Quelltext der Seite Stickstoffkreislauf

[[Datei:Cicle del nitrogen de.svg|miniatur|hochkant=2.0|Grafische Darstellung des Stickstoffkreislaufs]]
Der '''Stickstoffkreislauf''' oder '''Stickstoffzyklus''' ist die stetige Wanderung und [[Biogeochemie|biogeochemische]] Umsetzung des [[Bioelement]]es [[Stickstoff]] in der [[Erdatmosphäre]], in [[Gewässer]]n, in [[Boden (Bodenkunde)|Böden]] und in [[Biomasse]].

== Hintergrund ==
In der [[Erdatmosphäre]] befinden sich 10<sup>15</sup> Tonnen Stickstoff, fast ausschließlich als molekularer Luft-Stickstoff (N<sub>2</sub>). Andere stickstoffhaltige Gase in der Atmosphäre,  wie z.&nbsp;B. die [[Stickoxide]] und [[Ammoniak]] spielen demgegenüber mengenmäßig keine große Rolle, wohl aber als Luftverunreinigungen. Diese Gase gelangen als Nebenprodukte von [[Oxidation|oxidativ]] verlaufenden Prozessen bei Bränden und Explosionen (Blitzschlag, Vulkanismus, Verbrennungsmotoren) oder bei [[Reduktion (Chemie)|reduktiv]] verlaufenden Abbauprozessen (Ausscheidungen, Fäulnis) als Luftverunreinigungen in die Atmosphäre. Als wasserlösliche Verbindungen werden diese Gase durch den Regen ausgewaschen, nehmen dann am Stickstoffkreislauf teil, können aber allein den Stickstoffbedarf von Pflanzen und anderen [[Lebewesen]] bei Weitem nicht decken.

Stickstoff muss von allen Lebewesen aufgenommen werden, denn das chemische Element [[Stickstoff]] ist Bestandteil von [[Aminosäure]]n in [[Protein]]en, von [[Nukleinsäuren]], von speziellen Lipiden, wie den [[Sphingolipide]]n und von weiteren essentiell benötigten Substanzen. Für Wachstum und Unterhalt müssen deshalb alle Lebewesen stickstoffhaltige Verbindungen mit der Nahrung aus der Umgebung aufnehmen (Stickstoff-[[Assimilation (Biologie)|Assimilation]]). Durch die Ausscheidungen der Lebewesen und nach ihrem Tod wird der Stickstoff aus der toten [[Biomasse]]  wieder freigesetzt, letztlich ebenfalls in Form von stickstoffhaltigen Verbindungen. Im Mittelpunkt des Stickstoffkreislaufs in den Oberflächenschichten der Erde stehen also Lebewesen.

Dass der Stickstoffkreislauf trotz seiner Engpässe funktioniert, zeigen Stoffbilanzen und Abschätzungen. Demnach wurde der verfügbare Stickstoff während der Erdgeschichte im Durchschnitt schon 900- bis 1000-mal von Lebewesen in ihren [[Körper (Biologie)|Körper]] eingebaut und wieder ausgeschieden, während er jedoch rund 900.000-mal ein- und ausgeatmet wurde, ohne dass er dabei chemisch verändert wurde. Zum Vergleich: Der Luft- und ozeanische Sauerstoff der Erde wurde bisher im Durchschnitt rund 60-mal von der „Fabrik Leben“ benutzt, in Biomasse eingebaut und wieder ausgeschieden.

