Quelltext der Seite Octocorallia

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Octocorallia
| Taxon_Rang       = Unterklasse
| Taxon_Autor      = [[Ernst Haeckel|Haeckel]], 1866
| Taxon2_Name      = Blumentiere
| Taxon2_WissName  = Anthozoa
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| Taxon6_Rang      = ohne Rang
| Bild             = Dendronephthya.jpg
| Bildbeschreibung = Eine voll expandierte Weichkoralle der Gattung ''[[Dendronephthya]]'' an der Nordküste [[Osttimor]]s
}}

Die '''Octocorallia''' oder '''Oktokorallen''' sind eine [[Klasse (Biologie)|Unterklasse]] der [[Blumentiere]] (Anthozoa). Im Deutschen werden die verschiedenen Gruppen je nach Wuchsform oder Festigkeit als [[Weichkorallen|Weich]]- (Alcyonacea), [[Lederkorallen|Leder]]- (Alcyoniidae), [[Röhrenkorallen|Röhren]]- (Stolonifera) oder Hornkorallen, [[Gorgonien]] (Gorgonacea), Seefächer oder [[Seefedern]] (Pennatuloidea) bezeichnet, Namen, die heute zum größten Teil keine [[Taxonomie#Taxonomie in der Biologie|taxonomische]] Gültigkeit mehr haben. Mehr als 3.500 der über 10.000 [[Nesseltiere|Nesseltierarten]] gehören zu den Octocorallia.<ref name="McFadden etal 2022" /> Am Bau der [[Korallenriff]]e sind die Octocorallia, von wenigen Ausnahmen abgesehen, nicht beteiligt, da ihr Skelett nach dem Tod der Tiere rasch zerfällt.

== Etymologie ==
Der Name Octocorallia ist ein Hinweis auf die achtstrahlige [[Symmetrie (Geometrie)|Symmetrie]] der Einzelpolypen, von der es keine Ausnahmen gibt. Im Deutschen werden sie auch '''Achtstrahlige Blumentiere''', '''Achtstrahlige Korallen''' oder '''Oktokorallen''' genannt. Ein älterer und damit nach den Regeln der [[Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur|zoologischen Nomenklatur]] eigentlich gültiger wissenschaftlicher Name ist '''Alcyonaria''' Dana, 1846. Da dieser Name aber auch für die eigentlichen Weichkorallen ([[Alcyonacea]]) benutzt wurde und es oft zu Verwechselungen kam, wird das eindeutige Synonym Octocorallia vorgezogen.<ref>Integrated Taxonomic Information System [{{ITIS|TSN=52003|Name=Alcyonaria|Linktext=nein}} Alcyonaria Dana, 1846]</ref>

== Verbreitung ==
Octocorallia leben in allen [[Weltmeer]]en von der [[Arktis]] bis zur [[Antarktis]] auch in großen Tiefen. Selbst auf dem Wrack der ''[[Titanic (Schiff)|Titanic]]'' in 4000 Metern Tiefe wurde eine Gorgonie fotografiert. Die meisten leben auf [[Substrat (Ökologie)|Hartsubstraten]] wie Felsriffen oder als Sekundärbesiedler auf abgestorbenen [[Steinkorallen]], die Seefedern eher auf Schlammböden. Oft bewachsen sie mehr als 50 % der zur Verfügung stehenden Substrate und verhindern die Ansiedlung und das Wachstum anderer [[Sessile Tiere|sessiler Organismen]].<ref name="McFadden"/> Verbreitungsschwerpunkt sind die tropischen Korallenriffe. In flachen Bereichen des [[Indopazifik]]s leben eher [[Weichkorallen|Weich-]] und [[Lederkorallen]], in der [[Karibik]] sowie in Tiefseebiotopen dominieren gorgonienähnliche Korallen,<ref name="McFadden" /> die hier oft artenreicher als die Steinkorallen vertreten sind.<ref name="Alderslade">[[Philip Alderslade]]: ''Einführung in die Unterklasse Octocorallia'', in Svein A. Fossa, Alf Jacob Nilsen: ''Korallenriffaquarium'', Band 4, Schmettkamp Verlag, 1995, ISBN 3-928819-05-4</ref> In den Korallenriffen des tropischen Indopazifiks kommen insgesamt 90 Gattungen aus 12 Familien vor.<ref name="Fabricius">Katharina Fabricius: ''Ökologie und Ernährung azooxanthellater Oktokorallen'', in KORALLE, Meerwasseraquaristik-Fachmagazin, Nr. 12 Dezember/Januar 2002, Natur und Tier Verlag Münster, {{ISSN|1439-779X}}</ref> Auch in der Nordsee lebt ein Vertreter der Gruppe, die [[Tote Meerhand]] (''Alcyonium digitatum'').<ref name="Lange">Jürgen Lange, Rainer Kaiser: ''[[Niedere Tiere]] tropischer und kalter Meere''. Ulmer, Stuttgart 1991, ISBN 3-8001-7222-4</ref>

