Quelltext der Seite Seidensekretion

'''Seidensekretion''' umfasst die Produktion von [[Seide]]komponenten und deren [[Sekretion]] durch ein [[Tier]]. Bekannt ist die Seide-Produktion der [[Seidenspinner#Seidenraupen|Seidenraupen]]. Entsprechendes [[Faser|feinfaseriges]] Material kann von den meisten [[Larve]]n der [[Insekten]], von einigen [[Spinnentiere]]n und von manchen [[Byssus|Muscheln]] durch [[Spinndrüse]]n oder durch ein [[Epithel]] [[Sekretion|ausgeschieden]] werden. Seide ist je nach [[Vernetzung (Chemie)|Aushärtungsgrad]] eine biologische [[Kitt]]substanz oder eine zähelastische [[Faser]]. Sie besteht zu einem großen Anteil aus [[biopolymer]]en [[Strukturprotein]]en. [[Perlmutt]] der [[Muschelschale]]n enthält ebenfalls Seidenbestandteile.

[[Datei:Actias luna emergence sjh.gif|mini|''[[Actias luna]]'' ([[Nachtfalter]]) entschlüpft ihrem [[Kokon]]]]
[[Datei:Kreuzspinne, Netz im Gegenlicht.jpg|mini|[[Kreuzspinnen|Kreuzspinne]], [[Spinnennetz]] im Gegenlicht]]
[[Datei:Silk-from-Crickets-A-New-Twist-on-Spinning-pone.0030408.s003.ogv|mini|''Hyalogryllacris sp.'' (Gryllacrididae) bei Seidensekretion]]
[[Datei:Bombyx mori Cocon 02.jpg|mini|[[Kokon]] des [[Seidenspinner]]s ''Bombyx mori'']]
[[Datei:Weaver ants (Oecophylla smaragdina) nest in Kinnarsani WS, AP W IMG 6012.jpg|mini|[[Ameisen#Seidennest|Seidennest]] der ''[[Oecophylla smaragdina]]'' ([[Weberameisen]]) in Kinnarsani WS, Indien]]
[[Datei:WS kokon.jpg|mini|[[Wespenspinne]] mit [[Kokon]]]]
[[Datei:Thaumetopoea pityocampa larva02.jpg|mini|Gespinst des [[Pinien-Prozessionsspinner]]s ''Thaumetopoea pityocampa'']]
[[Datei:Kreuzspinne Netzbau.jpg|mini|Eine Kreuzspinne beim Bau eines Radnetzes]]
[[Datei:Kokon II.jpg|mini|Jagdspinne mit Kokon]]

== Homologe und analoge Entwicklungen ==
Die ersten Anlagen zur Seidenproduktion sind bei den gemeinsamen Vorfahren von Weichtieren und Gliedertieren zu suchen. Im Verlauf der weiteren [[Evolution]] resultierte daraus eine Heterogenität von Lösungen, die noch nicht vollständig aufgeklärt ist.<ref name="Sutherland" />

Während die wesentliche Seidenkomponente, das Seidenprotein mit mehreren polaren [[Primärstruktur|Wiederholungssequenzen]] und in [[β-Faltblatt]]-Konformation,<ref name="Sutherland" /> vermutlich [[Homologie (Biologie)|homolog]] ist, haben sich die Seide-produzierenden Gewebe aus ursprünglichen ektodermalen Anlagen mehrmals [[Analogie (Biologie)|parallel]] entwickelt.<ref name="Sehnal" /> Dies gilt ebenfalls für die [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Insekten]].<ref name="Sutherland" /><ref name="Sehnal" />

Auf Basis der verschiedenen anatomischen Gegebenheiten, des molekularen Aufbaus der Seidenkomponenten und der [[Phylogenetik|Verwandtschaftsbeziehungen]] der Insektengruppen wurden 23 unterschiedliche Wege für die [[Evolution]] der Seidenproduktion bei Insekten bestimmt.<ref name="Sutherland" />

== Seideproduzierende Tiere ==
Einige Tierbezeichnungen verweisen mit Namenselementen wie ''Netz'', ''Seide'', ''spinnen'' oder ''weben'' direkt auf die Verwendung [[endogen]] erzeugter Fäden:
* Netzspinnen
* Radnetzspinne
* [[Systematik der Schmetterlinge|Spinner]] (mehrere Schmetterlingsfamilien)
* Spinnen
* [[Spinnmilben]]
* [[Seidenspinnen (Familie)|Seidenspinnen]]
* [[Seidenspinner]]
* [[Weberameisen]]
* [[Webspinnen]]

Aber: Weberknechte haben keine Seiden- oder Spinndrüsen, sondern [[Stinkdrüse]]n. Webervögel produzieren ebenfalls keine Fäden, sondern verflechten gefundenes Nistmaterial kunstvoll.

Zwei [[rezent]]e Tiergruppen können entweder Seide oder Seidenkomponenten produzieren, oder sie besitzen den Seidendrüsen [[Homologie (Biologie)|homologe]] Organteile: Mitglieder der [[Weichtiere]] ([[Stamm (Systematik)|Tierstamm]] Mollusca) und der [[Gliederfüßer]] (Tierstamm Arthropoda).

=== Weichtiere ===
Viele [[Schalenweichtiere]] (Unterstamm Conchifera) einschließlich einiger [[Kopffüßer]] (wie [[Perlboote]]) bilden Schalen, deren innerste Schicht (das Hypostracum) im Wesentlichen aus [[Perlmutt]] besteht, welches Seidenproteine enthält.<ref name="Gries Dr" /><ref>Katharina Gries: ''Elektronenmikroskopische Untersuchungen des Polymer/Mineral-Verbundmaterials Perlmutt.'' Diplomarbeit, Universität Bremen, 2007 {{Webarchiv |url=http://www.fb1.uni-bremen.de/fileadmin/IFP/template/img/tem/k_gries_diplom_2007.pdf |text=— |wayback=20131226175316}} (PDF; 4,1&nbsp;MB)</ref>

[[Muscheln]] (Klasse Bivalvia, beispielsweise [[Miesmuscheln]]) produzieren Muschelseide ([[Byssus]]), um sich anzuheften, oft nur im Juvenilstadium. Byssus ist der Seide der Insekten im Aufbau homolog; es enthält die Seidenproteine Fibroin und Sericin.