Die [[Molekül]]e des Elementes Stickstoff N<sub>2</sub> bestehen aus je zwei [[kovalent]] über eine [[Dreifachbindung]] miteinander verbundenen Stickstoffatomen. Da die Dreifachbindung nur unter hohem Energieaufwand aufgebrochen werden kann, ist das Molekül N<sub>2</sub> sehr reaktionsträge und kann weder von Pflanzen noch von Tieren direkt für die [[Biosynthese]] z.&nbsp;B. von [[Proteine]]n und den anderen essentiellen Produkten genutzt werden. Nur spezielle [[Bakterien]], insbesondere [[Cyanobakterien]], [[Knöllchenbakterien]], und einige in [[Symbiose]] mit derartigen Bakterien an bzw. in ihren [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]]  lebenden [[Pflanzen]] ([[Leguminosen]], wie z.&nbsp;B. Erbsen, Bohnen, Linsen, Luzerne, Lupine) können den Luft-N<sub>2</sub>-Stickstoff nutzen (siehe [[Diazotrophie]] und [[Stickstofffixierung]]) und in komplexe stickstoffhaltige Verbindungen wie z.&nbsp;B. Aminosäuren und Proteine umwandeln. Andere Pflanzen sind auf die Zufuhr einfacher, wasserlöslicher Stickstoffverbindungen, wie z.&nbsp;B. [[Ammonium]] (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>), [[Nitrate|Nitrat]] (NO<sub>3</sub><sup>−</sup>)-[[Ion]]en oder [[Harnstoff]], als Stickstoffquelle angewiesen und müssen diese Verbindungen über [[Dünger|Düngemittel]] oder [[Gülle]] zugeführt bekommen.

== Schritte des Stickstoffkreislaufes ==
=== Stickstofffixierung ===
{{Hauptartikel|Stickstofffixierung}}

Im Zusammenhang mit dem Ablauf des natürlichen Stickstoffkreislaufs versteht man unter '''Stickstofffixierung''' die  Umwandlung des gasförmigen, [[molekular]]en, chemisch [[inert]]en Luft-[[Stickstoff]]s (N<sub>2</sub>) in wasserlösliche Stickstoff-Verbindungen, die von Pflanzen und anderen Lebewesen aufgenommen werden können. Damit ist die Stickstofffixierung der erste und grundlegende Vorgang im Rahmen des Stickstoffkreislaufs. Man schätzt die Menge des jährlich fixierten Stickstoffs auf über 120 Millionen Tonnen.

Stickstofffixierung kann ''biotisch'' oder ''abiotisch'' erfolgen:

* Abiotisch:
** bei der oxidativen Bildung von wasserlöslichen Stickoxiden ([[Nitrit]] und [[Nitrat]]), die als Nebenprodukte bei Verbrennungen, Explosionen (Automotoren) oder Blitzschlag entstehen
** technisch ([[Haber-Bosch-Verfahren]]) bei der reduktiven Bildung von Ammoniak bzw. von wasserlöslichen Ammoniumverbindungen
Diese Produkte sind Bestandteile von [[Stickstoffdünger]].

* Biotisch, durch bestimmte freilebende oder in Symbiose mit Pflanzen lebende [[Mikroorganismen]]. Mehrere Gruppen von [[Prokaryoten]] sind zur biotischen Stickstofffixierung in der Lage:
** freilebend aerob: [[Cyanobakterien]] (früher auch als „Blaugrüne Algen“ oder „Blaualgen“ bezeichnet), Bakterien der Gattung [[Azotobacter]]
** freilebend anaerob: Bakterien der Gattung [[Clostridien|Clostridium]], grüne photosynthetische Bakterien, [[Methanobacterium]] (Archaea)<ref>{{Literatur |Autor=Clark, David P. 1952-, Jahn, Dieter 1959-, Jahn, Martina 1963-, Martinko, John M., Stahl, David A. |Titel=Brock Mikrobiologie kompakt |Auflage=[1. Aufl., Übersetzung der 13. Aufl. des Originals] |Verlag=Pearson Studium |Ort=Hallbergmoos |Datum=2015 |ISBN=3-86894-260-2}}</ref>
** In Symbiose mit Pflanzen: Bakterien der [[Gattung (Biologie)|Gattung]]en [[Frankia]] ([[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Actinomycetales]]) und Bradyrhizobium und die sogenannten [[Knöllchenbakterien]] aus der Familie der Rhizobiaceae. Rhizobium-Bakterien etwa fixieren N<sub>2</sub> in Symbiose mit Schmetterlingsblüten-Gewächsen ([[Fabaceae]]). Frankia-Bakterien leben in Symbiose mit verschiedenen Arten der [[Erlen (Botanik)|Erle]], beispielsweise ''[[Alnus glutinosa]]'', aber auch mit dem [[Sanddorn]] oder der exotischen Kasuarina ''[[Casuarina equisetifolia]]''

