Quelltext der Seite Seeskorpione

{{Begriffsklärungshinweis|Für eine Beschreibung der Fischart siehe [[Seeskorpion]].}}
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{{Taxobox
| Modus            = Paläobox
| Taxon_Name       = Seeskorpione
| Taxon_WissName   = Eurypterida
| Taxon_Rang       = ohne
| Taxon_Autor      = [[Hermann Burmeister|Burmeister]], 1843
| Taxon3_Name      = Hüftmünder
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| Taxon4_Name      = Kieferklauenträger
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| Taxon6_Name      = Häutungstiere
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| Bild             = Eurypterus remipes 001.jpg
| Bildbeschreibung = Exemplar von ''[[Eurypterus remipes]]'' aus dem [[Obersilur]] von Nordamerika im [[Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe|Staatlichen Museum für Naturkunde Karlsruhe]]
| ErdzeitalterVon  = [[Ordovizium]]
| ErdzeitalterBis  = [[Perm (Geologie)|Perm]]
| MioVon           = 461
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| Fundorte         = 
* fast weltweit
| Subtaxa_Rang = Ordo
| Subtaxa = 
* [[Stylonuroidea]] {{Person|[[Carl Diener|Diener]], 1924}}
* [[Eurypteroidea]] {{Person|Burmeister, 1843}}
}}
Als '''Seeskorpione''', '''Riesenskorpione''' oder '''Eurypteriden''' (Eurypterida, aus [[Altgriechische Sprache|altgr.]] εὐρύς m. (εὐρεῖα f., εὐρύ n.) ‚breit‘ und πτερόν ‚Flügel, Flosse‘: „Breitflosser“) wird eine ausgestorbene Gruppe von [[Kieferklauenträger]]n (Chelicerata) bezeichnet. Fossile Funde liegen aus dem [[Erdaltertum]] vom [[Ordovizium]] bis zum [[Perm (Geologie)|Perm]] vor. Mit über zwei Meter Körperlänge waren einige Arten dieser Gruppe wie etwa ''[[Jaekelopterus]] rhenaniae'' und ''[[Pterygotus]] anglicus'' mit die größten bekannten [[Gliederfüßer]] (Arthropoda) überhaupt.
[[Datei:Eurypterus Paleoart.jpg|links|mini|''Eurypterus'' in einer künstlerischen Lebend[[rekonstruktion]]]]

== Körperbau ==
[[Datei:Eurypterus anatomy.png|mini|Rekonstruktion des Körperbaus beim Seeskorpion ''Eurypterus'']]
Wie typisch für [[Arthropoden]] waren die Seeskorpione in [[Segmentierung (Biologie)|Segmente]] gegliedert. Ihr Körper war aus 19<ref name="Dunlop" />, eventuell 20<ref name="Lamsdell" /> Segmenten aufgebaut. Hinzu kommen die nicht-segmentalen Abschnitte des Kopflappens (Acron) vorn und das (vermutlich) nicht-segmentale [[Telson]] am Hinterende. Die Segmentierung war nicht gleichförmig, der Körper in [[Tagma (Anatomie)|Tagmata]] genannte Abschnitte aufgeteilt. Bei den Seeskorpionen gab es einen [[Prosoma]] genannten Vorderabschnitt aus sechs Segmenten, die jeweils eine [[Gliedmaße]] (Extremität) trugen. Das Prosoma unter Einschluss des Kopfabschnitts war auf der Oberseite (Dorsalseite) von einer einheitlichen und ungegliederten, [[Carapax]] (auch Dorsalschild oder Rückenschild) genannten Platte bedeckt. 