=== Gliederfüßer ===
Die meisten Klassen der Gliederfüßer haben zahlreiche Mitglieder, die zur Produktion von Seide bzw. der Seideproteine Fibroin und Sericin zumindest in bestimmten Altersformen befähigt sind. Von einigen ist die [[Biosynthese|Expression]] von Seidenproteinen nicht bekannt, oft aber können bei ihnen Organstrukturen erkannt werden, die Seidendrüsen homolog sind:
{{Klade
|label1=Gliederfüßer&nbsp;(Arthropoda)&nbsp;
|1={{Klade
 |label1=&nbsp;[[Mandibeltiere]]&nbsp;(Mandibulata)&nbsp;
 |1={{Klade
 |1=&nbsp;[[Tausendfüßer]] (Myriapoda)
 |label2=&nbsp;[[Pancrustacea]]&nbsp;
 |2={{Klade
 |1=&nbsp;[[Krebstiere]] (Crustacea) und [[Sechsfüßer]] (Hexapoda, unter anderem [[Insekten]])
 }}
 }}
 |2=&nbsp;[[Kieferklauenträger]] (Chelicerata, unter anderem [[Spinnentiere]] und [[Pfeilschwanzkrebse]])
 }}
}}

==== Tausendfüßer ====
In der Klasse der [[Tausendfüßer]] (Myriapoda) produzieren viele Arten seidenähnliche Sekrete, die außerhalb des Körpers aushärten, z.&nbsp;B. [[Doppelfüßer]].<ref>[http://www.diplopoda.de/html/wissenswertes.php#Eiablage www.diplopoda.de Zur Eiablage der Diplopoden]</ref>

==== Krebstiere ====
Eine Produktion von Seidenkomponenten durch [[Krebstiere]] (Crustacea) ist kaum bekannt.

Manche [[Flohkrebse]] (Amphipoda), z.&nbsp;B. ''Crassicorophium bonellii'' tragen Seidendrüsen an ihren Füßen.<ref name="Kronenberger" />
[[Datei:Balanus improvisus on Mya arenaria shell.jpg|mini|[[Rankenfußkrebse]] ''Balanus improvisus'']]
Die meisten sessilen [[Rankenfußkrebse]] bilden eine Art Zement, um sich anzuheften. Diese Absonderung ist Seidensekreten homolog.<ref name="Kamino" />

==== Insekten ====
Viele [[Insekten]]larven können Seide produzieren, meist um sich während der Verpuppung in einem [[Kokon]] zu schützen.

Von [[Pollenwespen]] wurde bekannt, dass eine oder mehrere Arten im Gegensatz zu allen anderen untersuchten [[Insekten]] als [[Adult]]tiere Seide in ihren Munddrüsen produzieren und damit Nester in trockenem Sand bauen können.<ref>Dominique Zimmermann, Susanne Randolf, Volker Mauss: ''Morphological adaptations to silk production by adult females in the pollen wasp genus Quartinia (Masarinae, Vespidae) – a keystone character for ground nesting in dry sand habitats''. In: ''Arthropod Structure & Development'', Band 62, Mai 2021, Artikel 101045.</ref><ref>F. W. Gess: ''Ethology of three Southern African ground nesting Masarinae, two Celonites species and a silk-spinning Quartinia species, with a discussion of nesting by the subfamily as a whole (Hymenoptera : Vespidae)''. In: ''Journal of Hymenoptera Research'', Band 1, 1992, S. 145–155.</ref>

==== Kieferklauenträger ====
Unter den [[Spinnentiere]]n können nur Mitglieder der Ordnungen der [[Webspinnen]], [[Spinnmilben]] und [[Pseudoskorpione]] Seide produzieren und daraus Seidenfäden bilden, häufig um daraus Wohnbauten oder Fanggeräte zu bilden. Von anderen Ordnungen der Spinnentiere (z.&nbsp;B. Weberknechte) sind keine Seidensekrete bekannt.<ref name="Kovoor" /> Von neun Familien der Spinnmilben (Prostigmata, Acariformes) ist bekannt, dass sie Seide produzieren können, z.&nbsp;B. ''Tetranychus''.<ref name="Kovoor" />

Von [[Pfeilschwanzkrebse]]n (Limulidae) sind keine Seidenprodukte bekannt. Jedoch bestehen anatomische Homologien ihrer [[Kieferklauenträger#Merkmale|opisthosomalen]] Segmente 4 und 5 mit den Spinndrüsen der Spinnentiere.<ref name="Selden" />

== Anatomische Strukturen zur Seidensekretion ==
Die Seide-produzierenden Gewebe haben sich aus ursprünglichen ektodermalen Anlagen mehrmals [[Analogie (Biologie)|parallel]] entwickelt.<ref name="Sehnal" />

Die beiden ältesten Fossilfunde von Spinndrüsen stammen aus dem mittleren [[Devon (Geologie)|Devon]] und sind 386 bzw. 374 Millionen Jahre alt. Sie sind der früheste Beleg für seidenproduzierende Tiere. Diese Spinndrüsen werden der [[Webspinnen|Webspinne]] ''Attercopus fimbriunguis'' zugerechnet.<ref name="Selden" />

Nicht alle Organe aller Seide produzierender Tiere sind näher untersucht. Daher werden nur einige gut bekannte [[Anatomie|anatomische]] Strukturen exemplarisch dargestellt:

=== Bei Schalenweichtieren ===
Schalenweichtiere verschiedener Ordnungen sezernieren die Seidenbestandteile des Perlmutts durch ihr Epithel.<ref name="Gries Dr" /><ref>Monika Fritz, Universität Bremen in Spiegel Online [http://www.spiegel.de/wissenschaft/mensch/bionik-wettbewerb-was-muscheln-hart-macht-a-346959.html] (abgerufen am 27.&nbsp;Februar 2013)</ref>

Bei Byssus produzierenden Muscheln sitzen Seidendrüsen in deren Fuß.<ref>Hilary Ann Price: Structure and formation of the byssus complex in ''Mytilus'' (mollusca, bivalvia) [http://mollus.oxfordjournals.org/content/49/1/9.short]</ref>

=== Bei Flohkrebsen ===
Marine [[Flohkrebse]] (''Crassicorophium bonellii'') tragen Seidendrüsen an ihren Füßen, die fädige Sekrete abgeben.<ref name="Kronenberger" />

=== Bei Insekten ===
Die bekannten Spinndrüsen der meisten Insekten(larven) enthalten in der Ultrastruktur ähnliche Zellen<ref name="Sehnal" /> und bestehen aus einem meist vielfach gewundenen Schlauch zur Produktion der Seidenkomponenten, dessen hinteres Ende durch eine Spinnwarze oder -düse die flüssig-klebrige Seide absondert. Der Faden erhärtet rasch nach Austritt, auch bei wasserlebenden Formen.