=== Nitrifikation ===
{{Hauptartikel|Nitrifikation}}

In einem zweistufigen, [[aerob]] verlaufenden Prozess können zwei Gruppen von Bakterien, Nitritbakterien (z.&nbsp;B. ''[[Nitrosomonas]]'') und Nitratbakterien (z.&nbsp;B. ''[[Nitrobacter]]''), unter Energiegewinn Ammoniak über die Zwischenstufe [[Nitrit]] zu '''Nitrat''' oxidieren:
:<math> \mathrm{ NH_3 \quad \rightarrow \quad NO_2^- \quad \rightarrow \quad NO_3^- } </math>
<!-- Nitrifizierer oxidieren Ammoniak mit einer Monooxigenase, nicht Ammonium! Also bitte nicht immer wieder Ammoniak in Ammonium ändern -->
=== Stickstoffassimilation ===
Pflanzen können [[Ammonium]] (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>) assimilieren, bevorzugen aber meist [[Nitrat]] (NO<sub>3</sub><sup>−</sup>), wobei der Boden nicht angesäuert wird.
Die anorganischen Stickstoffverbindungen Ammonium und Nitrat werden von Pflanzen und Mikroorganismen aufgenommen und zum Aufbau von stickstoffhaltigen organischen Verbindungen, zum Beispiel [[Protein]]en und [[Nukleinsäure]]n, verwendet.

=== Ammonifikation ===
{{Hauptartikel|Ammonifikation}}

Durch [[Primärproduzent]]en sowie Primär- und Sekundär[[Konsument (Ökologie)|konsumenten]] (s. [[Nahrungskette]]) wird ständig organisches Material in Form stickstoffhaltiger [[Exkrement]]e oder abgestorbener Materie produziert. Den darin enthaltenen Stickstoff können [[Destruent]]en (Zersetzer) wie [[Pilze]] und [[Bakterien]] als Ammoniak (NH<sub>3</sub>) bzw. als Ammonium-Ionen (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>) freisetzen. Diese stehen dann dem [[Ökosystem]] als [[anorganisch]]e [[Nährstoff (Pflanze)|Mineralstoff]]e zur Verfügung und können von [[Autotrophie|autotrophen]] Organismen (Pflanzen u.&nbsp;a.) verwertet werden.

=== Nitratreduktion zu Nitrit ===
Wenn unter [[anoxisch]]en Bedingungen kein Sauerstoff zur Verfügung steht, können bestimmte Bakterien anstelle von Sauerstoff (O<sub>2</sub>) Nitrat als [[Oxidationsmittel]] für die Oxidation von organischen Stoffen als energieliefernde Reaktion nutzen. Nitrat wird dabei zu [[Nitrit]] (NO<sub>2</sub><sup>−</sup>) reduziert, das auf manche Organismen giftig wirkt.

=== Denitrifikation ===
{{Hauptartikel|Denitrifikation}}

Denitrifizierende, fakultativ anaerobe Bakterien wie z.&nbsp;B. Arten der Gattungen [[Pseudomonas]], [[Paracoccus]], [[Flavobacterium]], können – wenn unter anoxischen Bedingungen kein Sauerstoff zur Verfügung steht – Nitrat und auch Nitrit als [[Oxidationsmittel]] für die Oxidation organischer Stoffe oder von H<sub>2</sub> nutzen und auf diese Weise Energie gewinnen, wobei Nitrat und Nitrit über mehrere Zwischenstufen zu elementarem N<sub>2</sub> reduziert werden, der schließlich zum größten Teil wieder in die Atmosphäre entweicht. Da es sich bei diesen Prozessen in weitestem Sinn um Formen [[Anaerobe Atmung|anaerober Atmung]] handelt, werden sie zuweilen zusammenfassend auch als ''Nitratatmung'' bezeichnet.

