Quelltext der Seite Sphingomonadales

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Sphingomonadales
| Taxon_Rang       = Ordnung
| Taxon_Autor      = [[Eiko Yabuuchi|Yabuuchi]] & Kosako 2006
| Taxon2_WissName  = Alphaproteobacteria
| Taxon2_Rang      = Klasse
| Taxon3_WissName  = Proteobacteria
| Taxon3_Rang      = Abteilung
| Taxon4_Name      = Bakterien
| Taxon4_WissName  = Bacteria
| Taxon4_Rang      = Domäne
| Taxon5_Name      = Lebewesen
| Taxon5_Rang      = Klassifikation
| Bild             = Sphingomonas.gif
| Bildbeschreibung = ''Sphingomonas longa'', ''Sphingomonas mollis'' und ''Sphingomonas aurea''
}}

Die '''Sphingomonadales''' sind eine [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] innerhalb der [[Alphaproteobacteria]] und bestehen aus den Familien [[Erythrobacteraceae]] und [[Sphingomonadaceae]]. Sie sind in der Natur weit verbreitet und kommen z.&nbsp;B. im Boden, im Meer- und Süßwasser vor. Der Name bezieht sich auf die in der äußeren Zellmembran vorkommenden [[Sphingolipide]].

== Merkmale ==
Es handelt sich um [[Gram-Färbung|gramnegative]] Bakterien. Einige sind mit Geißeln beweglich. Die Zellform ist stäbchenförmig oder eiförmig. Einige Arten verändern im Laufe der Kultivierung ihre Zellform, sie sind [[Pleomorphie|pleomorph]].

Ein wichtiges Merkmal ist das Vorkommen von Sphingolipiden in der äußeren Membran der Zellwand. Hier fehlen die für gramnegative Bakterien typischen [[Lipopolysaccharide]] (LPS), stattdessen sind verschiedene Sphingolipide enthalten. Die Sphingolipide ersetzen die LPS offenbar und haben ähnliche Funktionen, z.&nbsp;B. Schutz vor schädlichen Substanzen, u.&nbsp;a. auch vor [[Bakterizid]]en.<ref name="The Prokaryotes">David L. Balkwill, J. K. Fredrickson und M. F. Romine: ''Sphingomonas and Related Genera'' In: ''The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria''. Volume 7: ''Proteobacteria: Delta and Epsilon Subclasses. Deeply Rooting Bacteria'', ISBN 978-0-387-33493-6</ref> Sphingolipide wurden nur in wenigen Gruppen der [[Prokaryoten]] nachgewiesen, sind bei den [[Eukaryoten]] aber häufig anzutreffen, vor allem bei Säugetieren im Nervengewebe. Weitere Bakteriengruppen, in denen Sphingolipide nachgewiesen wurden, sind [[Bacteroides|Bacteroiden]] (z.&nbsp;B. ''[[Bacteroides]]'' und ''Sphingobacterium'') und ''Mycoplasma'' der grampositiven [[Firmicutes]]<ref name="The Prokaryotes"/>. Es handelt sich um [[Phylogenie|phylogenetisch]] weit voneinander entfernte Gruppen, wodurch das Vorkommen der Lipide für die taxonomische Einordnung nützlich ist<ref>Ingar Olsen, Erik Jantzen: ''Sphingolipids in Bacteria and Fungi.'' In: ''Anaerobe.'' 7, 2001, S.&nbsp;103–112, {{DOI|10.1006/anae.2001.0376}}.</ref>. Bei den Sphingolipiden der Sphingomonadales handelt es sich um das [[Glycosphingolipid]] Galacturonosyl-Ceramid (z.&nbsp;B. bei ''Sphingopyxism terrae'') und das Glucuronosyl-Ceramid (z.&nbsp;B. bei verschiedenen Arten der Gattungen ''Erythrobacter'' und ''Sphingomonas'')<ref name="Ordnung_Sphingomonadales">Yabuuchi E, Kosako Y (2005) Order IV. Sphingomonadales ord. nov. In Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edn, vol. 2 (The Proteobacteria), part C (The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria), S.&nbsp;230–233. Edited by D. J. Brenner, N. R. Krieg, J. T. Staley & G. M. Garrity. New York: Springer. ISBN 0-387-24145-0. [https://www.bergeys.org/ Bergey’s Manual Trust]</ref>.