Die Seide-produzierenden Gewebe der Insekten [[Evolution|entwickelten]] sich aus homologen ektodermalen Anlagen mehrmals [[Analogie (Biologie)|parallel]]. Sie gingen aus mindestens vier unterschiedlichen Ausgangsgeweben im Laufe der [[Phylogenese]] hervor:<ref name="Sehnal" /><ref name="Sutherland" />
* Epidermale Zellen in Verbindung mit dem Borstenorgan
* Akzessorische Drüsen der Geschlechtsorgane
* [[Malpighische Gefäße]] der Larven
* [[Labialdrüse]]n der Larven von [[Amphiesmenoptera]] (d.&nbsp;h. [[Schmetterlinge]] und [[Köcherfliegen]])

Bei den [[Raupe (Schmetterling)|Raupen]] der Schmetterlinge<ref>Stichwort „Labialdrüse.“ In: Herder-Lexikon der Biologie. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg 2003. ISBN 3-8274-0354-5.</ref><ref>{{cite journal |last=Fedic |first=Robert |coauthors=Michal Zurovec and Frantisek Sehnal |title=The silk of Lepidoptera |journal=Journal of Insect Biotechnology and Sericology |volume=71 |year=2002 |accessdate=2013-03-15 |url=http://agris.fao.org/agris-search/search/display.do?f=2005/JP/JP0210.xml;JP2002006405 |language=englisch}}</ref> und den Larven der Köcherfliegen<ref>{{cite journal |last= Eum |first=Jai-Hoon |coauthors=''et al.'' |title=Characterization of a novel repetitive secretory protein specifically expressed in the modified salivary gland of i Hydropsyche sp.(Trichoptera; Hydropsychidae) |journal=Insect biochemistry and molecular biology |volume=35 |issue=5 |year=2005 |month=05 |pages=435–441 | doi=10.1016/j.ibmb.2005.01.009 |language=englisch}}</ref> kann die [[Labialdrüse]] zu [[Spinndrüse]]n umgewandelt sein, mit denen sie Seidenfäden spinnen können.<ref name="Sehnal" /> Die Seidenspinnerraupe ordnet den Seidenfaden um sich herum an, indem sie mit rhythmischen Kopfbewegungen gegenwirkt.

Auch die Larven mancher [[Hautflügler]] produzieren Seide mit ihren Labialdrüsen. Ob diese jedoch homolog den Amphiesmenoptera oder parallel entstanden sind, ist ungeklärt.

=== Opisthosomaldrüsen der Webspinnen ===
[[Datei:Enoplognatha ovata or Enoplognatha latimana while spinning a thread.jpg|mini|Aus den Spinndrüsen austretender Faden bei einer Webspinne der Gattung ''[[Enoplognatha]]'']]
Die gemeinsamen Vorfahren der [[Webspinnen]] besaßen 4 Seidendrüsenpaare an ihren 4. und 5. [[Kieferklauenträger#Merkmale|opisthosomalen]] Segmenten.<ref name="Selden" /> Während bei [[rezent]]en Spinnen solche opisthosomalen Anhänge fehlen, sind homologe Strukturen bei [[Pfeilschwanzkrebs]]en (''Limulus'') vorhanden.<ref name="Selden" />

Bei den seideproduzierenden Webspinnen befinden sich 4 bis 6 Seidendrüsen oder [[Spinndrüse]]n (je 2 oder 3&nbsp;Paare) auf der abdominalen Unterseite im vierten und fünften Hinterleibssegment. Sie können unterschiedliche Seidentypen für unterschiedliche Aufgaben (Leimfäden, Kokon, Fesselfäden) bereitstellen. Diese Drüsen sind äußerlich als verdickte [[Spinnwarze]]n erkennbar. Die Spinnwarzen sind auf dem gut beweglichen Hinterleib äußerst beweglich, wobei die Muskulatur Beugung und der [[Hämolymphe|Hämolymphdruck]] Streckung bewirkt. Die Spinnwarzen können auch gespreizt werden, um „Seidenkleckse“ als Verankerungspunkte für den Faden zu bilden.

Viele Webspinnen können ihren Spinndrüsen beim Austritt des Seidenfadens unterschiedlich gestaltete ''Spinnspulen'' vorlagern. Dies sind winzigen Öffnungen, welche aus feinen Röhrchen bestehen (bei manchen [[Cribellate Spinnen|cribellaten Spinnen]] nur 10&nbsp;nm Durchmesser). Eine Spinnwarze kann mit mehreren verschiedenen Spinnspulen besetzt sein für die Produktion unterschiedlich dicker Fäden für verschiedene Anforderungen (z.&nbsp;B. für Abseilfäden, Klebefäden, Alarmfäden, Kokons).

Die ''Spinnplatte'' einiger Fangwollweber (eine plattenartig umgewandelte Spinnwarze, [[Cribellate Spinnen#Cribellum und Calamistrum|Cribellum]] genannt) kann bis zu 50.000 Spinnspulen tragen. Am Metatarsus (letztes Beinglied) des vierten Beinpaares sitzt bei vielen cribellaten Spinnen ein kammähnliches Calamistrum, mit dem ihre sehr feine Seidenwolle gekämmt werden kann. Diese anatomischen Strukturen (Cribellum und Calamistrum) kommen nur bei cribellaten Spinnen vor.

[[Ecribellate Spinnen]] besitzen neben ihren Spinndrüsen leimproduzierende Drüsen, mit denen Fäden eingeleimt werden, die dann als besonders klebrige Fangfäden dienen.

=== Haftsekret an Füßen von Vogelspinnen ===
Zu Vogelspinnen der Gattung [[Aphonopelma]] wurden zusätzliche Spinndrüsen an deren [[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsen]] berichtet, welche die [[Adhäsion|Haftung]] verbesserten.<ref>Seidendrüsen lassen Spinnenbeine besser haften [http://www.mpg.de/521460/pressemitteilung20061004?filter_order=L].</ref><ref>Stanislav N. Gorb et al.: ''[http://www.nature.com/nature/journal/v443/n7110/abs/443407a.html Biomaterials: silk-like secretion from tarantula feet.]'' In: ''Nature'', Band 443, Nr. 7110, 2006, S. 407–407 (PDF).</ref><ref>F. Claire Rind et al.: ''[http://jeb.biologists.org/content/214/11/1874.short Tarantulas cling to smooth vertical surfaces by secreting silk from their feet.]'' In: ''J. Exp. Biol.'' Band 214, Nr. 11, 2011, S. 1874–1879.</ref><ref>Michael Reilly: ''Silky-footed tarantulas don't come unstuck.'' In: ''New Scientist'', Band 191, Nr. 2571, 2006, S. 12.</ref> Dem steht jedoch entgegen, dass diese Beobachtung falsch sei und die vermeintlichen Spinnspulen tatsächlich [[Chemorezeptor|Chemosensoren]] seien.<ref>F. Pérez-Miles, A. Panzera, D. Ortíz-Villatoro, C. Perdomo: ''[https://faculty.washington.edu/fishguy/Resources/Research_PDFs/2009-spider-silk-feet-tarantula-reply.pdf Silk production from tarantula feet questioned.]'' In: ''Nature'', Band 461, 2009, S. E9–E10 (PDF).</ref><ref>[[Rainer Foelix]], Bastian Rast, Anne M. Peattie: ''[http://jeb.biologists.org/content/215/7/1084.short Silk secretion from tarantula feet revisited: alleged spigots are probably chemoreceptors.]'' In: ''J. Exp. Biol.'' Band 215, 2012, S. 1084–1089.</ref><ref>Fernando Pérez-Miles, David Ortíz-Villatoro: ''[http://jeb.biologists.org/content/215/10/1749.short Tarantulas do not shoot silk from their legs: experimental evidence in four species of New World tarantulas.]'' In: ''J. Exp. Biol.'' Band 215, Nr. 10, 2012, 1749–1752.</ref> Die Veröffentlichungen sind kontrovers.<ref>Stanislav N. Gorb et al.: ''[http://www.nature.com/nature/journal/v461/n7267/abs/nature08405.html Gorb et al. reply.]'' In: ''Nature'', Band 461, Nr. 7267, 2009, S. E9–E10.</ref><ref>R. Foelix, B. Rast, B. Erb, B. Wullschleger: ''Spinnspulen auf den Tarsen von Vogelspinnen? Eine Gegendarstellung.'' In: ''Arachne'', Band 16, S. 4–9, 2011.</ref>

=== Spinnapparat der Pseudoskorpione ===
[[Pseudoskorpione]] besitzen Spinndrüsen in ihren [[Chelicere]]n (Mundwerkzeuge).

