togaviridae''
** Genus ''[[Alphavirus]]'' (früher ''[[Arbovirus]] A'')
*** Gruppe ‚Barmah Forest virus complex’ (BFV-Komplex oder BFV-Gruppe, evtl. zur SFV-Gruppe, s.&nbsp;u.)
**** Spezies ''[[Barmah-Forest-Virus]]'' (en. ''[[Barmah Forest virus]]'', BFV)
*** Gruppe ‚Eastern equine encephalitis complex’ (EEEV-Gruppe)
**** Spezies ''[[Östliche Pferdeenzephalomyelitis#Erreger|Östliches Equines Encephalomyelitis-Virus]]'' (auch ''Östliches-Pferdeenzephalitis-Virus'', en. ''Eastern equine encephalitis virus'', EEEV)
*** Gruppe ‚Middelburg virus complex’ (MIDV-Komplex oder MIDV-Gruppe, evtl. zur SFV-Gruppe, s.&nbsp;u.)
**** Spezies ''[[Middleburg-Virus]]'' (en. ''Middelburg virus'', MIDV)
*** Gruppe ‚Ndumu virus complex’ (NDUV-Komplex oder NDUV-Gruppe)
**** Spezies ''[[Ndumu-Virus]]'' (en. ''Ndumu virus'', NDUV)
*** Gruppe ‚Semliki Forest virus complex’ (SFV-Komplex oder SFV-Gruppe)
**** Spezies ''[[Bebaru-Virus]]'' (en. ''Bebaru virus'')
**** Spezies ''[[Chikungunya-Virus]]'' (en. ''Chikungunya virus'', CHIKV)
**** Spezies ''[[Getah-Virus]]'' (en. ''Getah virus'', GETV)
**** Spezies ''[[Mayaro-Virus]]'' (en. ''Mayaro virus'', MAYV)
**** Spezies ''[[O'nyong-nyong-Fieber|O'nyong-nyong-Virus]]'' (en. ''Onyong-nyong virus'', ONNV)
**** Spezies ''[[Ross-River-Virus]]'' (en. ''Ross River virus'', RRV)
**** Spezies ''[[Semliki-Forest-Virus]]'' (en. ''Semliki Forest virus'', SFV)
*** Gruppe ‚Venezuelan equine encephalitis complex’ (VEEV-Gruppe)
**** Spezies ''[[Cabassou-Virus]]'' (en. ''Cabassou virus'', CABV)
**** Spezies ''[[Everglades-Virus]]'' (en. ''Everglades virus'', EVEV)
**** Spezies ''[[Mosso-das-Pedras-Virus]]'' (en. ''Mosso das Pedras virus'', MDPV)
**** Spezies ''[[Mucambo-Virus]]'' (en. ''Mucambo virus'', MUCV)
**** Spezies ''[[Paramana-Virus]]'' (en. ''Paramana virus'')
**** Spezies ''[[Pixuna-Virus]]'' (en. ''Pixuna virus'', PIXV)
**** Spezies ''[[Rio-Negro-Virus]]'' (en. ''Rio Negro virus'', RNV)
**** Spezies ''[[Trocara-Virus]]'' (en. ''Trocara virus'')
**** Spezies ''[[Venezolanische Pferdeenzephalomyelitis#Erreger|VEE-Virus]]'' (en. ''Venezuelan equine encephalitis virus'', VEEV)
*** Gruppe ‚Western equine encephalitis complex’ (WEEV-Gruppe)
**** Spezies ''[[Aura-Virus]]'' (en. ''Aura virus'')
**** Spezies ''[[Sindbis-Virus]]'' (en. ''Sindbis virus'', SINV)
***** Subtyp [[Babanki-Virus]] (en. Babanki virus)
***** Subtyp [[Kyzylagach-Virus]] (en. Kyzylagach virus, KYZV)
***** Subtyp [[Ockelbo-Virus]] (en. Ockelbo virus, OCKV)
**** Spezies ''[[Whataroa-Virus]]'' (en. ''Whataroa virus'')
**** Spezies ''[[Fort-Morgan-Virus]]'' (alt ''Buggy-Creek-Virus'', en. ''Fort Morgan virus'', FMV)
**** Spezies ''[[Highlands-J-Virus]]'' (en. ''Highlands J virus'', HJV)
**** Spezies ''[[Westliche Pferdeenzephalomyelitis#Erreger|Westliches Equines Encephalomyelitis-Virus]]'' (auch ''Westliches-Pferdeenzephalitis-Virus'', en. ''Western equine encephalitis virus'', WEEV)
*** ohne vorgeschlagene Gruppe:
**** Spezies ''[[Eilat-Virus]]'' (en. ''Eilat virus'', EILV)
**** Spezies ‚''[[Mwinilunga-Virus]]''‘ (en. ‚''Mwinilunga alphavirus''‘, MWAV)
**** Spezies ''[[Salmon pancreas disease virus]]'' (alias ''Salmon pancreatic disease virus'', SPDV)
**** Spezies ‚''[[Rainbow trout sleeping disease virus]]''‘ (RTSDV)
**** Spezies ''[[Southern elephant seal virus]]'' (SESV)
**** Spezies ''[[Tonate-Virus]]'' (en. ''Tonate virus'', TONV)
**** Spezies ''[[Una-Virus]]'' (en ''Una virus'', UNAV)
**** Spezies ‚''[[Triniti-Virus]]''‘ (en. ''Trinity virus'', TNTV)<ref>{{Patent| Land=RU| V-Nr=2350622| Code=C2| Titel=Conjugate of angiotensin peptide component with carrier, vaccine composition, method of animal immunisation and method of treatment or prevention of physical disorder related to angiotensin system activated by renin| A-Datum=2002-10-07| V-Datum=2009-03-27| Anmelder=Tsitos Bajoteknolodzhi AG| Erfinder=Martin Bakhmann}}</ref>

