Quelltext der Seite Orchidinae

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Orchidinae
| Taxon_Rang       = Untertribus
| Taxon_Autor      = [[Pieter Vermeulen|Verm.]]
| Taxon2_WissName  = Orchideae
| Taxon2_Rang      = Tribus
| Taxon3_WissName  = Orchidoideae
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| Taxon4_Name      = Orchideen
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| Taxon5_Name      = Spargelartige
| Taxon5_WissName  = Asparagales
| Taxon5_Rang      = Ordnung
| Taxon6_Name      = Monokotyledonen
| Taxon6_Rang      = ohne
| Bild             = Orchis italica Cyprus 04.jpg
| Bildbeschreibung = [[Italienisches Knabenkraut]] (''Orchis italica'')
}}

'''Orchidinae''' ist seit 2017 die einzige Subtribus der [[Tribus (Biologie)|Tribus]] '''[[Orchideae]]''' in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Orchideen]] (Orchidaceae). Die 47 bis 60 Gattungen mit etwa 1800 Arten (Stand 2017) gedeihen terrestrisch fast weltweit.<ref name="Jin2017" />

== Beschreibung ==
=== Vegetative Merkmale ===
Die Arten der Orchidinae sind ausdauernde [[krautige Pflanze]]n, die meist [[terrestrisch]] wachsen. Sie bilden fleischige Wurzeln oder [[Pflanzenknolle]]n. Die wechselständig und grundständig oder spiralig am Stängel verteilt angeordneten [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind ungestielt. Die einfachen Blattspreiten sind nicht gefaltet und zusammengerollt.<ref name="Jin2017" />

=== Generative Merkmale ===
Die endständigen, [[Traube|traubigen]] [[Blütenstand|Blütenstände]] enthalten meist [[resupinat]]e Blüten. Die zwittrigen [[Blüte]]n sind [[zygomorph]] und dreizählig und relativ klein. Die sechs [[Blütenhüllblatt|Blütenhüllblätter]] sind meist weiß, grün oder purpurfarben. Es ist nur ein meist aufrechter [[Staubblatt|Staubbeutel]] vorhanden, der kein Operculum besitzt. Es gibt zwei sektile [[Pollinium|Pollinien]]. Die Säule besitzt zwei seitliche Anhängsel. Die Narbe scheint zwei- oder dreilappig zu sein.<ref name="Jin2017" /> Es wird eine [[Kapselfrucht]] gebildet.

== Systematik ==
Die Subtribus Orchidinae wurde 1977 durch [[Pieter Vermeulen]] in J. Landwehr: ''Wilde Orchideeën van Europa'', Volume 2, S. 556, ''Nederland: Ver. tot Behoud van Natuurmonumenten'' aufgestellt.

=== Innere Systematik der Subtribus Orchidinae s.&nbsp;str. ===
Nach molekulargenetischen Untersuchungen, aber nicht unumstrittenen Erkenntnissen, gliedert sich die Subtribus Orchidinae nach R. M. Bateman, A. M. Pridgeon und M. W. Chase 1997 wie in der folgenden Grafik dargestellt:<ref name="Bateman1997" />

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 |1=[[Hundswurzen]] (''Anacamptis'') 1)
 |2=[[Zungenstendel]] (''Serapias'')
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 |2=[[Ragwurzen]] (''Ophrys'')
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 |2=[[Riemenzungen]] (''Himantoglossum'') 2)
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 |1=[[Knabenkräuter (Orchis)|Knabenkräuter]] (''Orchis'') 4)
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 |1=[[Händelwurzen]] (''Gymnadenia'') 5)
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 |1=[[Höswurz]]en (''Pseudorchis'')
 |2=[[Waldhyazinthen]] (''Platanthera'')
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 |2=[[Kugelorchis]] (''Traunsteinera'') 7)
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 |2=[[Kapuzenorchis]] (''Neottianthe'') 8)
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 |2=''[[Brachycorythis]]''
 }}
 |2=Subtribus [[Habenariinae]]
 }}
 |2=Tribus [[Diseae]] 
 }}
}}