== Physiologie der Seidensekretion ==
=== Bereitstellung der löslichen Komponenten ===
In den Seidendrüsen werden die Bestandteile der Seide in einer wässrigen [[Natriumchlorid|Salzlösung]] bereitgestellt. Die Seidenbestandteile liegen solange als wässrige Lösung in der Drüse vor, bis das Sekret ausgepresst wird.

Damit die für die festen Quervernetzungen verantwortlichen Bereiche der Seidenproteine nicht bereits in den Seidendrüsen verklumpen, werden sie zunächst als [[Präkursor]] [[Proteinbiosynthese|synthetisiert]], welche in der wässrigen Form gehalten werden können. „Regulationsbereiche“ am [[C-Terminus|C-terminalen]] Ende des Proteins überdecken diejenigen Bereiche, welche miteinander in Kontakt treten könnten, um dann Quervernetzungen zu bilden. Polare Bereiche des Moleküls sind nach außen gewandt, lipophile Bereiche nach innen. So wird eine gute Löslichkeit im wässrigen Milieu gewährleistet.

=== Auspressen und Verfestigung ===
Bei [[Muskulatur|Auspressen]] durch die Spinndrüsenöffnungen wird Salz zurückgehalten und die Seidenproteine als dünner klebrig-flüssiger Faden [[Sekretion|sezerniert]]. Infolge der Reduzierung der Salzkonzentration können sich die Seidenproteine aneinanderlagern und Quervernetzungen aufbauen, aus diesen Molekülverbänden entstehen feste Seidenfibrillen. Je nach Funktion können verbleibende Salze den Faden länger klebrig lassen oder bei sehr niedrigen Salzrückständen eine rasche Aushärtung erfolgen. Die Austrittsöffnung (Spinnspule) bestimmt die Fadendicke.

Beim Austreten der Proteine aus der Seidendrüse finden sie eine erheblich verminderte Salzkonzentration und veränderte -zusammensetzung vor. Die beiden Ionenbindungen der Regulatorbereiche werden instabil, die Moleküle [[Konformationsänderung|verändern ihre Faltung]] und die molekularen Kontaktbereiche werden entblößt. Durch die Strömung im engen Spinnkanal treten außerdem starke Scherkräfte auf, wodurch sich die Moleküle einander nähern. Die langen Eiweißketten werden anhand ihrer polaren Cluster parallel zueinander ausgerichtet. Nun liegen die für die Quervernetzung verantwortlichen Bereiche direkt nebeneinander, ein stabiler Seidenfaden entsteht.<ref>[http://www.scinexx.de/wissen-aktuell-11658-2010-05-14.html Scinexx.de Wissen aktuell]</ref> Die produzierten Fäden sind durch die spezielle molekulare Anordnung der beteiligten [[Aminosäuresequenz|Aminosäuren]] sehr zugfest und gleichzeitig hochelastisch.

== Molekularer Aufbau der Seide ==
=== Insekten- und Spinnenseide ===
Die Hauptbestandteile der Seide von Seidenspinnern sind die beiden [[Strukturprotein]]e [[Fibroin]] und [[Sericin]],<ref name="Albrecht" /> die in der Seide des Seidenspinners im Verhältnis 7:3 auftreten, ohne größere Massenanteile weiterer Komponenten.<ref>K. Zhang, H. Wang, C. Huang, Y. Su, X. Mo, Y. Ikada: ''Fabrication of silk fibroin blended P(LLA-CL) nanofibrous scaffolds for tissue engineering.'' In: ''J Biomed Mater Res.'' Band 43, 2009, S. 114–119.</ref> Die besonders stabilen Eigenschaften der Seide erklären sich vor allem aus dem molekularen Aufbau des Seidenproteins Fibroin, welches den Hauptanteil der Seide ausmacht. Es ist ein langkettiges Faserprotein (ein β-[[Keratin]]). Sericin bildet eine Matrix, in der sich die langen Fibroinmoleküle noch kurz nach dem Auspressen bewegen und aneinander lagern können. Bei Spinnen existieren die verwandten Proteine [[Spidroin 1]] und [[Spidroin 2]].

==== Forschungsstand ====
Insekten- und [[Spinnenseide]] nur einiger Organismen wurden bisher untersucht und nur wenige Bestandteile molekular charakterisiert. Manche Vorgänge können auch nur für einen einzigen Organismus beschrieben sein. Die spärlichen Erkenntnisse müssen daher meist stellvertretend für die noch nicht näher analysierte Seidenproduktion anderer Organismen stehen.

{| class="wikitable"
|+
Wissenschaftliche Untersuchungen von Seidenkomponenten bei Gliederfüßern
! Seidenkomponente !! Organismus !! Veröffentlichung
|-
| Fibroin || [[Seidenspinner]] (''Bombyx mori'') || zahlreiche Untersuchungen
|-
| Sericin || Seidenspinner || <ref>{{cite web|title=Sericin|url=http://www.copewithcytokines.de/cope.cgi?key=Sericin|work=Cytokines and Cells Online Pathfinder Encyclopedia|accessdate=2012-04-27|date=2008-01}}</ref>
|-
| FLAG-Protein|| [[Seidenspinnen (Gattung)|Seidenspinnen]] (''Nephila'') || <ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?holding=MEDPLUS,PMC,PLoS&Db=pubmed&Cmd=DetailsSearch&tool=Reference.MD&email=info%40res.ca&Term=(%22J+Mol+Biol%22%5BTA%5D+AND+1998%5BDP%5D+AND+773%5BPG%5D+OR+(%22FLAG+protein,+Nephila%22%5BNM%5D+OR+%22FLAG+protein,+Nephila%22%5BALL%5D))]</ref>
|-
| sp160-Protein || [[Zuckmücken]] || <ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?holding=MEDPLUS,PMC,PLoS&Db=pubmed&Cmd=DetailsSearch&tool=Reference.MD&email=info%40res.ca&Term=(%22J+Biol+Chem%22%5BTA%5D+AND+1996%5BDP%5D+AND+9809%5BPG%5D+OR+(%22ssp160+protein,+silk%22%5BNM%5D+OR+%22ssp160+protein,+silk%22%5BALL%5D))]</ref>
|-
| sp185-Protein || Zuckmücken || <ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?holding=MEDPLUS,PMC,PLoS&Db=pubmed&Cmd=DetailsSearch&tool=Reference.MD&email=info%40res.ca&Term=(%22Gene%22%5BTA%5D+AND+1990%5BDP%5D+AND+133%5BPG%5D+OR+(%22Sp185+protein,+Chironomus+tentans%22%5BNM%5D+OR+%22Sp185+protein,+Chironomus+tentans%22%5BALL%5D))]</ref>
|-
| sp220-Protein || Zuckmücken || <ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?holding=MEDPLUS,PMC,PLoS&Db=pubmed&Cmd=DetailsSearch&tool=Reference.MD&email=info%40res.ca&Term=(%22J+Mol+Evol%22%5BTA%5D+AND+1997%5BDP%5D+AND+452%5BPG%5D+OR+(%22sp220+protein,+Chironomus+thummi%22%5BNM%5D+OR+%22sp220+protein,+Chironomus+thummi%22%5BALL%5D))]</ref>
|}