== Stoffwechsel ==
Alle bisher bekannten Vertreter der Ordnung Sphingomonadales sind [[Stoff- und Energiewechsel|aerob und chemoorganotroph]]. Einzige Ausnahme ist der fakultativ anaerobe Ethanolgärer ''[[Zymomonas mobilis]]'', der für die Herstellung des Gärgetränks [[Pulque]] genutzt wird. Einige Arten der Gattungen ''Erythrobacter'', ''Erythromicrobium'', ''Porphyrobacter'' und ''Sandaracinobacter'' sowie einige Arten von der Gattung ''Sphingomonas'' besitzen [[Chlorophyll|Chlorophyll ''a'']] und sind daher fakultativ [[Stoff- und Energiewechsel|photoorganotroph]] (Energiegewinnung durch [[Photosynthese]]).

== Nutzung durch den Menschen ==
Einige Arten sind in der Lage, verschiedene, für andere Organismen giftige Stoffe im Stoffwechsel zu nutzen. So kann beispielsweise die Art ''Novosphingobium naphthalenivorans'' das umweltschädliche Kohlenstoffaromat [[Naphthalin]] im Stoffwechsel als einzige Kohlenstoffquelle nutzen<ref>Saori Suzuki und Akira Hiraishi: ''Novosphingobium naphthalenivorans sp. nov., a naphthalene-degrading bacterium isolated from polychlorinated-dioxin-contaminated environments'' In: ''The Journal of General and Applied Microbiology'', Band 53, S.&nbsp;221–228 (2007) {{DOI|10.2323/jgam.53.221}}</ref>. Diese Fähigkeit machen einige Arten für den Einsatz in Bodensanierungen interessant. Arten wie ''Sphingomonas paucimobilis'' werden auch in der Lebensmittelindustrie zur Produktion des [[Lebensmittelzusatzstoff]]es [[Gellan]] genutzt. Das von ''Sphingomonas paucimobilis'' produzierte Gellan kann auch in der Mikrobiologie als Ersatz für [[Agar]] in der Kultivierung von [[Bakterienstamm|Bakterienstämmen]] eingesetzt werden<ref>[[Rudolf Hänsel|R. Hänsel]] und [[Otto Sticher|O. Sticher]]: ''Pharmakognosie – Phytopharmazie'', 8., überarbeitete und aktualisierte Auflage, ISBN 3-540-26508-2</ref>.

== Systematik ==
Die Ordnung Sphingomonadales<ref name="Ordnung_Sphingomonadales" /> beschreibt innerhalb der [[Alphaproteobacteria]] eine [[Phylogenetischer Baum|phylogenetisch]] klar abgegrenzte Linie und besteht aus den Familien [[Sphingomonadaceae]]<ref name="Familie_Sphingomonadaceae">Kosako Y, Yabuuchi E, Naka T, Fujiwara N, Kobayashi K (2000) Proposal of Sphingomonadaceae fam. nov., consisting of ''Sphingomonas'' Yabuuchi et al. 1990, ''Erythrobacter'' Shiba and Shimidu 1982, ''Erythromicrobium'' Yurkov et al. 1994, ''Porphyrobacter'' Fuerst et al. 1993, ''Zymomonas'' Kluyver and van Niel 1936, and ''Sandaracinobacter'' Yurkov et al. 1997, with the type genus ''Sphingomonas'' Yabuuchi et al. 1990. Microbiol Immunol. 44: 563–75. PMID 10981829</ref> und [[Erythrobacteraceae]]<ref name="Familie_Erythrobacteraceae">Lee KB, Liu CT, Anzai Y, Kim H, Aono T, Oyaizu H (2005) The hierarchical system of the ‚Alphaproteobacteria‘: description of Hyphomonadaceae fam. nov., Xanthobacteraceae fam. nov. and Erythrobacteraceae fam. nov. Int J Syst Evol Microbiol. 55: 1907–19. PMID 16166687</ref>. Die Typusgattung ''Sphingomonas'' wurde aufgrund [[Phylogenetischer Baum|phylogenetischer Analyse]] mit zunächst fünf Arten beschrieben,<ref name="Genus_Sphingomonas">Yabuuchi E, Yano I, Oyaizu H, Hashimoto Y, Ezaki T, Yamamoto H (1990) Proposals of ''Sphingomonas paucimobilis'' gen. nov. and comb. nov., ''Sphingomonas parapaucimobilis'' sp. nov., ''Sphingomonas yanoikuyae'' sp. nov., ''Sphingomonas adhaesiva'' sp. nov., ''Sphingomonas capsulata'' comb. nov., and two genospecies of the genus ''Sphingomonas''. Microbiol Immunol. 34: 99–119. PMID 2111872</ref> wobei deren eigene Typusart ''Sphingomonas paucimobilis'' bis dato „''Pseudomonas paucimobilis''“<ref name="Art_P_paucimobilis">Holmes B, Owen RJ, Evans A, Malnick H, Willcox WR (1977) ''Pseudomonas paucimobilis'', a new species isolated from human clinical specimens, the hospital environment, and other sources. Int J Syst Bacteriol. 27: 133–146. {{DOI|10.1099/00207713-27-2-133}}</ref> benannt war. Bei der Namensgebung der Ordnung wurde die frühere Beschreibung der Gattungen ''[[Zymomonas]]''<ref name="Gattung_Zymomonas">Kluyver AJ, Van Niel CB (1936) Prospects for a natural system of classification of bacteria. Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. 94: 369–403.</ref> und der Gattung ''[[Erythrobacter]]''<ref name="Gattung_Erythrobacter">Shiba T and Simidu U (1982) ''Erythrobacter longus'' gen. nov., sp. nov., an aerobic bacterium which contains bacteriochlorophyll a. Int. J. Syst. Bacteriol., 1982, 32, 211–217. {{DOI|10.1099/00207713-32-2-211}}</ref> nicht berücksichtigt.

