Quelltext der Seite Stygobionta

Als '''Stygobionta''' (auch: Stygobionte, Stygobite) bezeichnet man Lebewesen, die bevorzugt oder ausschließlich im [[Grundwasser]] leben, die sich also auf den [[Biotop]] (Lebensraum) des [[Stygal]] spezialisiert und daran angepasst haben.

== Terminologie ==
Der Lebensraum Grundwasser wird mit dem Fachausdruck Stygal bezeichnet, seine [[Biozönose|Lebensgemeinschaft]] als Stygon. Die dort lebenden Organismen bezeichnet man nach dem Grad ihrer Spezialisierung als Stygobionte (auf diesen Lebensraum spezialisiert, nur ausnahmsweise andernorts vorkommend), Stygophile (bevorzugt im Grundwasser, aber auch in anderen aquatischen Lebensräumen vorkommend) und Stygoxene (auf andere Gewässertypen spezialisiert, nur ausnahmsweise im Grundwasser). Davon abgegrenzt werden Organismen, die spezifisch in [[Höhle]]n-Gewässern leben, Troglobios genannt (vgl. Artikel: [[Höhlentier]]), sie werden entsprechend in Troglobionte, [[Troglophil]]e und Trogloxene eingeteilt.<ref>Wilfried Schönborn, Ute Risse-Buhl: ''Lehrbuch der Limnologie.'' Schweizerbarth Verlag, Stuttgart, 2. Auflage 2013. ISBN 978-3-510-65275-4, p.25</ref>

Im Lückensystem unter der Gewässersohle von Oberflächengewässern, insbesondere Fließgewässern, wird eine eigene Zone, genannt [[Hyporheisches Interstitial]], abgetrennt. Deren Fauna ist völlig verschieden von der des Grundwassers und steht eher im Zusammenhang mit dem Oberflächengewässer.

== Besiedlungsspektrum ==
Wichtige Eigenschaften des Grundwassers als Lebensraum sind: Nährstoffarmut (Oligotrophie), Sauerstoffknappheit, bis zur [[Anaerobie]], hohe Konstanz und Gleichförmigkeit der Umweltbedingungen, zum Beispiel kaum schwankende Temperaturen auch im Jahresgang (kein Unterschied zwischen Sommer und Winter). Außerdem ist das Porenvolumen und damit der besiedelbare Raum, meist stark beschränkt.

Wichtigste Organismengruppe des Grundwassers sind die [[Prokaryoten]]. Ihre Nahrungsbasis sind überwiegend mit dem Sickerwasser eingetragene organische Stoffe, ein nicht unwesentlicher Anteil sind aber [[Lithotrophie|lithotrophe]] und [[Chemotrophie|chemotrophe]] Arten, in tieferen Schichten zum Beispiel [[Methanogenese|Methanogene]] und [[Reduktiver Acetyl-CoA-Weg|Acetogene]], die mit [[geogen]] (z.&nbsp;B. vulkanisch) produziertem Kohlendioxid und Wasserstoff auskommen; diese können Tiefen von über fünf Kilometern in der Erdkruste erreichen<ref name="Akob">D. M. Akob & K. Küsel (2011): Where microorganisms meet rocks in the Earth’s Critical Zone. [[Biogeosciences]] 8: 3531-3543. {{doi|10.5194/bgd-8-2523-2011}}</ref>. Aufgrund der verbreiteten Sauerstoffarmut spielen [[Anaerobie|anaerobe]] Wege wie [[Nitratatmung]], [[Schwefelatmung]] und [[Eisenatmung]] (Reduktion von dreiwertigen zu zweiwertigen Eisen-Ionen) eine wichtige Rolle. Die Prokaryoten des Grundwassers leben weit überwiegend nicht frei schwimmend, sondern sind an Oberflächen angeheftet. Die Artendiversität des Grundwassers gilt als hoch, ist aber kaum erforscht, weil sich weniger als ein Prozent der Arten auf konventionellen Nährmedien vermehren lassen. Die Zelldichte liegt zwischen 1.000 und 100 Millionen Zellen pro Kubikzentimeter. Wichtige Besiedler sind [[Proteobacteria]], [[Acidobacteria]], [[Bacteroidetes]], [[Chloroflexi]], [[Firmicutes]], [[Nitrospira]], [[Planctomycetes]], [[Spirochaetes]], [[Verrucomicrobia]].<ref name="Akob" /> Ob es allerdings spezialisierte, stygobionte Bakterienarten gibt, ist derzeit noch unklar.