Die Anordnung der molekularen Komponenten der Spinnenseide wird auch mittels [[Röntgenstrukturanalyse]]n untersucht. Sie zeigen, dass Spinnenseide aus geordneten (kristallinen) und ungeordneten (amorphen) Bereichen besteht. Die Kristallite rufen die Streubeiträge (Bragg-Peaks) auf dem Detektor hervor. Ungeordnete Bereiche sind als ringförmiger Streuuntergrund zu sehen (amorphe Halo). Die Auswertung eines solchen Röntgenstreubildes ermöglicht es – unter anderem mit Hilfe der Millerschen Indizes – Form, Ausdehnung und Orientierung der Kristallite zu bestimmen.

==== Struktur des Fibroins ====
[[Datei:Silk fibroin primary structure.svg|mini|400px|Primärstruktur des Seidenproteins Fibroin, (Gly-Ser-Gly-Ala-Gly-Ala)<sub>''n''</sub>]]
Die Struktur des Seidenproteins Fibroin ergibt sich aus der mehrfachen Faltung und Ausrichtung in vier Strukturebenen.

* Die [[Primärstruktur]] des Fibroins sind mehrere polare [[Primärstruktur|Wiederholungssequenzen]]. Die vorherrschend sich wiederholende Sequenz der [[Aminosäure]]n im Fibroin der Insekten ist [[Glycin|Gly]]-[[Serin|Ser]]-Gly-[[Alanin|Ala]]-Gly-Ala. Die [[Aminosäuresequenz]] des Spinnen-Fibroins wurde beschrieben mit Poly[[alanin]]-Clustern von 8 bis 10 Alaninresten neben glycinreichen Clustern von 24–35 Aminosäureresten.<ref>J. M. Gosline: ''The mechanical design of spider silks: from fibroin sequence to mechanical function.'' [http://jeb.biologists.org/content/202/23/3295.full.pdf] (PDF; 324&nbsp;kB)</ref>

* Fibroin ist ein β-[[Keratin]]. Die im Seidenfaden vorherrschende [[Sekundärstruktur]] ist das [[Antiparallelität (Biochemie)#Proteine|antiparallele]] [[β-Faltblatt]].<ref name="Sutherland" /><ref name="Albrecht" /> Diese Faltblatt-Stapel aus mehreren Clustern bilden kristalline Molekülbereiche.

* Die [[Tertiärstruktur]] des Fibroins besteht aus zwei identischen Untereinheiten, welche sich parallel aneinander lagern, aber gegengerichtet. Diese Anordnung wird durch [[Wasserstoffbrückenbindung]]en und [[Hydrophobie|hydrophobe]] Wechselwirkungen zwischen den Untereinheiten stabilisiert.

* In der [[Quartärstruktur]] werden kristalline Bereiche parallel aneinander ausgerichteter Fibroinmoleküle durch intermolekulare [[Wasserstoffbrückenbindung]]en in ihrer Lage zueinander stabilisiert. [[Hydrophobie|Hydrophobe]] Wechselwirkungen zwischen den Faserproteinen tragen weiter zur Stabilisierung des Seidenfadens bei.<ref>C. Y. Hayashi, N. H. Shipley, R. V. Lewis: ''Hypotheses that correlate the sequence, structure, and mechanical properties of spider silk proteins.'' In: ''International journal of biological macromolecules.'' Band 24, Nummer 2–3, 1999 Mar-Apr, {{ISSN|0141-8130}}, S.&nbsp;271–275, PMID 10342774.</ref>

Fibroin des Seidenspinners kann in mindestens drei [[Proteinstruktur|Konformationen]] vorkommen, woraus unterschiedliche Qualitäten des Seidenfadens resultieren: Seide I, II und III. Seide I ist der natürliche Zustand des Fadens, Seide II findet sich im gespulten Seidenfaden.<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/S0141-8130(99)00002-1 | title = Orientation of silk III at the air-water interface | journal = International Journal of Biological Macromolecules | volume = 24 | issue = 2–3 | year = 1999 |pages = 237–242 | first1 = Regina | last1 = Valluzzi| first2 =Samuel P. | last2 =Gido| first3 =Wayne | last3 =Muller| first4 =David L. | last4 =Kaplan}}</ref> Seide III bildet sich in wässrigem Zustand an [[Grenzfläche]]n.

==== Glanz ====
Die Fibroin-Moleküle ordnen sich bei Austritt aus der Seidendrüse im Seidenfaden parallel (paarige β-Faltblätter) an. Zwischen dafür vorgesehenen Bereichen bilden sich feste Quervernetzungen aus. Der Glanz der Seide beruht auf [[Reflexion (Physik)|Reflexion]] des Lichtes an diesen mehrfachen molekularen Parallelschichtungen. Diese optisch aktive Struktur wird aber nicht für den [[irisieren]]den Glanz des Perlmutt verantwortlich gemacht, sondern dessen schichtweiser Feinaufbau.

==== Additive ====
In der Insektenseide sind neben Faserproteinen auch lösliche (löslich in Propylenglycol oder Glycerin) [[Sklerotin|Skleroproteine]] sowie weitere Anteile enthalten:

Spinnenseide enthält zur Gestaltung von Behausungen häufig antimikrobiell wirksame Komponenten. Oft sind der Seide [[Pheromon]]e beigemischt, was eine Art- oder Geschlechtererkennung erlaubt. Fangfäden sind oft mit klebenden Zusatzstoffen oder Leimtröpfchen bestückt. Der Feuchthaltung von Seide oder Klebsubstanzen dienen Salze, welche Luftfeuchtigkeit adsorbieren.