Das schmalere Opisthosoma (auch Hinterleib oder Abdomen) trug auf der Oberseite 12 gut sichtbare Rückenplatten ([[Tergit]]e), die jeweils einem Segment entsprechen. Hinzu kommt vermutlich ein weiteres Segment (das erste Abdominalsegment, d.&nbsp;h. das siebte Körpersegment) ohne Tergit. Das Opisthosoma kann weiter in zwei Abschnitte geteilt werden. Dabei sind zwei Alternativen in Gebrauch. Entweder wird, nach der Breite der Tergite, ein breiteres Präabdomen und ein schmales Postabdomen unterschieden. Oder es wird, nach der Ausbildung von Körperanhängen, die auf Extremitätenanlagen zurückgehen, ein Anhänge tragendes Mesosoma und ein dahinter liegendes Metasoma ohne solche Anhänge unterschieden. Beide Einteilungen sind grob einander entsprechend, aber nicht im Detail: Das Präabdomen umfasst die Tergite 1 bis 7 des Hinterleibs, das Mesosoma die Tergite 1 bis 6. Das letzte Segment des Postabdomen ist oft abweichend gebaut, etwa verbreitert, es wird Prätelson genannt. 

Hinten am Postabdomen sitzt das [[Telson]], das vermutlich nicht auf eine Segmentanlage zurückging. Bei vielen Seeskorpionen ist es in einen langen Schwanzstachel ausgezogen. Dieser ähnelt dem Stachel der Skorpione, was, neben der generellen Ähnlichkeit der Körpergestalt, zum Namen der Gruppe geführt hat. Es gibt aber keine Hinweise darauf, dass es tatsächlich als Wehrstachel eingesetzt wurde. Bei anderen ist es in eine paddelartige, in der Mitte gekielte, manchmal zweilappige Klappe verbreitert. Diese könnte beim Schwimmen als Steuerruder gedient haben.<ref name="Plotnick" />

Am Hinterende des Prosoma ist, nur auf der Unterseite (Ventralseite) eine markante, plattige Struktur erkennbar, die Metastoma genannt wird (nicht mit dem Metasoma verwechseln !). Nach der üblichen Interpretation handelt es sich um die umgewandelten Extremitätenanhänge des siebten Körpersegments, dem auf der Oberseite kein Tergit entspricht.

=== Prosoma ===
[[Datei:Hibbertopterus scouleri.jpg|mini|Lebendrekonstruktion des Seeskorpions ''Hibbertopterus'', einer Art ohne paddelartiges Schwimmbeinpaar]]
[[Datei:Eurypterus Smithsonian.jpg|mini|Lebendrekonstruktion von ''Eurypterus'' mit paddelartigen Schwimmbeinen]]
Das Prosoma ist auf der Oberseite von einer ungegliederten Platte, dem Carapax, bedeckt. Oberseits auf dem Carapax sitzt auf jeder Seite ein großes Seitenauge. Diese Seitenaugen waren [[Facettenauge]]n aus zahlreichen in Reihen nebeneinander angeordneten Einzelaugen ([[Ommatidium|Ommatidien]]). Sie waren aber wohl den Facettenaugen der [[Mandibeltiere]] (wie denen der Insekten) nicht [[Homologie (Biologie)|homolog]]. Die Form der Augen war je nach Art verschieden, von oval oder nierenförmig bis schmal bandartig u-förmig. In der Mittellinie des Carapax saßen zudem wenige kleine [[Ocelli]] genannte Mittelaugen.

Auf der Unterseite des Prosoma sind sechs gliedmaßentragende Segmente erkennbar. Die Extremitäten sind, wie typisch für alle (danach benannten) Gliederfüßer in durch Gelenke verbundene Abschnitte geteilt, diese Abschnitte werden Podomere (oft aber, anatomisch ungenau, auch Beinsegmente) genannt. Nur ein Extremitätenpaar, das vorderste, sitzt vor der Mundöffnung. Es besitzt gegenüber den anderen stark abweichenden Aufbau und wird [[Chelicere]] genannt. Nach dem Besitz von Cheliceren ist die Gruppe der Spinnentiere im weiteren Sinne als [[Chelicerata]] (Kierferklauenträger) benannt worden. Die Cheliceren der Seeskorpione bestehen, wie typisch für diese, aus drei Podomeren. Auf ein Grundglied folgt ein meist vergrößertes zweites Glied, an dem ein kleines weiteres Glied ansetzt. Diese beiden Glieder bilden zusammen eine Schere ([[Chela (Gliederfüßer)|Chela]]), ein Greiforgan, wobei ein Auswuchs des zweiten Glieds den unbeweglichen und das dritte Glied den beweglichen Scherenfinger (Ramus) bildet.