Neue Erkenntnisse in der [[Phylogenie]] als Grundlage der Bakterien[[taxonomie]] sorgten für gewaltige Umstellungen in der Domäne Bakterien.<ref>Woese CR, Stackebrandt E, Macke TJ, Fox GE (1985) A phylogenetic definition of the major eubacterial taxa. Syst Appl Microbiol. 6: 143–51. PMID 11542017</ref> Im Zuge dieser Neuordnung entstand später die sehr weit gefasste Gattung ''Sphingomonas''. Einige Arten wurden von anderen Gattungen transferiert, beispielsweise ''[[Flavobacterium]]'' ([[Bacteroidetes]]), ''[[Pseudomonas]]'' ([[Gammaproteobacteria]]).<ref name="Sphingomonadales_Euzeby">Euzéby JP. [[List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature]]. {{Webarchiv|url=http://www.bacterio.cict.fr/s/sphingomonadales.html |wayback=20080501004333 |text=Ordnung Sphingomonadales |archiv-bot=2019-05-14 22:59:22 InternetArchiveBot }}. Stand: 13. Januar 2013. Details können (auf diesem Internetauftritt zusammengefasst) in den weiterführenden Links der einzelnen Gattungen und Arten eingesehen werden, ebenso die dazu verwendete Originalliteratur</ref> Andererseits waren sowohl vorher (als auch danach) einige genauer gefasste Gattungen beschrieben worden.<ref name="Sphingomonadales_Euzeby" /> Obwohl versucht wurde, die Taxonomie im Sinne der Phylogenie umzugestalten,<ref name="Sphingomonas_sensu_stricto">Takeuchi M, Hamana K, Hiraishi A (2001) Proposal of the genus ''Sphingomonas'' sensu stricto and three new genera, ''Sphingobium'', ''Novosphingobium'' and ''Sphingopyxis'', on the basis of phylogenetic and chemotaxonomic analyses. Int J Syst Evol Microbiol. 51: 1405–17. PMID 11491340</ref> ist innerhalb der Familie Sphingomonadaceae noch keine tragfähige Grundlage der Nomenklatur gefunden worden. Abgeschwächt gilt das auch für die Familie Erythrobacteraceae.

