Quelltext der Seite Pfeifhasen

{{Dieser Artikel| beschreibt die rezente Gattung der Pfeifhasen, für die im Deutschen gleichnamige Familie siehe [[Ochotonidae]].}}
<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name       = Pfeifhasen
| Taxon_WissName   = Ochotona
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Heinrich Friedrich Link|Link]], 1795
| Taxon2_Name      = 
| Taxon2_WissName  = Ochotonidae
| Taxon2_Rang      = Familie
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| Taxon3_WissName  = Lagomorpha
| Taxon3_Rang      = Ordnung
| Taxon4_WissName  = Euarchontoglires
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| Taxon5_Name      = Höhere Säugetiere
| Taxon5_WissName  = Eutheria
| Taxon5_Rang      = Unterklasse
| Taxon6_Name      = Säugetiere
| Taxon6_WissName  = Mammalia
| Taxon6_Rang      = Klasse
| Bild             = Pika.jpg
| Bildbeschreibung = [[Amerikanischer Pfeifhase]] (''Ochotona princeps'')
}}
'''Pfeifhasen''' (''Ochotona''), manchmal auch '''Pikas''' genannt, ist die einzige heute noch vertretene Gattung der Familie der Pfeifhasen ([[Ochotonidae]]) aus der Ordnung der [[Hasenartige]]n (Lagomorpha). Sie besteht aus über 30 lebenden Arten. Ihren Namen erhielten die Tiere wegen der hohen Töne, die sie als Warn- und Erkennungssignal von sich geben. Pikas sind über weite Teile der Nordhalbkugel vor allem in kälteren Gebieten und in Gebirgsregionen verbreitet. Die meistens tagaktiven Tiere leben teilweise in Kolonien und ernähren sich ausschließlich von Pflanzen.

== Merkmale ==
=== Allgemeine Merkmale ===
Obwohl die Pfeifhasen die nächsten Verwandten der [[Hasen]] sind, unterscheiden sie sich von diesen äußerlich sehr deutlich. Sie sind vergleichsweise klein und erreichen je nach Art eine Körperlänge von 13 bis 30 Zentimetern, im Durchschnitt etwa 20 Zentimeter. Der Körper ist gedrungen und eiförmig, dabei sind die Arten sehr ähnlich und homogen gebaut. Der Kopf ist rundlich, die Ohren sind in der Regel und vor allem im Vergleich zu den Hasen klein und rund bis oval. Die Beine sind relativ kurz, wobei die hinteren Gliedmaßen etwas länger als die vorderen sind. Die Vorderfüße besitzen jeweils fünf Zehen, die Hinterfüße jeweils vier Zehen. Das dichte und weiche Fell ist meistens graubraun, sandgelb oder rötlich braun gefärbt, wobei die Oberseite häufig etwas dunkler als die Unterseite ist; sie kann jedoch auch deutlich heller oder weiß sein. Bei einigen Arten kommt [[Melanismus]] vor, bei diesen gibt es entsprechend vollständig schwarze Individuen. Der Schwanz ist sehr kurz und nicht sichtbar, da er unter einem Hautlappen verborgen ist.<ref name="Smith & Yan Xie 2009 Ochotona" />

=== Merkmale des Schädels ===
{{Zahnformel|2|0|3|2|I=1|P=2|M=3|Gesamt=26|Titel=Zahnformel der Pfeifhasen|Position=right}}
Der Schädel der Pfeifhasen ist länglich und im Vergleich zu den meisten Hasen deutlich kleiner. Die Seiten der [[Stirnbein]]e besitzen keinen [[Processus supraorbitalis]] und an den Seiten der [[Nasenbein]]e befindet sich ein großes Schädelfenster.<ref name="Smith & Yan Xie 2009 Ochotona" /> Innerhalb der Arten stellt die Ausbildung der Öffnungen des Gaumens ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal dar: Bei einigen Arten sind die Schneidezahnfenster mit dem Gaumenfenster verschmolzen und bilden entsprechend ein einziges, in der Regel birnenförmiges Fenster.