Die Extremitäten des zweiten bis sechsten Segments des Prosoma sind Laufbeine (Schreitbeine). Ihr erstes, körpernächstes Glied, die Coxa, ist dabei abweichend gebaut. Es ist verdickt und trägt auf der Innenseite zahnartige Vorsprünge. Diese Gnathobasis bildet eine Art Kauorgan, indem diejenigen der gegenüberliegenden Beinpaare kieferartig gegeneinander arbeiten und eine Nahrungsrinne begrenzen. Nach diesem Merkmal wurde eine Gruppe der Kieferklauenträger als „Hüftmünder“ ([[Merostomata]]) zusammengefasst, diese bilden aber vermutlich keine [[monophyletisch]]e Einheit. Der äußere (distale) Abschnitt der Extremitäten besteht meist aus fünf Podomeren plus einer (einzelnen, unpaaren) Kralle am Ende. Die Beinglieder sind, je nach Art, oft reich bestachelt mit festen oder teilweise beweglichen Stacheln, die vermutlich beim Beutefang von Bedeutung waren.

Abweichend gebaut ist bei vielen Seeskorpionen das letzte, das sechste, Laufbeinpaar. Es ist dann zu einem breiten, paddelartigen Organ umgebildet und diente vermutlich als Antrieb beim Schwimmen.

=== Opisthosoma ===
Jedes Segment des Opisthosoma war eingeschlossen durch zwei Platten des Exoskeletts, oben ein größeres Tergit, auf der Ventralseite ein kleineres Sternit. Die so gebildeten Körperringe waren in gewissem Maße gegeneinander beweglich. Im vorderen Abschnitt, dem Mesosoma, waren Tergite und Sternite ebenfalls durch eine membranöse Verbindung gegeneinander abgesetzt. Im hinteren waren beide zu einem geschlossenen Ring miteinander fusioniert. Bei manchen Arten waren die Tergite durch zwei Längsfurchen auf der Oberseite dreilappig. Oft sind am Hinterende kleine, Epimeren genannte Fortsätze, oder seitliche verbreiterte Fortsätze, Pleuren genannt, ausgebildet. Die Sternite des zweiten bis sechsten Segments (also des Mesosoma) besitzen paarige ovale Bereiche mit verdünnter Kutikula, nach der vermuteten Funktion Kiemenplatten genannt.

Die Segmente des vorderen Abschnitts des Opisthosoma (des Mesosoma) tragen auf der Unterseite paarige Anhänge, die auf Extremitätenanlagen zurückgehen. Es handelt sich um verbreiterte, klappenartige Anhänge, Opercula genannt (manchmal auch Blattfüße, als ''Blattfüsse'' ins Englische übernommen). Die Opercula entspringen an der Segmentgrenze zum davorligenden Segment und bedeckten teilweise dessen Unterseite. Oft sind beide Opercula eines Segments miteinander verschmolzen, die Kontaktzone ist dann als Furche oder Grube erkennbar. Die Opercula bedecken deckelartig eine darunterliegende Kammer (zwischen Operculum und Körperwand), in der hintereinander die der Atmung diendenden plättchenförmigen Kiemen ansitzen. Entsprechende Atmungsorgane sind bei Cheiceraten weit verbreitet, die homologen Bildungen bei Spinnen und Skorpionen werden [[Buchlunge]]n genannt. Die Zahl der Kiemenplättchen pro Buchlunge ist je nach Art verschieden von etwa 45 im Grundzustand teilweise reduziert bis auf sechs, diese dann durch Trabeculae genannte Fortsätze gegeneinander abgestützt. Diese Bildung wird interpretiert als Anpassung an Luftatmung. Vertreter der Seeskorpione mit dieser Form der Buchlungen konnten vermutlich das Wasser verlassen und sich längere Zeit luftatmend an Land aufhalten.

