Quelltext der Seite Papua-Engmaulfrösche

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Papua-Engmaulfrösche
| Taxon_WissName   = Asterophryinae
| Taxon_Rang       = Unterfamilie
| Taxon_Autor      = [[Albert Günther (Zoologe)|Günther]], 1858
| Taxon2_Name      = Engmaulfrösche
| Taxon2_WissName  = Microhylidae
| Taxon2_Rang      = Familie
| Taxon3_WissName  = Neobatrachia
| Taxon3_Rang      = Unterordnung
| Taxon4_Name      = Froschlurche
| Taxon4_WissName  = Anura
| Taxon4_Rang      = Ordnung
| Taxon5_Name      = Amphibien
| Taxon5_WissName  = Lissamphibia
| Taxon5_Rang      = ohne Rang
| Taxon6_Name      = Landwirbeltiere
| Taxon6_WissName  = Tetrapoda
| Taxon6_Rang      = Reihe
| Bild             = Paedophryne dekot2.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Paedophryne dekot]]''
}}

Die '''Papua-Engmaulfrösche''' (Asterophryinae) sind eine Unterfamilie der [[Engmaulfrösche]] (Microhylidae). Sie umfasst aktuell 18 Gattungen und ist mit 331 Arten die weitaus artenreichste der 13 Unterfamilien innerhalb der Familie der Engmaulfrösche mit rund der Hälfte aller Arten.<ref name="ASW"/>

== Merkmale ==
Ein besonderes Merkmal ([[Synapomorphie]]) der Unterfamilie Papua-Engmaulfrösche ist die direkte Entwicklung der Jungfrösche aus den Eiern, ohne ein [[Kaulquappe]]nstadium im Wasser zu durchlaufen. Es gibt weitere Familien der Frösche, darunter die [[Craugastoridae]], bei denen eine direkte Entwicklung stattfindet, diese gehören aber anderen Verwandtschaftsgruppen an.

Die meisten Arten sind sehr klein. Mit ''[[Paedophryne amauensis]]'' gehört das kleinste Landwirbeltier der Welt zu den Papua-Engmaulfröschen. Der Knochenbau ist bei manchen Gattungen, besonders was die Anzahl der Finger- und Zehenglieder betrifft, reduziert. ''[[Aphantophryne]]'' und ''[[Paedophryne]]'' haben nur sieben vor dem Kreuzbein liegende Wirbel statt acht wie die anderen Mitglieder der Unterfamilie, bei denen diese Reduktion der Wirbelsäule nur fallweise bei einzelnen Individuen vorkommt.

== Verbreitung ==
Diese Unterfamilie ist größtenteils [[Endemismus|endemisch]] auf der Insel [[Neuguinea]] und den benachbarten Inseln wie den [[Admiralitätsinseln]], dem [[Bismarck-Archipel]] sowie den [[Salomonen]]. Die früher zur Unterfamilie der Engmaulfrösche im engeren Sinn gezählte Gattung ''[[Gastrophrynoides]]'' wird nach neueren molekulargenetischen Erkenntnissen nun ebenfalls in die Unterfamilie der Papua-Engmaulfrösche gestellt. Ihr Verbreitungsgebiet umfasst Teile [[Borneo]]s und reicht mit der Art ''[[Gastrophrynoides immaculatus]]'' bis aufs [[Malaysia|malaiische]] Festland. Auch die Verbreitung der Gattung ''[[Oreophryne]]'' auf [[Südostasien|südostasiatischen]] Inseln wie den [[Philippinen]], [[Sulawesi]] und [[Bali]] reicht über das Hauptverbreitungsgebiet auf Neuguinea hinaus. 