Die Tiere der Gattung besitzen im [[Oberkiefer]] jeweils zwei [[Schneidezahn|Schneidezähne]] (Incisivi) gefolgt von einer längeren Zahnlücke ([[Diastema (Zoologie)|Diastema]]) sowie von drei [[Prämolar|Vorbackenzähne]]n (Praemolares) und von zwei [[Molar (Zahn)|Backenzähne]]n (Molares). Im Unterkieferast sind nur ein Schneidezahn sowie nur zwei Prämolaren vorhanden, dafür drei Molares. Insgesamt besitzen die Tiere also 26 Zähne.<ref name="Smith & Yan Xie 2009 Ochotona" />

== Verbreitung ==
[[Datei:Ochotonidae distribution.png|mini|Das Verbreitungsgebiet der Pfeifhasen in Asien und Nordamerika]]
Pfeifhasen sind in [[Asien]] sowie mit zwei Arten im westlichen [[Nordamerika]] verbreitet. In Asien reicht ihr Verbreitungsgebiet von der [[Wolga]] über [[Zentralasien]] bis [[Sibirien]] und [[Hokkaidō]], eingeschlossen die [[Mongolei]], das westliche [[China]], und die [[Himalaya]]-Region. Die beiden amerikanischen Arten leben in Nordamerika vom östlichen [[Alaska]] bis in die nordwestlichen [[Vereinigte Staaten|Vereinigten Staaten]].

Paläontologisch sind Pfeifhasen auch in Europa nachgewiesen. Der [[Steppenpfeifhase]] (''Ochotona pusilla'') kam in historischer Zeit bis in die [[Ukraine]] vor, über fossile Funde ist die Art bis auf die [[Iberische Halbinsel]]<ref name="Laplana et al. 2015">César Laplana, Paloma Sevilla, Juan Luis Arsuaga, Mari Carmen Arriaza, Enrique Baquedano, Alfredo Pérez-González, Nieves López-Martínez: ''How Far into Europe Did Pikas (Lagomorpha: Ochotonidae) Go during the Pleistocene? New Evidence from Central Iberia.'' PLOS One, 4. November 2015.  {{DOI|10.1371/journal.pone.0140513}}.</ref> und [[Großbritannien (Insel)|Großbritannien]]<ref name="Fisher & Yalden 2004">C.T. Fisher, D.W. Yalden: ''The steppe pika Ochotona pusilla in Britain, and a new northerly record.'' Mammal Review, 23. November 2004. {{DOI|10.1111/j.1365-2907.2004.00052.x}}.</ref> nachgewiesen.

== Lebensweise ==
Pfeifhasen sind vorwiegend in gemäßigten und kühleren [[Klima]]regionen anzutreffen. Ihr Lebensraum umfasst sowohl Steppen und offene Grasländer als auch gebirgige Regionen bis 6000 Meter Seehöhe, wo sie vor allem in Geröllhalden und zerklüftetem Gelände zu finden sind. Sie sind vorwiegend [[Temporale Spezialisten|dämmerungsaktiv]], sind aber auch tagsüber zu sehen. Obwohl etliche Arten in kalten Gegenden leben, halten sie keinen Winterschlaf.

Vertreter der Art ''Ochotona curzoniae'' können Kälteperioden bis zu −30&nbsp;°C überstehen, indem sie ihren täglichen Energieverbrauch, ohne in einen Winterschlaf zu verfallen, um bis zu 30 % drosseln. Dies geschieht durch schilddrüsenvermittelte Reduktion der Körpertemperatur und körperlichen Aktivität. Durch eine weitere, hier erstmals beobachtete Methode erreichen sie eine zusätzliche Einsparung von Energie: In Gegenwart von [[Domestizierung|domestizierten]] [[Yak]]s fressen sie deren [[Kot]]. Sie gleichen damit ihre eigene [[Darmflora]] an diejenige der Yaks an, die an die Wetterbedingungen optimal adaptiert sind und können somit auch in Anwesenheit ihrer großen [[Nahrungskonkurrent]]en gut überleben.<ref>Proceedings of the Natural Academy of Sciences 118, e2100707118 (2021), zitiert nach Science 373, 6555, S.&nbsp;658 (6. August 2021) [https://science.sciencemag.org/content/373/6555/twil Digitalisat]</ref>

Während die steppenbewohnenden Arten oft in großen Gruppen zusammenleben und Erdbaue graben, sind die gebirgsbewohnenden Arten eher einzelgängerisch. Sie markieren ihr Territorium mit Kot oder Drüsensekret und verteidigen es vehement gegen Artgenossen.