== Merkmale ==
[[Datei:Soft coral Nick Hobgood.jpg|mini|Polypen einer besonders farbigen ''[[Clavularia]]''-Form mit gefiederten Tentakeln]]
[[Datei:Soft coral crab.jpg|mini|Weichkoralle mit weißen Skleriten im durchsichtigen Körper, Polypen rot]]

Fast alle Octocorallia leben in [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]], die aus vielen [[Polyp (Nesseltiere)|Einzelpolypen]] bestehen. Einzeltiere in Kolonien werden als [[Zooid]]e bezeichnet. Lediglich die Gattung ''[[Talaroa]]'' hat nur einen einzigen Polypen. Die Kolonien können als nur wenige Millimeter hoher flächiger oder netzartiger Belag das Substrat überwachsen, aber auch pilz-, strauch-, baum- oder fächerförmig sein, Durchmesser bis zu einem Meter und Höhen von mehreren Metern erreichen sowie mehrere Kilogramm schwer werden. Die Polypen der Octocorallia sind sehr einheitlich gebaut, sie haben, soweit vorhanden, acht, meist gefiederte [[Tentakel]]n und auch der [[Gastralraum]] wird durch acht Längswände ([[Mesenterium|Mesenterien]]) in acht Kammern unterteilt. Der Gastralraum reicht aufwärts in die hohlen Tentakel. Die Polypen sind im Schnitt kleiner als die der [[Hexacorallia]]. Wichtigster Polypentyp ist der „Autozooid“, ein mit gefiederten Tentakeln versehener Fresspolyp, der bei allen Gattungen vorhanden und bei vielen der einzige Polypentyp ist. Die Tentakelfieder können in seltenen Fällen, wie bei ''[[Pachyclavularia violacea]]'', sekundär zurückgebildet sein, oder, wie bei ''[[Knopia octocontacanalis]]'', zusammengewachsen sein, so dass die Tentakel ein paddelähnliches Aussehen haben. Ein weiterer Polypentyp ist der tentakellose „Siphozooid“, ein Schlauchpolyp, der kleiner als der Autozooid ist und bei großen Octocorallia, die durch den inneren Wasserdruck stabilisiert werden, das Ein- und Auspumpen des Wassers übernimmt. Bei einigen Gorgonien sind die Siphozooiden nur für das Einpumpen des Wassers zuständig. Das Auspumpen übernehmen sogenannte „Mesozooiden“. Bei den Seefedern sitzen Auto- und Siphozooiden an einem großen zentralen Primär- oder Axialpolypen, der „[[Oozooid]]“ genannt wird.<ref name = "Alderslade"/>

== Skelett ==
[[Datei:Ceratoisis flexibilis dead 600.jpg|mini|Skelett von ''Keratoisis flexibilis''. Weiß die Internodien (kalkhaltige Verdickungen), schwarz die flexiblen, gorgoninhaltigen Nodien]]

Im Unterschied zu den Steinkorallen besitzen die meisten Octocorallia kein festes Kalkskelett, sondern haben als Festigungselemente nur kleine Kalknadeln ([[Sklerite]]) im Körper, der ansonsten durch den Wasserdruck im Innern stabilisiert wird. Die genaue Untersuchung der Sklerite ist oft die einzige Möglichkeit, Octocorallia-Arten voneinander zu unterscheiden.<ref>Michael P. Janes, Lee Mei Wah: ''Octocoral Taxonomy Laboratory Manual''. Results of the International Workshop on the Taxonomy of Octocorals March 20–26, 2005. University of Kerala, India {{Webarchiv|text=PDF |url=http://www.octocoralresearch.com/PDF%20Files%203/Octocoral%20workshop%20Book/Octocoral%20Workshop%20Laboratory%20Manual%202007.pdf |wayback=20120111185524 }}</ref> Die Sklerite sitzen bei den [[Lederkorallen]] (Alcyoniidae) so dicht, dass eine gewisse Festigkeit erreicht wird und die Oberfläche der Koralle sich bei Berührung rau anfühlt. Bei ''Sclerophytum leptoclados'' und ''Sclerophytum minima'' sind die Sklerite in der Koloniebasis so dicht gepackt, dass umfangreiche Riffstrukturen entstehen können, die so fest sind wie die harten Skelette der Steinkoralle ''[[Acropora palmata]]''. Sie sind die einzigen riffbildenden Lederkorallen.<ref>Götz B. Reinicke, Helmut Schuhmacher: ''Riffbildende Lederkorallen'', in KORALLE, Meerwasseraquaristik-Fachmagazin, Nr.&nbsp;29, Oktober/November 2004, Natur und Tier Verlag Münster, {{ISSN|1439-779X}}</ref> Bei den übrigen werden die Sklerite mit dem Tod der Tiere frei und tragen zur Riffbildung nur bei, indem sie Lücken verfüllen.