Pilze spielen im Grundwasser eine vergleichsweise geringe Rolle<ref>Übersicht in G.M. Gadd & J.A. Raven (2010): Geomicrobiology of eukaryotic microorganisms, Geomicrobiology Journal 27: 491–519. {{doi|10.1080/01490451003703006}}</ref>. Typische Vertreter sind [[Ascomycota]], [[Zygomycota]], [[Oomycota]], einige [[Basidiomycota]] wie ''[[Rhizomorpha subterranea]]''. Auch [[Protozoen]]<ref>Novarino, G., Warren, A., Butler, H., Lambourne, G., Boxshall, A., Bateman, J., Kinner, N. E., Harvey, R. W., Mosse, R. A. and Teltsch, B. (1997): Protistan communities in aquifers: a review. FEMS Microbiology Reviews, 20: 261–275. {{doi|10.1111/j.1574-6976.1997.tb00313.x}} (open access)</ref> sind vor allem in belastetem Grundwasser häufiger, ihre Dichte überschreitet normalerweise nicht 100 Zellen pro Gramm Aquifer-Material. Die Protozoen des Grundwassers sind bisher kaum erforscht. Es überwiegen [[Flagellaten]], häufiger sind nach den bisherigen Untersuchungen [[Bodonida]], [[Cercomonadida]], [[Goldmonaden|Chrysomonaden]], [[Cryptophyceae|Cryptomonaden]], [[Mastigamoebaea]].

=== Grundwassertiere ===
''siehe auch [[Grundwassertiere]]''

In Europa kommen mehr als 1220 Arten stygobionter und stygophiler Tierarten vor (unter Einschluss der aquatischen Höhlenfauna)<ref>Wilfried Schönborn, Ute Risse-Buhl: ''Lehrbuch der Limnologie.'' Schweizerbarth Verlag, Stuttgart, 2. Auflage 2013. ISBN 978-3-510-65275-4, S. 27</ref>. Stygobionta zeigen bemerkenswerte morphologische und physiologische Eigenarten, verglichen mit Lebewesen im [[Oberflächenwasser]], die eine [[Evolutionäre Anpassung|Anpassung]] an das spezielle Biotop darstellen.
Besonders auffällig dabei ist
# die fehlende [[Pigmentierung]]
# das Fehlen von [[Auge]]n und Reduktion von längeren Körperanhängen.
Typische Stygobionte sind klein, oft weniger als ein Millimeter Körperlänge und mehr oder weniger wurmförmig (Stemmschlängler). Die meisten können verminderten Sauerstoffgehalt tolerieren, allerdings keine Anaerobie. Viele zeigen dauernde Ventilationsbewegungen, um mit der Wasserströmung Sauerstoff zuzuführen. Ihre Ortsveränderung, z.&nbsp;B. durch Schwimmbewegungen, ist allerdings gering. Trotz der fehlenden Augen besitzen die meisten einen Lichtsinn, wobei sie Licht aktiv meiden ([[photophob]]).

Der [[Stoffwechsel|Metabolismus]] der Stygobionten arbeitet vor allem aufgrund der Nahrungsarmut des Grundwassers und der oft niedrigen Temperaturen auf einem im Vergleich zu verwandten Oberflächenbewohnern niedrigen Niveau. Typisch sind langsames Wachstum, verzögerte Entwicklungsstadien, aber dabei Langlebigkeit. Obwohl die [[Reproduktion]]srate geringer ist als die von im Oberflächenwasser lebenden Organismen, ist aufgrund der langen Lebens- und damit auch Reproduktionsspanne die Nachkommenzahl pro Individuum fast identisch. Es wird angenommen, dass die recht ungünstigen, dabei aber vollkommen gleichförmigen und vorhersagbaren Umweltbedingungen einen Selektionsdruck in Richtung Langlebigkeit bei geringer Stoffwechselrate erzeugt, dies wurde als „A-Strategie“ (engl. adversity selection) umschrieben<ref>P. J. M. Greenslade (1983): Adversity Selection and the Habitat Templet. The American Naturalist Vol. 122, No. 3: 352-365.</ref>. Grundwassertiere sind sehr oft phylogenetisch alte Entwicklungslinien. Dabei ist ihre Ausbreitungsgeschwindigkeit gering: Nordeuropa und Nordamerika sind aufgrund der Artenverluste durch die Eiszeiten bis heute recht artenarm besiedelt. Es gibt aquatische Arten, von denen sowohl stygobionte wie Oberflächengewässer besiedelnde Populationen bekannt sind, beispielsweise ''[[Asellus aquaticus]]'' und ''[[Gammarus pulex]]''.