=== Ernährung ===
[[Datei:ochotona princeps rockies.JPG|mini|Pika in den [[Kanadische Rocky Mountains|kanadischen Rocky Mountains]] beim Grasfressen]]
Die Nahrung der Pfeifhasen besteht vorwiegend aus Gräsern, Kräutern und Pflanzenstängeln. Für die nahrungsarmen Winter legen sie Nahrungsvorräte aus [[Heu]] an. Dazu beißen sie Gräser knapp oberhalb der Wurzel ab, lassen sie manchmal in der Sonne trocknen und bringen sie dann in ihre Baue. Ein Lager eines einzelnen Tieres kann bis zu sechs Kilogramm Heu umfassen.

=== Fortpflanzung ===
Ähnlich wie die Hasen sind Pfeifhasen durch eine hohe Fruchtbarkeitsrate gekennzeichnet. Zwei- oder dreimal oder auch öfter im Jahr bringt das Weibchen bis zu zwölf Jungtiere zur Welt. Neugeborene sind nackt und hilflos, wachsen aber sehr schnell. Sie werden nach drei bis vier Wochen entwöhnt und erreichen die [[Geschlechtsreife]] oft schon im ersten Lebensjahr.

== Systematik ==
Die taxonomische Einordnung und die innere Systematik der Pfeifhasen ist schwierig und veränderte sich über die Zeit mehrfach, was auf die großen Ähnlichkeiten der einzelnen Arten zurückgeführt werden kann. Vor allem in den letzten Jahren wurden teilweise starke Verschiebungen innerhalb der [[Phylogenetik|phylogenetischen]] Systematik der Tiere auf der Basis [[Molekularbiologie|molekularbiologischer]] und [[Kraniometrie|kraniometrischer]] Merkmale vorgenommen. Dabei wurden teilweise bereits als etabliert betrachtete Arten mit anderen [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]] oder zu Unterarten anderer Arten erklärt, teilweise jedoch auch neue Unterarten und Arten beschrieben.

Die Gattung wird heute in insgesamt über 30 lebende Arten unterteilt, wobei der konkrete Artstatus einzelner Arten und auch die Zuordnung und Verteilung von Unterarten sehr stark abhängig von der jeweils betrachteten Quelle ist.<ref name="Wilson & Reeder 2005" /><ref name="HMW 2016" /> Die folgende Systematik orientiert sich dabei an den Arbeiten von [[Andrei Alexandrowitsch Lissowski]]<ref name="Lissovsky 2014" /><ref name="Lissovsky 2025" /> und im ''[[Handbook of the Mammals of the World]]'' von 2016:<ref name="HMW 2016" />