=== Muschelseide ===
{{Hauptartikel|Byssus#Zusammensetzung|titel1=„Zusammensetzung“ im Artikel Byssus}}
Byssus ist aufgrund seines Ursprungs in bivalven [[Weichtiere|Mollusken]] anders aufgebaut als Seiden aus [[Arthropoden]]. Byssus enthält mindestens neun charakterisierbare Proteine.<ref>Christine V. Benedict and J. Herbert Waite: Location and analysis of byssal structural proteins of ''Mytilus edulis''. In: ''Journal of Morphology.'' 189, 1986, S.&nbsp;171, [[doi:10.1002/jmor.1051890207]].</ref><ref>J.P Pujol ''et al.: Comparative study of the amino acid composition of the byssus in some common bivalve molluscs.'' [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0010406X70900666]</ref>

=== Seide der Flohkrebse ===
Die seidigen Fäden der Flohfußkrebse bestehen aus Mucopolysacchariden und Proteinen. Diese besitzen einen hohen Grad an β-Faltblatt Sekundärstrukturen mit einem deutlichen Gehalt an polaren Aminosäuren.<ref name="Kronenberger" />

=== Zement der Rankenfußkrebse ===
Die Seidenbestandteile des Zementes der Rankenfußkrebse (z.&nbsp;B. ''Megabalanus rosa'') enthalten unlösliche Proteine, reich an polaren Aminosäuren. Daraus wurde das fibroinähnliche Protein Mrcp-20k (M. rosa cement protein mit einer molaren Masse von 20 kDa) charakterisiert, welches aus sechs Wiederholungsclustern von je etwa 30 Aminosäuren aufgebaut ist. Das codierende Gen enthält 902 Basenpaare, das [[Präkursor-Protein]] besteht aus 202 Aminosäuren (20.357 Da), einschließlich einer [[cystein]]reichen Signalsequenz von 19 Aminosäuren. Das funktionale Zementprotein enthält jedoch kein Cystein und keine Disulfidbindungen.<ref name="Kamino" />

== Beständigkeit ==
Seide ist gegen [[Umwelteinfluss|Umwelteinflüsse]] wie Temperaturänderungen, Sonneneinstrahlung ([[Ultraviolettstrahlung|UV-Licht]]), mechanische Belastung (Wind) und Niederschlag (Regen, Tau) viele Stunden, oft Tage beständig. Staub kann die Haftfähigkeit rasch herabsetzen. Es gibt Enzyme, die Seidenproteine abbauen,<ref>Chengchen Guo, Chunmei Li, David L. Kaplan: ''Enzymatic degradation of Bombyx mori silk materials: a review''. In: ''Biomacromolecules'', Band 21, Nr. 5, 2020, S. 1678–1686.</ref><ref>Mingzhong Li, Masayo Ogiso, Norihiko Minoura: ''Enzymatic degradation behavior of porous silk fibroin sheets''. In: ''Biomaterials'', Band 24, Nr. 2, 2003, S. 357–365.</ref> ihre Wirkung ist jedoch eher gering und erfordert in aller Regel eine wässrige Umgebung.<ref>Bin Liu, Yu-wei Song, Li Jin, Zhi-jian Wang, De-yong Pu, Shao-qiang Lin, Chan Zhou, Hua-jian You, Yan Ma, Jin-min Li, Li Yang, K. L. Paul Sung, Yao-guang Zhang: ''Silk structure and degradation''. In: ''Colloids and Surfaces B: Biointerfaces'', Band 131, 2015, S. 122—128, {{doi|10.1016/j.colsurfb.2015.04.040}}.</ref> Der Verschliss historischer Seidenprodukte kann mittels [[Röntgenmikroskopie]] anhand der Mikrobeugung einer Raster-Synchrotronstrahlung analysiert werden.<ref>A. C. Hermes, R. J. Davies, S. Greiff, H. Kutzke, S. Lahlil, P. Wyeth, C. Riekel: ''Characterizing the decay of ancient Chinese silk fabrics by microbeam synchrotron radiation diffraction''. In: ''Biomacromolecules'', Band 7, Nr. 3, 2006, S. 777—783, {{doi|10.1021/bm0508313}}.</ref><ref>Hao Zhang, Feng Tian, Haitao Lin, Rongfang Shen, Weihua Liu, Yuying Huang, Zhongfeng Tang: ''Decay behavior and stability of free radicals of silk fibroin with alkali/urea pretreatment induced by electron beam irradiation''. In: ''Polymer Degradation and Stability'', Band 181, 2020, Artikel 109344, {{doi|10.1016/j.polymdegradstab.2020.109344}}.</ref> Mikroben, insbesondere [[Pilze]], können Gespinste abbauen.<ref>Annamaria Serves, Maria Romanò, Tullia Maifreni, Silvio Sora, Orio Ciferri: ''The microbial degradation of silk: a laboratory investigation''. In: ''International Biodeterioration & Biodegradation'', Band 42, Nr. 4, 1998, S. 203—211, {{doi|10.1016/S0964-8305(98)00050-X}}.</ref>

== Funktionen der Seidensekretion ==
Seide ist ein hoch zähelastisches Material mit sehr geringem Eigengewicht. Sie ist viermal belastbarer als [[Stahl]] und kann in der Länge um das Dreifache gedehnt werden, ohne zu reißen.

=== Bei Weichtieren ===
Muscheln nutzen das Seidensekret ([[Byssus]] genannt), um sich auf festem Untergrund durch Haftfäden anzuheften, insbesondere in der [[Brandung]]szone. Feigenmuscheln spinnen Netze aus Byssusfäden und können damit feste Gegenstände fixieren.

=== Bei vielen Gliedertieren ===
==== Eikokon ====
Spinnen und viele andere Gliedertiere umhüllen mit feiner Seide ihre Eier zur Bildung eines Ei[[kokon]]s. Meist dient eine festere Seide als Außenschutz. Weibliche [[Wolfsspinnen]] führen ihren Eikokon bei der Jagd mit.

==== Abseilen ====
Schmetterlingsraupen vieler [[Spanner (Schmetterling)|Spanner]] und die meisten Webspinnen können sich an ihrem Seidenfaden abseilen. Beim Klettern ziehen viele Webspinnen einen Faden hinter sich her, der beim Absturz zum Abseilen genutzt wird. Zum Häuten verwenden die meisten Webspinnen ebenfalls einen Spinnfaden zum Abseilen aus der alten Haut (siehe auch: [[Webspinnen#Wachstum und Häutung]]).

==== Flugfaden ====
Spinnen (Araneae), Spinnmilben (Tetranychidae) und die Larven vieler Nachtfalter (Lepidoptera) produzieren einen Flugfaden ({{enS|''[[Spinnenflug|ballooning]]''}}), an dem sich z.&nbsp;B. die jungen Spinnen im Spätsommer (Altweibersommer) im Wind forttragen lassen ([[Luftplankton]]).<ref>J. R. Bell, D. A. Bohan, E. M. Shaw, G. S. Weyman: ''Ballooning dispersal using silk: world fauna, phylogenies, genetics and models.'' (PDF) In: ''Bulletin of Entomological Research'', Band 95, Nr. 02, 2005, S. 69–114. [[doi:10.1079/BER2004350]].</ref> [[Charles Darwin]] berichtete 1832 in seinem Tagebuch, 100&nbsp;km vor der Küste Südamerikas hätten sich unzählige kleine Spinnen in der Takelage seines Forschungsschiffes verfangen.