== Bedeutung der Umsetzungen ==
Die Umsetzungen im Stickstoff-Kreislauf bewegen jährlich insgesamt 250-300 Mio. t Stickstoff, was aber nur ein Millionstel des Stickstoffs in der Atmosphäre ausmacht. Die erheblichen Emissionen von  gesundheitsgefährdenden Stickoxiden als Nebenprodukte von Verbrennungen (Kraftfahrzeuge) und die Emissionen von Ammoniak aus Düngemittelproduktion und Tierhaltung können zu [[Umweltproblem]]en führen. Die verschiedenen N-O- und N-H-[[Chemische Verbindung|Verbindungen]] können durch [[Stickstoffdeposition]] eine [[Eutrophierung]] (Überdüngung) von Böden und Gewässern bewirken. Durch Nitratauswaschung aus überdüngten Böden wird das [[Grundwasser]] belastet. Darüber hinaus wirken Stickoxide  als Säurebildner („[[Saurer Regen]]“).

== Stickstoffkreislauf in Seen ==
Der in organischen Stoffen, zum Beispiel in toter [[Biomasse]], gebundene [[Stickstoff]] wird durch Destruenten in der [[Tropholytische Zone|tropholytischen Schicht]] zu [[Ammonium]] (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>) umgewandelt. Unter aeroben Verhältnissen oxidieren [[aerob]]e Bakterien das freigesetzte Ammonium bei der Nitrifikation zu [[Nitrit]] (NO<sub>2</sub><sup>−</sup>) und weiter zu [[Nitrat]] (NO<sub>3</sub><sup>−</sup>).

In Wasser setzt sich Ammoniak mit Wasser zu [[Ammonium]]-Ionen (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>) um, wodurch OH-Ionen entstehen und deshalb der pH-Wert ansteigt:

:<math>\mathrm{\ NH_3 + H_2O \longrightarrow \ NH_4^+ + OH^-}</math>

Liegen [[anaerob]]e Verhältnisse vor, wie zum Beispiel durch die Sauerstoffzehrung aerober und fakultativ anaerober Mikroorganismen, können bestimmte anaerobe Bakterien Nitrat über Nitrit zu Ammonium reduzieren. Dieser Vorgang wird als ''Nitratammonifikation'' bezeichnet. Andere Bakterien wandeln Nitrat bei der [[Denitrifikation]] zu Stickstoff (N<sub>2</sub>) um, indem sie es für ihren oxidativen Energiestoffwechsel als [[Oxidans]] verwenden. Das entstandene N<sub>2</sub> wird freigesetzt und gelangt dadurch in die Atmosphäre.

In der [[Trophogene Zone|trophogenen Schicht]] entzieht [[Phytoplankton]] Stickstoff aus dem noch vorhandenen Nitrat und Ammonium für die Synthese körpereigener Stoffe, zum Beispiel [[Protein]]e und [[Nukleinsäuren]]. Dadurch wird also neue Biomasse produziert. Diese Biomasse gelangt nun in die Nahrungskette. Konsumenten 1. und 2. Ordnung geben das beim Abbau organischer Stoffe gebildete Ammoniak wieder in den Stickstoffkreislauf ab.

Zusätzlich binden einige Bakterien, zum Beispiel einige Arten von [[Cyanobakterien]], elementaren Stickstoff N<sub>2</sub> durch Reduktion zu NH<sub>3</sub> (''Stickstoff-Fixierung''). Durch Absterben dieser Bakterien gelangt zusätzlich Stickstoff in den Kreislauf.