{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Pfeifhasen nach Iraçabal et al. 2024.<ref name="Iraçabal 2024" /></small>}}
{{Klade|style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''''Ochotona'''''
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{{userboxbottom}}
[[Datei:Plateau pika of the Tibetan Plateau.jpg|mini|Pfeifhasen in [[Kham]]]]
[[Datei:Alpenpfeifhase-drawing.jpg|mini|Altai-Pfeifhase (''Ochotona alpinus'')]]
* Untergattung ''Ochotona''
** [[Gansu-Pfeifhase]] (''Ochotona cansus'')
** Der [[Schwarzlippiger Pfeifhase|Schwarzlippige Pfeifhase]] (''Ochotona curzoniae'') bewohnt das [[Hochland von Tibet]].
** Der [[Daurischer Pfeifhase|Daurische Pfeifhase]] (''Ochotona dauurica'') ist ebenfalls ein Steppenbewohner. Er lebt in Südostrussland, der Mongolei und Nordchina.
** [[Nubra-Pfeifhase]] (''Ochotona nubrica'')
** Der Afghanistan-Pfeifhase oder [[Rötlicher Pfeifhase|Rötliche Pfeifhase]] (''Ochotona rufescens'') ist in den Gebirgen [[Turkmenistan]]s, des [[Iran]]s und [[Afghanistan]]s beheimatet.
** [[Sikkim-Pfeifhase]] (''Ochotona sikimaria'')<ref name="Dahal et al. 2016" />
** [[Moupin-Pfeifhase]] (''Ochotona thibetana'')
** [[Thomas-Pfeifhase]] (''Ochotona thomasi'')
** ''[[Ochotona vizier]]''
* Untergattung ''Pika''
** Der [[Altai-Pfeifhase]] (''Ochotona alpina'') bewohnt Gebirgsregionen in [[Kasachstan]], [[China]] und [[Sibirien]].
** [[Silber-Pfeifhase]] (''Ochotona argentata'')
** Der [[Alaska-Pfeifhase]] (''Ochotona collaris'') lebt im östlichen [[Alaska]] und im nordwestlichen [[Kanada]] ([[Yukon (Territorium)|Yukon]], [[British Columbia]]).
** Der [[Korea-Pfeifhase]] (''Ochotona coreana'')
** Der [[Hoffmann-Pfeifhase]] (''Ochotona hoffmanni'')
** Der [[Nördlicher Pfeifhase|Nördliche Pfeifhase]] (''Ochotona hyperborea'') lebt in Sibirien, in [[Korea]] und auf der japanischen Insel [[Hokkaidō]]
** Der [[Mandschurischer Pfeifhase|Mandschurische Pfeifhase]] (''Ochotona mantchurica'')
** Der [[Kasachstan-Pfeifhase]] (''Ochotona opaca'')
** [[Mongolischer Pfeifhase]] (''Ochotona pallasi'')
** Der [[Amerikanischer Pfeifhase|Amerikanische Pfeifhase]] (''Ochotona princeps'') bewohnt Gebirgsregionen im südwestlichen Kanada und im Westen der [[USA]].
** Der [[Turuchan-Pfeifhase]] (''Ochotona turuchanensis'')
* Untergattung ''Conotha''
** Der [[Rotohr-Pfeifhase]] (''Ochotona erythrotis'')
** Der [[Forrest-Pfeifhase]] (''Ochotona forresti'')
** Der [[Glover-Pfeifhase]] (''Ochotona gloveri'')
** [[Ili-Pfeifhase]] (''Ochotona iliensis'')
** Der [[Koslow-Pfeifhase]] (''Ochotona koslowi'')
** Der [[Ladakh-Pfeifhase]] (''Ochotona ladacensis'')
** Der [[Großohr-Pfeifhase]] (''Ochotona macrotis'')
** Der [[Royle-Pfeifhase]] (''Ochotona roylei'')
** Der [[Roter Pfeifhase|Rote Pfeifhase]] (''Ochotona rutila'')
* Untergattung ''Alienauroa''
** [[Tsing-Ling-Pfeifhase]] (''Ochotona syrinx'')
* Untergattung ''Lagotona''
** Der [[Steppenpfeifhase]] (''Ochotona pusilla'') bewohnt Steppen in Russland und Zentralasien. Früher war die Art auch in der Ukraine und im westlichen Russland verbreitet, ist dort aber ausgestorben. Wegen Lebensraumverknappung gilt die Art als gefährdet.

Wilson & Reeder 2005 unterscheiden neben diesen Arten noch ''[[Ochotona daurica huangensis|Ochotona huangensis]]'' (nach [[Andrei Alexandrowitsch Lissowski|Lissowski]] 2016 eine [[Unterart]] des Daurischen Pfeifhasen<ref name="HMW 2016" />), den [[Muli-Pfeifhase]]n (''Ochotona muliensis''; von Lissowski als Synonym des Glover-Pfeifhasen betrachtet) und den [[Himalaya-Pfeifhase]]n (''Ochotona himalayana''; von Lissowski als Synonym des Royle-Pfeifhasen betrachtet). Hinzu kamen der Gaoligong-Pfeifhase (''Ochotona gaoligongensis'') und der Schwarze Pfeifhase (''Ochotona nigritia''),<ref name="Wilson & Reeder 2005" /> die aktuell als [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] und Farbvarianten des Forrest-Pfeifhasen betrachtet werden.<ref name="HMW 2016" /> ''[[Ochotona sikimaria]]'', traditionell eine Unterart von ''Ochotona thibetana'', wurde 2016 in den Artstatus erhoben.<ref name="Dahal et al. 2016" />

Der [[Sardischer Pfeifhase|Sardische Pfeifhase]] (''Prolagus sardus'') lebte noch in geschichtlicher Zeit auf [[Korsika]], [[Sardinien]] und angrenzenden Inseln. Bejagung und Konkurrenz durch eingeschleppte Tiere dürften die Gründe für das Aussterben dieser Art gewesen sein. Die letzte Sichtung stammt aus dem 18. Jahrhundert. Der Korsische Pfeifhase (früher ''Prolagus corsicanus'') lebte auf Korsika und stellt nach heutiger Ansicht eine Unterart dar.