=== Bei Insektenlarven ===
Viele [[Insekten]] produzieren als [[Larven]] Seide, um daraus einen [[Kokon]] als Schutzhülle für ihre [[Puppe (Insekt)|Verpuppung]] zu bilden. Der Kokon des Seidenspinners besteht aus einem einzigen bis zu 900&nbsp;m langen Faden.

[[Datei:Ootheque.JPG|mini|Oothek der<br />[[Europäische Gottesanbeterin|Europäischen Gottesanbeterin]]<br />(''Mantis religiosa'')]]

[[Schaben]] und [[Fangschrecken]] (zusammen gelegentlich als Oothecaria bezeichnet) legen ihre Eipakete in fest aushärtenden Kokons ([[Oothek]]en) ab, in denen die Eier untrennbar miteinander verklebt sind. Ootheken sind ziemlich widerstandsfähig gegen Fressfeinde und gegen mechanische oder chemische Einwirkungen.

Daneben kommen weitere Funktionen der Seidensekretion vor:
* Schmetterlingsraupen vieler [[Zahnspinner]] und Pflanzenwespenlarven, z.&nbsp;B. [[Gespinstblattwespen]], bilden gemeinsam ein Gespinst aus Seidenfäden, um sich vor Beutegreifern (z.&nbsp;B. Singvögeln) zu schützen. Einige Arten aus diesen Gruppen bauen kunstvolle Schutznester aus Seide, die als Schlupfwinkel für Ruheperioden dienen (z.&nbsp;B. [[Prozessionsspinner]]).
* Wasserlebende Larven der [[Köcherfliegen]] kleben mit ihrem Seidensekret artspezifisch Substratpartikel (Sand, Steinchen oder Pflanzenmaterial) zu einem Köcher zusammen, der als transportable Körperhülle dient, welche sie auch zur Verpuppung nutzen. Andere Köcherfliegen bauen Driftnetze oder Fangnetze ähnlich Spinnennetzen quer zur Wasserströmung, um Nahrungspartikel aufzufangen. Andere spinnen Sicherheitsfäden, um zu verhindern, selbst abgedriftet zu werden.
* [[Weberameisen]] nutzen das Sekret ihrer Larven, um Blätter durch Nähte zu einem [[Nest]] verbinden.
[[Datei:Spider silk cape.jpg|mini|Umhang aus Spinnenseide]]

=== Bei Webspinnen ===
==== Spermatophore ====
Wie viele andere [[Gliedertiere]] verwenden Spinnenmännchen oft größere Samenpakete ([[Spermatophore]]n) zur Übertragung an das Weibchen, da ihnen ein Penis fehlt. Zur Umhüllung der Spermatophoren dient meist Spinnenseide.

Viele Webspinnenmännchen produzieren in Seide gebündelte Spermapakete.

==== Klebende Fanggeräte ====
{{Hauptartikel|Spinnennetz}}
Viele Webspinnen können ihre Beute mit klebender Seide fesseln.

Viele Webspinnen produzieren außerdem Fanggeräte aus Spinnenseide.

Radnetze sind aus verschiedenen Fadentypen unterschiedlicher Stärke und Klebkraft zusammengesetzt. Stabile nichtklebende Fäden bilden das Netzgrundgerüst und werden beim Bau zuerst angelegt. Eine nichtklebende Hilfsspirale gibt die Struktur vor. Darauf wird die eng gezogene Fangspirale aus Klebefäden angebracht.

[[Zitterspinnen]] und [[Kugelspinnen]] bauen unregelmäßige Raumnetze, aus welchen mit Leimtröpfchen besetzte Fangfäden hängen.

[[Ecribellate Spinnen]] verwenden leimbesetzte Fangfäden.

[[Datei:Sheet weaver spider web.jpg|mini|Netz der Baldachinspinne im Morgentau]]
[[Datei:Spinnennetz in Trichterform.jpg|mini|Trichternetz]]
==== Nichtklebende Fanggeräte ====
[[Trichterspinnen]] [[Lauerjäger|lauern]] in einem mit Seide ausgekleideten Bodentrichter auf Beute.

[[Falltürspinnen]] und [[Gliederspinnen]] lauern in ihrer Wohnröhre auf Berührungssignale ihrer Alarm- und Stolperfäden.

[[Tapezierspinnen]] bauen einen meist gut getarnten Fangschlauch und lauern in ihrer Wohnröhre.

Die feine Fangwolle der cribellaten Spinnen besitzt keine Klebkraft, wird aber zur Erzeugung sehr wirkungsvoller [[Cribellate Spinnen#Die cribellaten Fallen|Fallen]] genutzt: Die Grundkonstruktion besteht aus starken Achsfäden, auf die die äußerst feine Fangwolle aufgebürstet wird, in welche sich Beutetiere heillos verstricken.

Wurfnetzspinnen benutzen Wurfnetze. Manche Spinnen (z.&nbsp;B. ''Dinopsis'') besitzen nur winzige Netze zum Einfangen ihrer Beute wie mit einem Kescher.

==== Wohnbaue ====
Viele Webspinnen kleiden ihre Wohnhöhlen mit ihrer Seide aus oder bauen damit freie Wohngespinste.

[[Datei:Wasserspinne.jpg|mini|hochkant|Skizze mehrerer [[Wasserspinne]]n]]
Wasserbewohnende [[Wasserspinne]]n halten mit ihren Unterwassergespinsten einen Luftvorrat, welchen sie zuvor portionsweise in ihren Körperborsten dorthin transportierten. Verbrauchter Sauerstoff der Luftblase regeneriert sich aus dem Wasser, denn die Luftblase fungiert als „physikalische Kieme“ oder [[Plastron (Biologie)|Plastron]].<ref>[http://www.hansthiele.de/galerie/sonst/w-spinne.htm Hans Thiele: ''Wasserspinne (Argyroneta aquatica), Atmung nach dem Prinzip der physikalischen Kieme'']</ref> Umgekehrt gibt das Plastron [[Kohlendioxid]] an das Wasser ab.

==== Seide zur Kommunikation ====
Bei einigen Radnetzspinnen dürfen sich paarungswillige Männchen erst nähern, nachdem sie über Zupfsignale eine spezifische Vibration ausgelöst haben. [[Springspinnen]] und [[Lycosoidea]] nutzen Seide und deren Vibrationen ebenfalls für Balz und Kommunikation.