Die gorgonienartigen Korallen haben ein zentrales Achsenskelett, die Medulla, in dem die Sklerite in unterschiedlicher Weise durch das Protein [[Gorgonin]] verbunden sind. Bei den [[Calcaxonia]] und [[Holaxonia]] besteht das flexible, [[Hornsubstanz|hornartige]] Achsenskelett aus Einzelfasern von Gorgonin, zwischen denen kristallines [[Calciumcarbonat]] in Form von [[Aragonit]] oder [[Calcit]] eingelagert ist. Die Medulla der [[Kalkachsenkorallen]] besteht aus mehr oder weniger zusammengewachsenen Skleriten, die nicht durch Gorgonin verstärkt werden. Das Skelett der gorgonienartigen Korallen zerfällt nach dem Tod der Tiere.

[[Datei:Heliopora coerulea.jpg|mini|[[Blaue Koralle]] in einem privaten Aquarium]]

Eine Ausnahme unter den Octocorallia ist die [[Blaue Koralle]] (''Heliopora coerulea''), die ein massives Skelett aus Calciumcarbonat bildet. Das Skelett wird nicht durch miteinander verbundene Sklerite gebildet, sondern durch Fasern aus [[Aragonit]], die zu dünnen Plättchen verschmelzen. Es ist durch eingelagerte Eisensalze im Innern blau gefärbt. Die Blaue Koralle ist ein [[lebendes Fossil]] und kam vor 100 Millionen Jahren zahlreich in allen Meeren vor. Sie ist kälteempfindlich und heute nur noch im [[Rotes Meer|Roten Meer]] und im zentralen Indopazifik zu finden. In einigen dortigen Korallenriffen ist sie die wichtigste riffbildende Koralle und dominiert den Korallenbestand.<ref name="Storch&Welsch" /><ref name = "Fosså & Nilsen" />

Eine weitere riffbildende Octocorallia ist die [[Orgelkoralle]] (''Tubipora musica''), die ein massives, polsterförmiges Skelett bildet, das aus ein bis zwei Millimeter im Durchmesser messenden, parallelen, senkrechten Kalkröhren besteht, die etagenförmig durch waagerechte Platten miteinander verbunden sind und einen Durchmesser von zehn Zentimeter bis einen Meter erreichen können.<ref>Harry Erhardt, Horst Moosleitner: ''Mergus Meerwasser-Atlas Band 2''. Seite 207, Mergus-Verlag, Melle, ISBN 3-88244-112-7</ref>

== Lebensweise ==
Alle Octocorallia leben sessil, die meisten Arten und Gattungen im Flachwasser tropischer Korallenriffe. Aber auch Höhlen, senkrechte Felsen und Tiefseeregionen werden besiedelt. Zahlreiche Oktokorallen verfügen über die Fähigkeit zur [[Biolumineszenz]].<ref name="DeLeo" />

=== Ernährung ===
[[Datei:Gorgoon2.jpg|mini|Fächerförmige, gorgonienartige Koralle]]
[[Datei:Xenia coral.jpg|mini|''Xenia'' sp.]]

Octocorallia-Arten ernähren sich von Plankton, das sie, hauptsächlich in der Nacht, mit ihren zahlreichen Polypen einfangen. Die fächerförmigen Arten sind, um möglichst viel zu fangen, meist quer zur Hauptrichtung der Wasserströmung ausgerichtet. Untersuchungen an ''Dendronephthya hemprichi'' und einiger weiterer Weichkorallen zeigen, dass dabei fast nur [[Phytoplankton]] aufgenommen wird, die Tiere also [[herbivor]] sind. Damit haben sie sich eine Nahrungsquelle erschlossen, deren Biomasse wesentlich größer ist als die des [[Zooplankton]]s. Da Phytoplankton meist wesentlich kleiner als Zooplankton ist, haben die Fieder der Tentakel einen Abstand von nur 60 bis 80 Mikrometer.<ref name = "Bergbauer" /> Da die [[Nesselzelle|Nesselkraft]] der Octocorallia-Arten nur sehr schwach ist, kann aktiv schwimmendes tierisches Plankton gar nicht festgehalten werden. Gefangen wird nur, was nicht aktiv schwimmt und die passende Größe hat. Die phytoplanktonfressenden Gattungen sind durch [[Carotinoid]]e oft gelb, orange oder rot gefärbt. Den Farbstoff müssen sie durch ihre Pflanzennahrung beziehen, denn nur Pflanzen können Carotinoide produzieren.<ref name="Fabricius"/>