Die vorderen beiden Paare der Opercula sind abweichend gebaut. Sie sind untereinander zu einem einheitlichen Genitaldeckel verschmolzen. Dieser trägt einen mittigen Anhang (früher ''Zipfel'' genannt) und zwei Alae genannte seitliche Anhänge. Bei derselben Art der Seeskorpione treten dabei zwei unterschiedliche Formen der Genitalanhänge auf, ein langgestreckt röhriger „Typ A“ und ein spatel- oder löffelförmiger „Typ B“. Dies wird verbreitet als [[Sexualdimorphismus]] gedeutet. Individuen mit Anhängen des Typ A seien Männchen, die mit Typ B Weibchen gewesen. Das ist aber umstritten, andere Autoren weisen die Geschlechter exakt andersherum zu.

== Funde ==
Sehr detailliert erhaltene Exemplare der Gattung ''[[Eurypterus]]'' wurden bereits 1898 in [[Dolomit (Gestein)|Dolomitgestein]] des [[Silur (Geologie)|Silurs]] auf der Insel [[Saaremaa|Ösel]] ([[Estland]]) gefunden. An diesen Tieren konnten feinste Details beobachtet werden, so etwa die männlichen und weiblichen Genitalanhänge am zweiten Segment des Hinterleibes. 1995 wurden im südafrikanischen [[Soom-Schiefer]] auch Eurypteriden gefunden, bei denen noch Einzelheiten der Muskulatur und der inneren Organe zu sehen waren.<ref>[[Paul Selden]] und John Nudds: ''Fenster zur Evolution – Berühmte Fossilfundstellen der Welt'' (übersetzt von Jens Seeling), Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 978-3-8274-1771-8, S. 29</ref>

== Literatur ==
*James C. Lamsdell (2025): Codex Eurypterida: A Revised Taxonomy Based on Concordant Parsimony and Bayesian Phylogenetic Analyses. Bulletin of the American Museum of Natural History 473: 1-196. [[doi:10.1206/0003-0090.473.1.1]]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Dunlop">Jason A. Dunlop, James C. Lamsdell (2017): Segmentation and tagmosis in Chelicerata. Arthropod Structure & Development 46: 395–418. [[doi:10.1016/j.asd.2016.05.002]]</ref>
<ref name="Lamsdell">James C. Lamsdell (2025): Codex Eurypterida: A Revised Taxonomy Based on Concordant Parsimony and Bayesian Phylogenetic Analyses. Bulletin of the American Museum of Natural History 473: 1-196. [[doi:10.1206/0003-0090.473.1.1]]</ref>
<ref name="Plotnick">Roy E. Plotnick & Thomaz K. Baummiller (1988): The pterygotid telson as a biological rudder. Lethaia 21: 13–27.</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Eurypterida|Seeskorpione}}
{{Wikisource}}
* [[Frank Patalong]]: [https://www.spiegel.de/wissenschaft/natur/skorpione-der-urzeit-seeskorpione-verlieren-raubtier-status-a-980484.html ''Die Wahrheit über den Monster-Skorpion''], [[Der Spiegel]] vom 13. Juli 2014;
* [https://www.wissenschaft.de/astronomie-physik/als-der-monsterskorpion-aus-dem-meer-kroch/ ''Als der Monsterskorpion aus dem Meer kroch''] – Bericht über einen Artikel in der Fachzeitschrift ''[[Nature]]'' (Vol. 438, S. 576, 2005) in [[Bild der Wissenschaft]];

[[Kategorie:Seeskorpione| ]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Gliederfüßer]]