Die [[Klade]]n bei R. M. Bateman, A. M. Pridgeon und M. W. Chase 1997 enthalten auch:<br/>
1) ''Orchis morio'', ''Orchis sancta'', ''Orchis palustris'' etc.<br/>
2) ''Steveniella'', ''Comperia'' und ''Barlia''<br/>
3) ''Orchis ustulata'', ''Orchis tridentata''<br/>
4) ''Aceras''<br/>
5) ''Nigritella''<br/>
6) ''Coeloglossum''<br/>
7) ''Chamorchis alpina''<br/>
8) ''Ponerorchis'', ''Hemipilia''<br/>

Noch bei Bateman et al. 2003 war ein ähnlicher Umfang der Subtribus diskutiert.<ref name="Bateman2003" />

=== Orchidinae s.&nbsp;l. ===
Seit 1997 erfolgten in vielen Gattungen molekulargenetische Untersuchungen, deren Ergebnisse von Jin et al. 2017 zusammengefasst wurden. Wichtiges Ergebnis ist, dass die Gattung ''[[Satyrium]]'' Sw. nicht mehr alleine die Subtribus  [[Satyriinae]] bildet, sondern Teil einer breiter definierten Subtribus Orchidinae s.&nbsp;l. wird.<ref name="Jin2017" />

=== Gattungen und ihre Verbreitung ===
Die etwa 1800 Arten (Stand 2017) sind fast weltweit verbreitet.<ref name="Jin2017" />

Die Subtribus Orchidinae {{Person|Verm.}} s.&nbsp;l. (Syn.: Subtribe Habenariinae {{Person|Benth.}}, Subtribus Satyriinae {{Person|Schltr.}}) nach Jin et al. 2017 enthält 47 bis 60 Gattungen (Auswahl):<ref name="Jin2017" />