== Lebensweise ==
Da die Unterfamilie sowohl bodenlebende als auch semi-aquatische und baumbewohnende Formen umfasst, gibt es innerhalb der Gruppe ein breites Spektrum von ökologischen Ansprüchen. Die ökologische Reichweite ist wesentlich größer als in anderen Unterfamilien der Engmaulfrösche und selbst in anderen Familien der [[Amphibien]]. Viele dieser ökologischen Typen sind innerhalb der Papua-Engmaulfrösche mehrmals unabhängig voneinander entstanden. Mit der Anpassung an verschiedene Lebensräume kam es auch zu einer großen [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]] Vielfalt innerhalb der Unterfamilie.<ref name="Kraus 2010"/> 

== Systematik ==
Die Unterfamilie der Papua-Engmaulfrösche umfasst derzeit 18 Gattungen mit 331 Arten.<ref name="ASW"/> In seiner [[Monographie]] der Engmaulfrösche zählte Parker 1934 erst neun Gattungen zu dieser Unterfamilie.<ref name="Parker 1934"/> Im 21. Jahrhundert kamen immer wieder neue Gattungen hinzu, sei es, dass diese neu entdeckt wurden, aus anderen Unterfamilien zu dieser Gruppe gestellt wurden oder durch Aufspaltung bestehender Gattungen entstanden. Der Grund für diese Revisionen ist das Bemühen der Wissenschaftler, [[Monophylie|monophyletische]] Gruppen zusammenzustellen.<ref name="Günther 2009"/> Die Unterfamilie Genyophryninae wurde 2006 mit den Papua-Engmaulfröschen vereinigt. ''Albericus'', ''[[Aphantophryne]]'' und ''[[Copiula]]'' wurden aus der Gattung ''[[Cophixalus]]'' ausgegliedert, ''Albericus'' wurde 2015 mit der Gattung ''[[Oreophryne]]'' vereint. Die Gattungen ''[[Oninia]]''<ref name="Günther 2010"/> und ''[[Paedophryne]]''<ref name="Kraus 2010"/> wurden 2010 neu beschrieben. ''Metamagnusia'' wurde 2009 aus einer neu entdeckten und einer neu zugeordneten Art zusammengesetzt, ''Pseudocallulops'' wurden in der gleichen Arbeit zwei Arten zugeordnet.<ref name ="Günther 2009"/> Diese beiden Gattungen wurden jedoch 2017 wieder aufgelöst und ihre Arten wurden der Gattung ''[[Asterophrys]]'' zugeordnet.<ref name="Rivera 2017"/> Die Gattung ''Xenobatrachus'' wurde 2006 mit der Gattung ''[[Xenorhina]]'' zusammengelegt,<ref name="Frost 2006"/> die Gattung ''Pherohapsis'' mit der einzigen Art ''Pherohapsis menziesi'' wurde 2013 mit der Gattung ''[[Mantophryne]]'' vereinigt.<ref name="Oliver 2013"/> 2018 wurden die Gattungen ''[[Siamophryne]]'' und ''[[Vietnamophryne]]'' neu beschrieben. 

=== Gattungen ===
Die Unterfamilie Asterophryinae umfasst 18 Gattungen mit 331 Arten:

<small>Stand: 24. April 2018</small>
* Gattung ''[[Aphantophryne]]'' Fry, 1917<ref name="Zweifel 1989"/>
* Gattung ''[[Asterophrys]]'' Tschudi, 1838
* Gattung ''[[Austrochaperina]]'' Fry, 1912
* Gattung ''[[Barygenys]]'' Parker, 1936
* Gattung ''[[Callulops]]'' Boulenger, 1888
* Gattung ''[[Choerophryne]]'' Kampen, 1914
* Gattung ''[[Cophixalus]]'' Boettger, 1892
* Gattung ''[[Copiula]]'' Méhely, 1901
* Gattung ''[[Gastrophrynoides]]'' (Boulenger, 1897)<ref name="Kurabayashi 2011"/>
* Gattung ''[[Hylophorbus]]'' Macleay, 1878
* Gattung ''[[Mantophryne]]'' Boulenger, 1897
* Gattung ''[[Oninia]]'' Günther, Stelbrink & von Rintelen, 2010
* Gattung ''[[Oreophryne]]'' Boettger, 1895
* Gattung ''[[Paedophryne]]'' Kraus, 2010
* Gattung ''[[Siamophryne]]'' Suwannapoom, Sumontha, Tunprasert, Ruangsuwan, Pawangkhanant, Korost & Poyarkov, 2018<ref name="Suwannapoom et al. 2018"/>
* Gattung ''[[Sphenophryne]]'' Peters & Doria, 1878
* Gattung ''[[Vietnamophryne]]'' Poyarkov, Suwannapoom, Pawangkhanant, Aksornneam, Duong, Korost & Che, 2018<ref name="Poyarkov 2018"/>  
* Gattung ''[[Xenorhina]]'' Peters, 1863