Die Gattung ''[[Rubivirus]]'' (mit der Spezies ''[[Rötelnvirus]]'', englisch ''Rubella virus'', RuV) wurde vom ICTV 2018/2019 in eine eigene Familie ''[[Matonaviridae]]'', seit März 2020 Ordnung ''[[Hepelivirales]]'' in derselben Klasse, gestellt.<ref name="MSL34" />

=== Äußere Systematik ===
Koonin ''et&nbsp;al.'' haben 2015 die ''Togaviridae'' [[Taxonomie|taxonomisch]] (aufgrund ihrer Verwandtschaft) der von ihnen postulierten Supergruppe ‚Alphavirus-like superfamily‘ zugeordnet.<ref>Da diese Gruppe (von den Autoren als {{enS|superfamily}} bezeichnet) mit den ''[[Tymovirales]]'' eine [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] enthält, muss ihr Rang höher sein als dieser und ist nicht etwa als [[Überfamilie]] zu verstehen. Ränge höher als Ordnung waren zum Zeitpunkt der Arbeit vom ICTV aber noch gar nicht vorgegeben.</ref> Schwestergruppe ist danach die Familie ''[[Hepeviridae]]''.<ref name="KooninDoljaKrupovic2015">Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: ''Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity''. In: ''Virology'', Mai 2015, S. 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, {{PMC|5898234}}, PMID 25771806</ref>
Die Mitglieder dieser vorgeschlagenen Supergruppe gehören verschiedenen Gruppen der [[Baltimore-Klassifikation]] an, in der Regel handelt es sich um einzelsträngige RNA-Viren positiver Polarität ((+)ssRNA, Baltimore-Gruppe&nbsp;4), es sind aber auch doppelsträngige Vertreter (mit dsRNA gekennzeichnet, Baltimore-Gruppe&nbsp;3) zu finden.

Dieser Vorschlag ist inzwischen abgelöst durch die {{lang|en|Master species List}} #35 des ICTV vom März 2020.<ref name="ICTV_MSL#35"/> Eine Gegenüberstellung der Kladogramme findet sich bei [[Tymovirales#ICTV MSL35|''Tymovirales'' §ICTV Master Species List #35]].

== Literatur ==
* Richard J. Kuhn: ''Togaviridae: The viruses and their replication.'' In: David M. Knipe, [[Peter M. Howley]] (Hrsg.): ''Fields’ Virology.'' 5.&nbsp;Auflage. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.
* C.M. Fauquet, M.A. Mayo et&nbsp;al.: ''Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses''. London / San Diego 2004

== Weblinks ==
* [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=11018 Togaviridae: Genera und Spezies.] (NCBI)

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Togaviren| ]]
[[Kategorie:Virusfamilie]]