* ''Aceras'' {{Person|R.Br.}}: Sie enthält nur eine Art:<ref name="Bateman1997" />
** [[Ohnhorn]] (''Aceras anthropophorum'' {{Person|(L.) W.T.Aiton}})
* [[Hundswurzen]] (''Anacamptis'' {{Person|Rich.}}, Syn.: ''Anteriorchis'' {{Person|E.Klein & Strack}}, ''Herorchis'' {{Person|D.Tyteca & E.Klein}}, ''Paludorchis'' {{Person|P.Delforge}}, ''Rauranita'' {{Person|Grélet}}, ''Vermeulenia'' {{Person|Á.Löve & D.Löve}})<ref name="WCSP" /><ref name="Bateman2009" />
* ''[[Bonatea]]'' {{Person|Willd.}}: Die etwa 13 Aten kommen auf der Arabischen Halbinsel und vom tropischen bis ins südliche Afrika vor.<ref name="Jin2017" />
* ''[[Brachycorythis]]'' {{Person|Lindl.}} (Syn.: ''Afrorchis'' {{Person|Szlach.}}, ''Diplacorchis'' {{Person|Schltr.}}, ''Gyaladenia'' {{Person|Schltr.}}, ''Phyllomphax'' {{Person|Schltr.}}, ''Schwartzkopffia'' {{Person|Kraenzl.}}): Die 30 bis 35 Arten sind hauptsächlich vom tropischen bis südlichen Afrika verbreitet, wenige Arten kommen im tropischen Asien bis Taiwan vor.<ref name="Jin2017" />
* ''Chamorchis'' Rich.: Sie enthält nur eine Art:
** [[Zwergstendel]] (''Chamorchis alpina'' (L.) Rich.)
* [[Knabenkräuter (Dactylorhiza)|Knabenkräuter]] (''Dactylorhiza'' Neck. ex Nevski nom. cons., Syn.: ''Coeloglossum'' Hartm., ''Dactylorchis'' (Klinge) Verm., ''Dactylorrhiza'' Neck., ''Diplorrhiza'' Ehrh., ''Entaticus'' Gray nom. superfl., ''Satyrium'' L. nom. rej., ''Satorkis'' Thouars nom. superfl., ''Streptogyne'' Rchb. f.)<ref name="WCSP" /><ref name="Bateman2018" />
* ''[[Diplomeris]]'' D.Don (Syn.: ''Diplochilos'' Lindl., ''Paragnathis'' Spreng.): Die zwei bis drei Arten kommen vom Himalaja bis ins südliche China vor.<ref name="Jin2017" />
* ''[[Galearis]]'' {{Person|Raf.}} (Syn.: ''Aceratorchis'' Schltr., ''Amerorchis'' Hultén, ''Aorchis'' Verm., ''Chondradenia'' Maxim. ex F.Maek., ''Galeorchis'' Rydb. nom. superfl., ''Neolindleya'' Kraenzl.): Die seit 2009 etwa zehn Arten sind vom Himalaja bis Russlands Fernem Osten und vom subarktischen Nordamerika bis zu den nördlichen-zentralen sowie östlichen USA weitverbreitet; darunter:
** [[Rundblättriges Knabenkraut]] (''Galearis rotundifolia'' {{Person|(Banks ex Pursh) R.M.Bateman}})
* ''[[Gennaria]]'' Parl.: Sie enthält seit 2015 zwei Arten, von denen die eine auf den Kanarischen Inseln und im Mittelmeerraum vorkommt und die andere von Afghanistan bis in den Himalaja, Yunnan sowie im südwestlichen Indien vorkommt,<ref name="Jin2017" /> darunter:
** [[Zweiblättriger Grünstendel]] (''Gennaria diphylla'' (Link) Parl.)
* [[Händelwurzen]] (''Gymnadenia'' {{Person|R.Br.}}, Syn.: Kohlröschen (''Nigritella'' Rich.))<ref name="Bateman2009" />
* ''[[Habenaria]]'' Willd.: Der Umfang dieser Gattung wird kontrovers diskutiert. Bei Raskoti et al. 2019 ist im breiten Umfang der Gattung 891 Arten enthalten, die fast weltweit verbreitet sind. Neben den sonst bei dieser Tribus üblichen terrestrisch wachsenden Arten gibt auch einige Epiphyten.<ref name="Raskoti2019" /><ref name="Bateman2018" />
* ''[[Hemipilia]]'' Lindl. (Syn.: ''Hemipiliopsis'' Y.B.Luo & S.C.Chen): Die seit 2014 etwa elf Arten kommen vom Himalaja bis ins zentrale China sowie Taiwan vor.<ref name="Jin2017" />
* [[Riemenzungen]] (''Himantoglossum'' Spreng., Syn.: ''Barlia'' Parl., ''Comperia'' K.Koch, ''Loroglossum'' Rich.)<ref name="Bateman2009" />
* ''[[Herminium]]'' L. (Syn.: ''Androcorys'' Schltr., ''Bhutanthera'' Renz, ''Cybele'' Falc., ''Frigidorchis'' Z.J.Liu & S.C.Chen, ''Monorchis'' Ség., ''Monorchis'' Ehrh., ''Porolabium'' Tang & F.T.Wang, ''Thisbe'' Falc.): Die seit 2017 etwa 50 Arten sind in Eurasien verbreitet.<ref name="Raskoti2019" />
* ''Hsenhsua'' X.H.Jin, Schuit. & W.T.Jin: Sie wurde 2014 aufgestellt und enthält nur eine Art:<ref name="Raskoti2019" />