Die Gattung ''Albericus'' Burton & Zweifel, 1995 wurde 2015 mit der Gattung ''Choerophryne'' zusammengelegt. Molekulargenetische Untersuchungen hatten ergeben, dass ''Albericus'' paraphyletisch war.<ref name="Peloso et al. 2015"/>

Die Gattungen ''[[Genyophryne]]'' Boulenger, 1890, ''[[Liophryne]]'' Boulenger, 1897 und ''[[Oxydactyla]]'' Van Kampen, 1913, wurden mit ''Sphenophryne''
zusammengelegt.<ref name="Rivera 2017"/>
Die Gattung ''[[Metamagnusia]]'' Günther, 2009<ref name="Günther 2009"/> zählt jetzt zu ''Asterophrys'', ebenso die Gattung ''Pseudocallulops'' Günther, 2009.<ref name="Günther 2009"/><ref name="Rivera 2017"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Günther 2009">R. Günther: ''Metamagnusia and Pseudocallulops, two new genera of microhylid frogs from New Guinea (Amphibia, Anura, Microhylidae).'' Zoosystematics and evolution, 85, S. 171–187, 2009 {{doi|10.1002/zoos.200900002}}</ref>
<ref name="Kraus 2010">Fred Kraus: ''New genus of diminutive microhylid frogs from Papua New Guinea.'' Zoo Keys, 48, S. 39–59, 2010 {{doi|10.3897/zookeys.48.446}}</ref>
<ref name="Kurabayashi 2011">Atsushi Kurabayashi, Masafumi Matsui, Daicus M Belabut, Hoi-Sen Yong, Norhayati Ahmad, Ahmad Sudin, Mitsuru Kuramoto, Amir Hamidy & Masayuki Sumida: ''From Antarctica or Asia? New colonization scenario for Australian-New Guinean narrow mouth toads suggested from the findings on a mysterious genus Gastrophrynoides.'' BMC Evolutionary Biology, 11, 175,  2011 {{doi|10.1186/1471-2148-11-175}}</ref>
<ref name="Zweifel 1989">Richard G. Zweifel & Fred Parker: ''New species of microhylid frogs from the Owen Stanley Mountains of Papua New Guinea and resurrection of the genus Aphantophryne.'' American Museum Novitates, 2954, S. 1–20, 1989 ([http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/handle/2246/5109//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N2954.pdf?sequence=1 PDF], engl.)</ref>
<ref name="Günther 2010">Rainer Günther, Björn Stelbrink & Thomas von Rintelen: ''Oninia senglaubi, another new genus and species of frog (Amphibia, Anura, Microhylidae) from New Guinea.'' Zoosyst. Evol., 86, 2, S. 245–256, 2010 {{DOI|10.1002/zoos.201000007}}</ref>
<ref name="Oliver 2013">L. A. Oliver, E. N. Rittmeyer, F. Kraus, S. J. Richards & C. C. Austin: ''Phylogeny and phylogeography of Mantophryne (Anura: Microhylidae) reveals cryptic diversity in New Guinea.'' Molecular Phylogenetics and Evolution, 67, S. 600–607, 2013</ref>
<ref name="ASW">Darrel R. Frost: [http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Anura/Microhylidae/Asterophryinae ''Asterophryinae''], Amphibian Species of the World, an Online Reference, Version 6.0, American Museum of Natural History, 1998–2017, abgerufen am 7. Dezember 2017</ref>
<ref name="Parker 1934">H. W. Parker: ''A monograph of the frogs of the family Microhylidae.'' British Museum (Natural History), London 1934</ref>
<ref name="Frost 2006">Darrel R. Frost, Taran Grant, Julián Faivovich, Raoul H. Bain, Alexander Haas, Celio F. B. Haddad, Rafael O. de Sá, A. Channing, Mark Wilkinson, Stephen C. Donnellan, Christopher J. Raxworthy, Jonathan A. Campbell, Boris L. Blotto, Paul E. Moler, Robert C. Drewes, Ronald A. Nussbaum, John D. Lynch, David M. Green und Ward C. Wheeler: ''The amphibian tree of life.'' Bulletin of the American Museum of Natural History, 297, S. 1–370, 2006 [http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5781 Volltext]</ref>
<ref name="Peloso et al. 2015">Pedro L. V. Peloso, Darrel R. Frost, Stephen J. Richards, Miguel T. Rodrigues,  Stephen Donnellan, Masafumi Matsui, Cristopher J. Raxworthy, S.D. Biju, Emily Moriarty Lemmon, Alan R. Lemmon & Ward C. Wheeler: ''The impact of anchored phylogenomics and taxon sampling on phylogenetic inference in narrow-mouthed frogs (Anura, Microhylidae).'' Cladistics, 3, 1-28, März 2015 {{DOI|10.1111/cla.12118}}
</ref>