=== Gruppen stygobionter Tiere ===
Unter den Stygobionten sind [[Krebstiere]] die bedeutendsten Vertreter. Mehr als die Hälfte der beschriebenen Arten gehört zu diesem [[Unterstamm]]. Zahlenmäßig ragen die [[Copepoda]] und die [[Amphipoda]] mit vielen Stygobionten heraus. Bei den stygobionten Amphipoda fällt die große Artenvielfalt auf, mit mehr als hundert Stygobionten in manchen [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] wie ''[[Stygobromus]]'' und ''[[Niphargus]]''.<ref Name="Culver 53">David C. Culver, Tanja Pipan: ''Subterranean Ecosystems'', S. 53</ref> Typische europäische Stygobionte sind auch die Gattungen ''[[Bathynella]]'' ([[Bathynellacea]]) und ''[[Thermosbaena]]'' ([[Thermosbaenacea]]), außerhalb Europas gibt es zahlreiche weitere, wie die nur auf der Südhalbkugel lebenden [[Spelaeogriphacea]]. Bei diesen Gruppen wird direkte Einwanderung aus dem Meer angenommen.

Weitere [[Taxonomie|taxonomische]] Gruppen mit Stygobionten sind die [[Planarien]], [[Schnecken]]<ref name="Culver 53" />, [[Nematoden]], [[Süsswassermilben|Wassermilben]] ([[Hydracarina]]). Echte stygobionte Wirbeltiere wie Fische und Amphibien gibt es nicht, sie finden sich ausschließlich in Höhlengewässern oder den ähnlichen und meist mit ihnen im Zusammenhang stehenden [[Karst]]gewässern.

== Bedrohung ==
Stygobionte Arten werden heute durch anthropogene Eingriffe in ihren Lebensraum beeinträchtigt. Wesentliche Beeinträchtigunggspfade sind etwa Grundwassernutzung (Abpumpen) und Grundwasserverschmutzung. Eine wichtige Rolle spielen Verminderung des Sauerstoffgehalts durch erhöhte Biomasse-Einschwemmung und Verstopfung ([[Kolmation]]) des Lückensystems durch eingeschwemmtes feinkörniges Material. Die Auswirkungen sind im Einzelnen kaum bekannt und werden bei der Nutzung oft noch ignoriert.<ref>W.F. Humphreys (22009): Hydrogeology and groundwater ecology: Does each inform the other? Hydrogeology Journal 17: 5–21. {{doi|10.1007/s10040-008-0349-3}}</ref> Aufgrund ihrer Lebensweise sind Stygobionte besonders empfindlich gegenüber Lebensraumveränderungen aller Art und sind nach Störungen kaum imstande, die frühere Besiedlung wiederherzustellen.

== Quellen ==
*Wilfried Schönborn, Ute Risse-Buhl: ''Lehrbuch der Limnologie.'' Schweizerbarth Verlag, Stuttgart, 2. Auflage 2013. ISBN 978-3-510-65275-4

== Einzelnachweise ==
<references/>

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== Familien ==
Hier eine Liste der [[Familie (Biologie)|Familie]]n die den Stygobionta zugeordnet werden:

*[[Allocrangonyctidae]]
*[[Aoridae]]
*[[Bogidiellidae]]
*[[Calliopiidae]]
*[[Crangonyctidae]]
*[[Gammaridae]]
*[[Hadziidae]]
*[[Hyalellidae]]
*[[Hyalidae]]
*[[Ingolfiellidae]]
*[[Lysiannasidae]]
*[[Melitidae]]
*[[Metacrangonyctidae]]
*[[Metaingolfiellidae]]
*[[Neoniphargidae]]
*[[Niphargidae]]
*[[Paracrangonyctidae]]
*[[Paramelitidae]]
*[[Pardaliscidae]]
*[[Perthiidae]]
*[[Phreatogammaridae]]
*[[Pleustidae]]
*[[Pseudocrangonyctidae]]
*[[Salentinellidae]]
*[[Sebidae]]
*[[Sternophysingidae]]
*[[Talitridae]]
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[[Kategorie:Lebewesen – Ökologische Gruppe]]
[[Kategorie:Limnologie]]
[[Kategorie:Speläologie]]