** ''[[Hsenhsua chrysea]]'' (W.W.Sm.) X.H.Jin, Schuit., W.T.Jin & L.Q.Huang (Syn.: ''Habenaria chrysea'' W.W.Sm., ''Orchis chrysea'' (W.W.Sm.) Schltr., ''Ponerorchis chrysea'' (W.W.Sm.) Soó, ''Chusua chrysea'' (W.W.Sm.) P.F.Hunt): Sie kommt nur in [[Bhutan]] und im nordwestlichen Yunnan vor.
* [[Keuschorchis]] (''Neotinea'' Rchb. f., ''Odontorchis'' D.Tyteca & E.Klein, ''Tinea'' Biv. nom. illeg.)<ref name="Bateman2009" />
* [[Ragwurzen]] (''Ophrys'' L., Syn.: ''Arachnites'' F.W.Schmidt, ''Myodium'' Salisb.)
* [[Knabenkräuter (Orchis)|Knabenkräuter]] (''Orchis'' Tourn. ex L., Syn.: ''Abrochis'' Neck., ''Aceras'' {{Person|R.Br.}}, ''Androrchis'' D.Tyteca & E.Klein, ''Strateuma'' Salisb., ''Zoophora'' Bernh.)<ref name="Bateman2009" />
* ''[[Pecteilis]]'' Raf. (Syn: ''Hemihabenaria'' Finet, ''Parhabenaria'' Gagnep.): Die seit 2019 etwa zehn Arten kommen in Süd- und Ostasien und im Malaiischen Archipel vor.<ref name="Jin2017" />
* ''[[Peristylus]]'' Blume nom. cons. (Syn.: ''Choeradoplectron'' Schauer, ''Coeloglossum'' Lindl. nom. illeg., ''Digomphotis'' Raf., ''Glossaspis'' Spreng., ''Glossula'' Lindl., ''Lindblomia'' Fr.): Die etwa 70 Arten sind hauptsächlich im tropischen Asien verbreitet.<ref name="Jin2017" />
* [[Waldhyazinthen]] (''Platanthera'' Rich. nom. cons. s.&nbsp;l., Syn.: ''Blephariglottis'' Raf., ''Conopsidium'' Wallr., ''Denslovia'' Rydb., ''Diphylax'' Hook. f., ''Diplanthera'' Raf. nom. illeg., ''Fimbriella'' Farw. ex Butzin, ''Gymnadeniopsis'' Rydb., ''Limnorchis'' Rydb., ''Lysias'' Salisb., ''Lysiella'' Rydb., ''Mecosa'' Blume, ''Perularia'' Lindl., ''Piperia'' Rydb., ''Pseudodiphryllum'' Nevski, ''Sieberia'' Spreng., ''Tulotis'' Raf., ''Smithorchis'' Tang & F.T.Wang): Die etwa 130 Arten sind hauptsächlich in Asien und Nordamerika verbreitet, wenige Arten gibt es in Europa sowie Nordafrika.<ref name="Jin2017" />
* ''[[Ponerorchis]]'' Rchb. f. (Syn.: ''Amitostigma'' Schltr., ''Chusua'' Nevski, ''Mitostigma'' Blume nom. illeg., ''Neottianthe'' (Rchb.) Schltr., ''Phaniasia'' Blume ex Miq., ''Symphyosepalum'' Hand.-Mazz.): Die seit 2017 etwa 51 Arten sind von [[Osteuropa]] über [[Westasien]], den Himalaja bis China, ins nördliche Indo-China und Japan weitverbreitet.<ref name="Jin2017" /><ref name="Jin2014" />
* [[Höswurz]] (''Pseudorchis'' Ség., Syn.: ''Bicchia'' Parl., ''Leucorchis'' E.Mey. nom. superfl., ''Polybactrum'' Salisb., ''Triplorhiza'' Ehrh.)
* ''[[Satyrium]]'' Sw. nom. cons. (Syn.: ''Aviceps'' Lindl., ''Diplecthrum'' Pers., ''Hipporkis'' Thouars nom. superfl., ''Satyridium'' Lindl.): Die seit 2017 etwa 90 Arten sind vom tropischen bis ins südliche Afrika, auf im Inseln im westlichen Indischen Ozean, auf dem Indischen Subkontinent und im südlichen-zentralen China weitverbreitet.<ref name="Jin2017" />
* ''[[Schizochilus]]'' Sond.: Die etwa zehn Arten kommen vom östlichen bis zum südlichen Afrika vor.<ref name="Jin2017" />
* [[Zungenstendel]] (''Serapias'' L., Syn.: ''Isias'' De Not., ''Lonchitis'' Bubani, ''Serapiastrum'' Kuntze)
* ''[[Sirindhornia]]'' H.A.Pedersen & Suksathan: Sie wurde 2003 aufgestellt. Die drei Arten kommen vom südlichen-zentralen China bis Indo-China vor.<ref name="Jin2017" /><ref name="Jin2014" />
* ''Steveniella'' Schltr. (Syn.: ''Stevenorchis'' Wankow & Kraenzl. nom. illeg.): Sie enthält nur eine Art:<ref name="Bateman2009" />
** [[Kappenorchis]] (''Steveniella satyrioides'' (Spreng.) Schltr.)
* ''[[Stenoglottis]]'' Lindl.: Die seit 2011 etwa acht Arten kommen im südlichen Afrika vor.<ref name="Jin2017" />
* [[Kugelorchis]] (''Traunsteinera'' Rchb., Syn.: ''Orchites'' Schur)
* ''[[Tsaiorchis]]'' Tang & F.T.Wang: Die seit 2014 zwei Arten kommen vom südlichen China bis ins nördliche Vietnam vor.<ref name="Jin2017" /><ref name="Jin2014" />