<ref name="Rivera 2017">J. Rivera, F. Kraus, A. Allison, M. A. Butler: ''Molecular phylogenetics and dating of the problematic New Guinea microhylid frogs (Amphibia: Anura) reveals elevated speciation rates and need for taxonomic reclassification.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 112, S. 1–11, 2017</ref>

<ref name="Poyarkov 2018"> Nikolay A. Poyarkov, Jr., Chatmongkon Suwannapoom, Parinya Pawangkhanant, Akrachai Aksornneam, Tang Van Duong, Dmitriy V. Korost & Jing Che: ''A New Genus and Three New Species of Miniaturized Microhylid Frogs from Indochina (Amphibia: Anura: Microhylidae: Asterophryinae).'' Zoological Research, 2018 [[DOI: 10.24272/j.issn.2095-8137.2018.019]]</ref>


<ref name="Suwannapoom et al. 2018">Chatmongkon Suwannapoom, M. Sumontha, J. Tunprasert, T. Ruangsuwan, Parinya  Pawangkhanant, Dmitriy V. Korost & Nikolay A. Poyarkov, Jr.: ''A striking new genus and species of cave-dwelling frog (Amphibia: Anura: Microhylidae: Asterophryinae) from Thailand.'' PeerJ 4422, S. 1–42, 2018</ref>
</references>

== Literatur ==
* [[Albert Günther (Zoologe)|Albert Günther]]: ''On the Systematic Arrangement of the Tailless Batrachians, and the Structure of Rhynophrynus dorsalis.'' Proceedings of the Zoological Society of London, 26, S. 339–352, 1858, S. 346 (Erstbeschreibung als Asterophrydidae)

== Weblinks ==
{{Commonscat|Asterophryinae|Papua-Engmaulfrösche (Asterophryinae)}}
* [https://amphibiaweb.org/lists/Microhylidae.shtml Familie Microhylidae] bei Amphibiaweb
* Darrel R. Frost: [http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/Amphibia/Anura/Microhylidae/Asterophryinae ''Asterophryinae''], Amphibian Species of the World, an Online Reference, Version 6.0, American Museum of Natural History, 1998–2017, abgerufen am 7. Dezember 2017

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