=== Bei Pseudoskorpionen ===
[[Pseudoskorpione]] legen 5 bis 7&nbsp;mm große Gespinstnester für Ruhephasen und zur Überwinterung an. Für die Eiablage legen weibliche Pseudoskorpione Gespinste oder spezielle mehrkammrige Brutkammern an.<ref name="Kovoor" />

=== Bei Spinnmilben ===
[[Spinnmilben]] benutzen ein Gespinst, um sich darin auf der Unterseite von Pflanzen zu behausen, z.&nbsp;B. ''Tetranychus'', oder um sich vom Wind treiben zu lassen. Cunixidae und Bdellidae produzieren Gespinste zur Eiablage und bilden Fangnetze aus Seide, manchmal auch für ihre Spermatophoren oder für Markierungen bei der innerartlichen Kommunikation.<ref name="Kovoor" />

== Nutzung durch den Menschen ==
{{Hauptartikel|Seide|Seidenbau|Byssus}}

Menschen verwenden oder verwendeten Seide von [[Seidenspinner|Maulbeerspinner]], Tussa, Webspinnen (z.&nbsp;B. der [[Kreuzspinnen]]) oder der im Mittelmeer lebenden [[Edle Steckmuschel|Edlen Steckmuschel]] (''Pinna nobilis''&nbsp;L.), um daraus Seiden[[garn]]e durch [[Spinnen (Garn)|Spinnen]] zu gewinnen, zur Herstellung von Textilgeweben, Seilen oder schusshemmender Kleidung.

Die Haltung der Seidenraupen und Gewinnung der Rohseide wird als [[Seidenbau|Serikultur]] bezeichnet und soll seit 4800 Jahren betrieben werden. Sie produziert etwa 95 % aller Naturseiden.

[[Datei:Handschuh aus Byssusseide Überseemuseum Bremen 2009 IMG 1471.JPG|mini|hochkant|[[Handschuh]] aus Byssusseide im [[Überseemuseum]] Bremen]]
Gewebe aus Muschelseide oder ''Steckmuschelwolle'' werden als '''Byssus''' bezeichnet, jedoch wird die Bezeichnung auch für Leinengewebe<ref>Wörterbücher EWNT; Bauer/Aland zum Wort.</ref> und ''Byssos'' für Baumwollgewebe<ref>[[Franz Olck]], Art. Byssos, PWRE III,1 (1897) 1108–1114.</ref> verwendet. Byssos-Gewebe ist feiner als Seide, wegen seiner Haltbarkeit und der aufwändigen Gewinnung war es sehr wertvoll und vor allem im Mittelalter unter hohen Würdenträgern sehr begehrt.

== Fossile Belege ==
[[Fossil]]funde von Seidenprodukten sind selten. Fossilierungsexperimente mit Seide zeigten jedoch, dass [[Tuff]]bildung durch Seide von Wasserinsektenlarven möglich ist, insbesondere im Winter durch [[Köcherfliegen]], im Sommer durch [[Kriebelmücken]].<ref>{{cite journal |last=Matoničkin Kepčija |first=Renata |coauthors=''et al.'' |title=The role of simuliid and trichopteran silk structures in tufa formation during the Holocene of the Plitvice Lakes (Croatia) |journal=1st International Symposium on Travertine, Ankara | pages=96–101 |year=2005}}</ref>

In [[Bernstein]] wurden vereinzelt Seidenfäden, auch mit anhaftenden Leimtröpfchen bzw. eingeschlossener Beute, aus Spinnennetzen der frühen [[Kreidezeit]] (etwa 130,<ref>{{cite journal |last=Zschokke |first=Samuel |title=Palaeontology: Spider-web silk from the Early Cretaceous |journal=Nature |volume=424 |issue=6949 |year=2003 |pages=636–637 |doi=10.1038/424636a |language=englisch}}</ref> 110<ref>{{cite journal |doi=10.1126/science.1126628 | last=Peñalver |first=Enrique |coauthors=David A. Grimaldi and Xavier Delclòs |title=Early Cretaceous spider web with its prey |journal=Science |volume=312 |issue=5781 |year=2006 |pages=1761–1761 |language=englisch}}</ref> und 40 Millionen Jahre alt) gefunden.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Sehnal">
{{cite journal |last=Sehnal |first= František |coauthors=Hiromu Akai |title=Insect silk glands: their types, development and function, and effects of environmental factors and morphogenetic hormones on them |journal=International Journal of Insect Morphology and Embryology |volume=19 |issue=2 |year=1990 |pages=79–132 |doi=10.1016/0020-7322(90)90022-H |language=englisch}}
</ref>
<ref name="Sutherland">
{{cite journal |last=Sutherland |first=Tara D. |coauthors=''et al.'' |title=Insect silk: one name, many materials |journal= Annual review of entomology |volume=55 |pages=171–188 |date=2009-09-03 |doi=10.1146/annurev-ento-112408-085401 |language=englisch}}
</ref>
<ref name="Gries Dr">Katharina Gries: ''Untersuchungen der Bildungsprozesse und der Struktur des Perlmutts von Abalonen.'' Dissertation, Universität Bremen, 2011 ({{Webarchiv|url=http://elib.suub.uni-bremen.de/edocs/00101971-1.pdf |wayback=20160304093000 |text=PDF }}; 25,4&nbsp;MB)</ref>
<ref name="Kronenberger">
{{cite journal |last=Kronenberger |first=Katrin |coauthors=Cedric Dicko and Fritz Vollrath |title=A novel marine silk |journal=Naturwissenschaften |year=2012 |pages=1–8 |language=englisch |doi=10.1007/s00114-0853-5}}
</ref>
<ref name="Kamino">
{{cite journal |last=Kamino |first=Kei |title=Novel barnacle underwater adhesive protein is a charged amino acid-rich protein constituted by a Cys-rich repetitive sequence |journal=Biochemical Journal |volume=356 |issue=Pt 2 |year=2001 |pages=503 |pmc=1221862 |language=englisch}}
</ref>
<ref name="Selden">
P. A. Selden, W. A. Shear, M. D. Sutton: ''Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences]].'' Band 105, Nummer 52, Dezember 2008, {{ISSN|1091-6490}}, S.&nbsp;20781–20785, [[doi:10.1073/pnas.0809174106]], PMID 19104044, {{PMC|2634869}}.
</ref>
<ref name="Kovoor">
{{Literatur
 |Autor=Jacqueline Kovoor
 |Titel=Comparative structure and histochemistry of silk-producing organs in arachnids
 |Sammelwerk=Ecophysiology of spiders
 |Verlag=Springer
 |Ort=Berlin Heidelberg
 |Datum=1987
 |Kapitel=IV
 |Seiten=160-186
 |Sprache=en
 |DOI=10.1007/978-3-642-71552-5_12}}
</ref>
<ref name="Albrecht">
U.&nbsp;Albrecht: Dreidimensionale Struktur von Proteinen - 2. Faserproteine [http://www.unifr.ch/biochem/assets/files/albrecht/cours/7_2n3_FibrousGlobular.pdf] (PDF; 8,2&nbsp;MB), Abschnitt B.
</ref>
</references>

[[Kategorie:Herstellung von Seide| ]]
[[Kategorie:Anatomie (Wirbellose)]]
[[Kategorie:Arachnologie]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]