Der Stickstoffkreislauf ist nun geschlossen.<ref>[[Robert Guderian]], Günter Gunkel (Hrsg.): ''Handbuch der Umweltveränderungen und Ökotoxikologie'', Bd. 3: Robert Guderian: ''Aquatische Systeme'', Bd. 3A: ''Grundlagen, physikalische Belastungsfaktoren, anorganische Stoffeinträge''. Springer Verlag, Heidelberg u. a. O. 2000, ISBN 978-3-540-66187-0, S. 19ff.</ref>

== Bedeutung des Stickstoff-Kreislaufs in Fischteichen ==

# Zu viele [[Fische]], Fütterung, [[Pflanzen]]reste und [[Laub (Botanik)|Laub]] reichern das [[Teich]]wasser mit organischem Material an, in dem Stickstoff-Verbindungen enthalten sind. Auch zum Nachfüllen verwendetes [[Regenwasser]] aus [[Zisterne]]n, [[Pollen]]flug und [[Gartendünger]] tragen zur ''[[Überdüngung]]'' des Teiches bei.
# [[Mikroorganismen]] zersetzen die Biomasse unter Verbrauch von [[Sauerstoff]] und setzen dabei den enthaltenen Stickstoff als Ammonium bzw. giftiges [[Ammoniak]] frei. Ab [[pH-Wert]] 8,5 liegt davon so viel als Ammoniak vor, dass es für Fische bedrohlich ist; (das pH-[[Optimum]] liegt bei 7–8).
# Die nitrifizierenden Bakterien, z.&nbsp;B. Bakterien der Gattungen Nitrosomonas und Nitrobacter, oxidieren beides unter [[Oxidation|oxischen]] Bedingungen zu [[Nitrat]] (Nitrifikation). Dieses Endprodukt des Eiweißabbaus ist wichtiger [[Nährstoff (Pflanze)|Mineralstoff]] aller Pflanzen und für Fische ungefährlich.
# Durch Pflanzenreste kommt totes organisches Material in den Teich, wodurch der Kreislauf geschlossen wird.

''' Auswirkungen von Störungen'''
# Die [[Teichpflanzen]] können das Nitrat meist nur teilweise verbrauchen. Die überschüssige Menge wird bei jedem Kreislauf größer und überdüngt das Wasser. [[Algen]] nehmen überhand und trüben den Teich.
# Ist der Überschuss aufgebraucht, sterben die meisten Algen ab. Ihre Zersetzung durch Mikroorganismen verbraucht viel Sauerstoff, vor allem nachts. Wenn die Fische an der [[Wasseroberfläche|Oberfläche]] nach Luft schnappen, ist dies ein sicherer Hinweis auf Sauerstoffmangel.
# Unter anoxischen Bedingungen, die im Sediment (Schlamm) oder – bei starker Sauerstoffzehrung infolge starker Belastung mit organischen Stoffen – auch im Wasserkörper herrschen können, reduzieren viele Bakterien Nitrat zu Nitrit, das für Fische giftig ist.

'''Behebung der Störungen'''
# Sauerstoffmangel lässt sich technisch beheben, indem Sauerstoff aus der Luft eingebracht wird, z.&nbsp;B. durch Umpumpen des Wassers, [[Wasserspiel]]e, [[Bach (Gewässer)|Bachläufe]] und Quellsteine.
# Dennoch bleibt das Wasser trüb, weil die überschüssigen Mineralstoffe noch im Wasser sind und zur nächsten [[Algenblüte]] führen. Darum ist das überschüssige Nitrat zu entfernen – etwa durch bakterielle Denitrifikation.