Nach außen ist die Ordnung Sphingomonadales gut abgegrenzt gegenüber anderen Ordnungen in den Alphaproteobacteria, [[chemotaxonomisch]]<ref name="Chemotaxonomie_Sphingomonas">Yabuuchi E, Kosako Y, Fujiwara N, Naka T, Matsunaga I, Ogura H, Kobayashi K (2002) Emendation of the genus ''Sphingomonas'' Yabuuchi et al. 1990 and junior objective synonymy of the species of three genera, ''Sphingobium'', ''Novosphingobium'' and ''Sphingopyxis'', in conjunction with ''Blastomonas ursincola''. Int J Syst Evol Microbiol. 52: 1485–96. PMID 12361250</ref> und phylogenetisch ([[RRNA#rRNA und Phylogenetik|16S rRNA Gensequenzanalyse]]<ref name="Familie_Erythrobacteraceae" /> und Analyse von 106 ausgewählten Protein- und rRNA codierenden DNA-Sequenzen<ref name="Robust_tree_alphaproteobacteria">Williams KP, Sobral BW, Dickerman AW (2007) A robust species tree for the alphaproteobacteria. J Bacteriol. 189: 4578–86. PMID 17483224.</ref>). Da allerdings innerhalb der Familie Sphingomonadaceae der Genus ''Asticcacaulis'' und ''Caulobacter leidyi'' bislang der Familie [[Caulobacteraceae]] zugeordnet sind, kann man die Ordnung Sphingomonadales trotz guter Datenlage noch nicht als [[Kladistik#Verwandtschaftsverhältnisse|monophyletisch]], sondern nur als [[Kladistik#Verwandtschaftsverhältnisse|paraphyletisch]] bezeichnen.<ref name="Living_tree">Analyse mit dem Datensatz des Living Tree Projekts (Stand: LTP95). Yarza P, Richter M, Peplies J, Euzeby J, Amann R, Schleifer KH, Ludwig W, Glöckner FO, and Rossello-Mora R (2008) The All-Species Living Tree project: A 16S rRNA-based phylogenetic tree of all sequenced type strains. Syst Appl Microbiol 31:241–250. PMID 18692976</ref>

Gattungen<ref name="Sphingomonadales_Euzeby" />:

* ''[[Sphingomonadaceae]]'' {{Person|Lee et al. 2005}}
** ''[[Blastomonas]]'' {{Person|Sly and Cahill 1997 emend. Hiraishi et al. 2000}}
** ''[[Erythromonas]]'' {{Person|Yurkov et al. 1997}}
** ''[[Novosphingobium]]'' {{Person|Takeuchi et al. 2001}}
** ''[[Parasphingopyxis]]'' {{Person|Uchida et al. 2012}}
** ''[[Sandaracinobacter]]'' {{Person|Yurkov et al. 1997}}
** ''[[Sandarakinorhabdus]]'' {{Person|Gich and Overmann 2006}}
** ''[[Sphingobium]]'' {{Person|Takeuchi et al. 2001}}
** ''[[Sphingomonas]]'' {{Person|Yabuuchi et al. 1990}}
** ''[[Sphingopyxis]]'' {{Person|Takeuchi et al. 2001}}
** ''[[Sphingosinicella]]'' {{Person|Maruyama et al. 2006 emend. Geueke et al. 2007}}
** ''[[Stakelama]]'' {{Person|Chen et al. 2010}}
** ''[[Zymomonas]]'' {{Person|Kluyver and van Niel 1936}}

* [[Erythrobacteraceae]] {{Person|Kosako et al. 2000}}
** ''[[Alterierythrobacter]]'' {{Person|Kwon et al. 2007}}
** [[Croceicoccus]] {{Person|Xu et al. 2009}}
** ''[[Erythrobacter]]'' {{Person|Shiba and Simidu 1982}}
** ''[[Erythromicrobium]]'' {{Person|Yurkov et al. 1994}}
** ''[[Porphyrobacter ]]'' {{Person|Fuerst et al. 1993}}

== Einzelnachweise ==
<references/>

== Literatur ==
* Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) ''The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria''. Volume 7: ''Proteobacteria: Delta and Epsilon Subclasses. Deeply Rooting Bacteria'' ISBN 978-0-387-33493-6
* George M. Garrity: ''Bergey’s manual of systematic bacteriology''. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Band 2: ''The Proteobacteria Part C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteabacteria'' ISBN 0-387-24145-0
* Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: ''Brock – Mikrobiologie''. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1
* Walter Reineke, Michael Schlömann: Umweltmikrobiologie. 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, München, 2007, ISBN 3-8274-1346-X

== Weblinks ==
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