[[Datei:Ochotona princeps pika haying in rocks.jpg|mini|Pfeifhase mit Heu für die Höhle]]

== Gefährdung und Schutz ==
Pfeifhasen bewohnen eher abgeschiedene, vom Menschen unberührte Regionen. In Zentralasien und China werden sie manchmal als Plage betrachtet, da sie Felder verwüsten und Bäume anknabbern. Manchmal nehmen Menschen auch ihre Heuvorräte, um sie an ihr Vieh zu verfüttern, was dazu führt, dass viele Tiere verhungern. In manchen Regionen (zum Beispiel in der [[Ukraine]] und im westlichen [[Russland]]) sind sie ausgestorben, andere Arten sind durch Zersiedlung ihres Lebensraumes selten geworden. Die [[IUCN]] listet zwei Arten als bedroht und mehrere andere als gefährdet.

== Belege ==
<references>
<ref name="Wilson & Reeder 2005">
Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''[http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp?s=y&id=13500003 Ochotonidae]'' in ''Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed).''
</ref>
<ref name="Smith & Yan Xie 2009 Ochotona">''Family Ochotonidae, Genu Ochotona.'' In: [[Andrew T. Smith]], Yan Xie: ''A Guide to the Mammals of China.'' Princeton University Press, 2008; S. 275. ISBN 978-0-691-09984-2.</ref>
<ref name="Lissovsky 2014">
Andrey A. Lissovsky: ''Taxonomic revision of pikas Ochotona (Lagomorpha, Mammalia) at the species level.'' In: Mammalia 2014; 78(2): 199–216. {{DOI|10.1515/mammalia-2012-0134}}
</ref>
<ref name="Lissovsky 2025">
Andrey A. Lissovsky, Ekaterina V. Obolenskaya & Deyan Ge: ''Species identification in pikas Ochotona (Lagomorpha: Ochotonidae), on the basis of variation in occlusal surface of the third lower premolar.'' Russian Journal of Theriology, 2025, 24 (1): 22–31</ref> 
<ref name="HMW 2016">
A.A. Lissovsky: ''Ochotona.'' In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1.'' (HMW, Band 6), Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 47 ff. ISBN 978-84-941892-3-4
</ref>
<ref name="Dahal et al. 2016">
N. Dahal, A.A. Lissovsky, Z. Lin, K. Solari, E.A. Hadly, X. Zhan, U. Ramakrishnan: ''Genetics, morphology and ecology reveal a cryptic pika lineage in the Sikkim Himalaya''. Molecular Phylogenetics and Evolution 106, 2016; S. 55–60. [[doi:10.1016/j.ympev.2016.09.015]]
</ref>
<ref name="Iraçabal 2024">
Leandro Iraçabal, Matheus R Barbosa, Alexandre Pedro Selvatti, Claudia Augusta de Moraes Russo: ''Molecular time estimates for the Lagomorpha diversification.'' PLoS One, Sept. 2024; 19(9):e0307380. [[doi: 10.1371/journal.pone.0307380]]</ref>
</references>

== Literatur ==
* Joseph A. Chapman, John E. C. Flux (Hrsg.): ''[http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/1990-010.pdf Rabbits, Hares and Pikas. Status Survey and Conservation Action Plan.] (PDF-Datei; 10,7&nbsp;MB)'' [[IUCN|International Union for Conservation of Nature and Natural Resources]] (IUCN), Gland 1990; S. 43–46. ISBN 2-8317-0019-1.
* A.A. Lissovsky: ''Ochotona.'' In: Don E. Wilson, T.E. Lacher, Jr., Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World: Lagomorphs and Rodents 1.'' (HMW, Band 6), Lynx Edicions, Barcelona 2016; S. 28 ff. ISBN 978-84-941892-3-4

== Weblinks ==
{{Commons|Ochotona|Ochotona}}
* [http://www.geo.de/GEO/natur/tierwelt/65517.html Video und Infos] auf GEO.de

[[Kategorie:Pfeifhasen| ]]