== Zur Situation in Deutschland ==
[[File:Estimated nitrogen surplus across Europe 2005.png|thumb|Geschätzter Stickstoffüberschuss (die Differenz zwischen anorganischer und organischer Düngung, atmosphärischer Deposition, Fixierung und Pflanzenaufnahme) in Europa (2005).]]
In Deutschland werden jährlich im Mittel 20 bis 40 Kilogramm Stickstoff je [[Hektar]] über den Luftweg als [[Stickstoffdeposition]] eingetragen; zu etwa gleichen Teilen in reduzierter und oxidierter Form.<ref name="q1">VDI 3959 Blatt 1:2008-12 ''Vegetation als Indikator für Stickstoffeinträge; Bewertung der Stickstoffverfügbarkeit durch Ellenberg-Zeigerwerte der Waldbodenvegetation (Vegetation as an indicator of nitrogen input; Assessment of nitrogen availability by Ellenberg indicator values of forest ground vegetation).'' Beuth Verlag, Berlin, S.&nbsp;2.</ref> Dieses Überangebot an Stickstoff ist eine Hauptgefährdung der [[Biodiversität]], da an Stickstoffmangel angepasste Arten durch nitrophile Arten verdrängt werden. Über 70 Prozent der in Deutschland auf der Roten Liste stehenden [[Gefäßpflanzen]] sind Stickstoff-Mangelanzeiger.<ref name="q1"/> Hinzu kommt der Eintrag durch [[Stickstoffdünger]] in der Landwirtschaft.

Am 28. April 2016 hat die [[EU-Kommission]] eine seit Jahren vorbereitete Klage gegen Deutschland wegen der Nicht-Einhaltung der [[Nitrat-Richtlinie]] an den [[Europäischer Gerichtshof|Europäischen Gerichtshof]] übermittelt.<ref>[https://ec.europa.eu/germany/news/nitratbelastung-gew%C3%A4ssern-eu-kommission-verklagt-deutschland_de  ec.europa.eu]</ref> Seit Jahren werden in Deutschland die Grenzwerte für Nitrat in Gewässern überschritten. Nach Einschätzung der EU-Kommission unternimmt die Bundesregierung dagegen nicht genug. Die 2016 diskutierte [[Düngeverordnung]] gilt als Indiz dafür.<ref>zeit.de 8. August 2016: [https://www.zeit.de/wissen/2016-08/ressourcen-verbrauch-erde-klimawandel-stickstoff/komplettansicht Artikel zu Wirkungen von Stickstoff]</ref>

== Siehe auch ==
* [[Transport (Biologie)#Stofffluss|Stofffluss im Ökosystem]]
* [[Stoffkreislauf]]
* [[Nährstoff (Pflanze)]]

== Literatur ==
* OECD: ''Human Acceleration of the Nitrogen Cycle - Managing Risks and Uncertainty'', 2018  {{doi|10.1787/9789264307438-en}} ([http://www.oecd.org/environment/cc/policy-highlights-human-acceleration-of-the-nitrogen-cycle-managing-risks-and-uncertainty.pdf Policy Highlights])

== Weblinks ==
* {{DNB-Portal|4183276-0}}
* [http://www.chemievorlesung.uni-kiel.de/1992_umweltbelastung/dueng2.htm Stickstoff, Düngung, Nitrate, Krebs]
* [[Sachverständigenrat für Umweltfragen]] (9. Januar 2015), Sondergutachten:
[http://www.umweltrat.de/SharedDocs/Downloads/DE/02_Sondergutachten/2012_2016/2015_01_SG_Stickstoff_HD_KK.html Stickstoff: Lösungsstrategien für ein drängendes Umweltproblem]
* [https://www.umweltrat.de/SharedDocs/Downloads/DE/02_Sondergutachten/2012_2016/2015_01_SG_Stickstoff_KF.pdf?__blob=publicationFile Kurzfassung] (pdf, 11 Seiten)
* [https://www.umweltrat.de/SharedDocs/Downloads/DE/02_Sondergutachten/2012_2016/2015_01_SG_Stickstoff_HD.pdf?__blob=publicationFile Langfassung] (560 S., 10 MB)

== Einzelnachweise ==
<references/>

{{Navigationsleiste Biogeochemische Zyklen}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4183276-0|LCCN=sh85092071}}

[[Kategorie:Ökosystemforschung]]
[[Kategorie:Aquariumwasser]]
[[Kategorie:Atmosphäre]]