== Quellen ==
=== Literatur ===
* Wei-Tao Jin, André Schuiteman, [[Mark W. Chase]], Jian-Wu Li, Shih-Wen Chung, Tian-Chuan Hsu, Xiao-Hua Jin: ''Phylogenetics of subtribe Orchidinae s.l. (Orchidaceae; Orchidoideae) based on seven markers (plastid matK, psaB, rbcL, trnL-F, trnH-psba, and nuclear nrITS, Xdh): implications for generic delimitation.'' In: ''BMC Plant Biology'', Volume 17, 25. November 2017, 222. {{DOI|10.1186/s12870-017-1160-x}}.
* R. M. Bateman, A. M. Pridgeon, M. W. Chase: ''Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis sensu stricto.'' In: ''Lindleyana'', Volume 12, 1997 S. 113–141.

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="WCSP">
Rafaël Govaerts, 2003: ''World Checklist of Monocotyledons Database in ACCESS'': 1–71827. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. {{WCSP|Orchidaceae|Zugriff=2020-07-11}}.
</ref>
<ref name="Bateman1997">
Richard M. Bateman, Alec M. Pridgeon, Mark W. Chase: ''Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and reclassification to achieve monophyly of Orchis sensu stricto.'' In: ''Lindleyana'', Volume 12, 1997 S. 113–141.
</ref>
<ref name="Bateman2003">
Richard M. Bateman, Peter M. Hollingsworth, Jillian Preston, Luo Yi-Bo, Alec M. Pridgeon, Mark W. Chase: ''Molecular phylogenetics and evolution of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae).'' In: ''Botanical Journal of the Linnean Society'', Volume 142, Issue 1, 2003, S. 1–40, {{DOI|10.1046/j.1095-8339.2003.00157.x}}.
</ref>
<ref name="Bateman2009">
Richard M. Bateman: ''Evolutionary classification of European orchids: the crucial importance of maximising explicit evidence and minimising authoritarian speculation.'' In: ''Journal Europäischer Orchideen'', Band 41, 2009, S. 243–318.
</ref>
<ref name="Jin2014">
Wei-Tao Jin, Xiao-Hua Jin, Andre Schuiteman, De-Zhu Li, Xiao-Guo Xiang, Wei-Chang Huang, Jian-Wu Li, Lu-Qi Huang: ''Molecular systematics of subtribe Orchidinae and Asian taxa of Habenariinae (Orchideae, Orchidaceae) based on plastid matK, rbcL and nuclear ITS.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'', Volume 77, August 2014, S. 41–53 {{DOI|10.1016/j.ympev.2014.04.004}}.
</ref>
<ref name="Jin2017">
Wei-Tao Jin, André Schuiteman, [[Mark W. Chase]], Jian-Wu Li, Shih-Wen Chung, Tian-Chuan Hsu, Xiao-Hua Jin: ''Phylogenetics of subtribe Orchidinae s.l. (Orchidaceae; Orchidoideae) based on seven markers (plastid matK, psaB, rbcL, trnL-F, trnH-psba, and nuclear nrITS, Xdh): implications for generic delimitation.'' In: ''BMC Plant Biology'', Volume 17, 25. November 2017, 222. {{DOI|10.1186/s12870-017-1160-x}}. {{PMC|5702240}}.
</ref>
<ref name="Bateman2018">
Richard M. Bateman, Alexander Murphy, Peter Hollingsworth, Michelle Hart, Ian Denholm, Paula Rudall: ''Molecular and morphological phylogenetics of the digitate-tubered clade within subtribe Orchidinae s.s. (Orchidaceae: Orchideae).'' In: ''Kew Bulletin'', Volume 73, Dezember 2018. {{DOI|10.1007/s12225-018-9782-1}}.
</ref>
<ref name="Raskoti2019">
Bhakta Bahadur Raskoti, Rita Ale: ''Molecular phylogeny and morphology reveal a new epiphytic species of Habenaria (Orchidaceae; Orchideae; Orchidinae) from Nepal.'' In: ''PLoS One'', Volume 14, Issue 10, 2019, 23. Oktober 2019. {{DOI|10.1371/journal.pone.0223355}}.
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Orchidinae}}

[[Kategorie:Orchideen]]
[[Kategorie:Orchidaceae]]