Die im tropischen Flachwasser vorkommenden Arten leben, wie die meisten Steinkorallen, in [[Mutualismus (Biologie)|mutualistischer Symbiose]] mit [[Zooxanthelle]]n, einzelligen Algen, die in der Haut der Korallenpolypen leben. Die Korallen beziehen den Hauptteil der benötigten Nährstoffe von den Zooxanthellen. Die Zooxanthellen betreiben [[Photosynthese]] und verbrauchen dabei das Kohlenstoffdioxid, das zusammen mit Sauerstoff zu [[Kohlenhydrate]]n umgesetzt wird. Die so gebildeten Nährstoffe kommen der Ernährung der Polypen zugute. Das Zusammenleben von Zooxanthelle und Koralle ist ein Beispiel für eine Symbiose im engeren Sinn, da beide beteiligten Organismen deutliche Vorteile gewinnen. Zahlreiche Octocorallia-Familien enthalten einige oder nur symbiosealgenhaltige Gattungen, Gattungen aus vielen Familien leben ohne Zooxanthellen.<ref name="Fabricius"/>

Viele Octocorallia-Arten können wahrscheinlich auch im Wasser gelöste organische Stoffe direkt durch die Haut aufnehmen. Nachgewiesen wurde diese Ernährungsstrategie bei ''[[Xenia (Koralle)|Xenia]]'' und ''[[Heteroxenia]]'', zwei Gattungen, deren Gastralraum mit einer gelartigen Masse gefüllt und somit funktionslos ist.<ref name = "Bergbauer"/>

Eine weitere Ernährungsstrategie zeigt die antarktische Weichkoralle ''[[Gersemia antarctica]]''. Sie beugt sich mit ihrer Spitze zum Boden und tupft nach Art der [[Seegurken]] organische Substanzen vom Meeresgrund. Hat sie die Umgebung ihres Standortes abgeweidet, kann sie sich [[Spanner (Schmetterling)#Merkmale der Raupen|spannerraupenartig]] fortbewegen und neue Nahrungsgründe suchen.<ref name = "Bergbauer"/>

=== Schutz gegen Fressfeinde und Platzkonkurrenten ===
[[Datei:Cyphoma gibbosum (living) 2.jpg|mini|Eischnecke ''[[Cyphoma gibbosum]]'' mit Fraßspur auf einer Gorgonie]]
[[Datei:Sarco.jpg|mini|Eine Gruppe von [[Troglederkoralle]]n (''Sarcophyton trocheliophorum'') im Korallenriff]]

Octocorallia-Arten werden u. a. von [[Meeresschildkröten]], [[Falterfische]]n, dem [[Imperator-Kaiserfisch]] und verschiedenen [[Eischnecken]] gefressen. Als sessile Tiere können sie nicht fliehen und sich auch nicht, wie Steinkorallenpolypen, in ein massives Außenskelett zurückziehen. Einen gewissen mechanischen Fraßschutz bilden zugespitzte Sklerite, die zum Beispiel bei der Gattung ''Dendronephthya'' relativ groß sind, bei der zusammengezogenen Koralle deutlich aus der Korallenoberfläche hervorragen und der Tierkolonie das Aussehen eines Nadelkissens geben. Auch Lederkorallen sind durch den hohen Anteil von Skleriten an der Gesamtmasse der Kolonie relativ gut geschützt. Bei einigen Arten der Gattung ''[[Sinularia]]'' können die Sklerite 75 % der Koloniemasse ausmachen.

Insgesamt reicht der mechanische Schutz jedoch nicht aus. Octocorallia-Arten setzen stattdessen auf eine chemische Verteidigung. Sie produzieren verschiedene [[Toxin|toxische]] sowie widerwärtig schmeckende Stoffe. Bei einer Untersuchung von 150 Weichkorallen am [[Great Barrier Reef]] zeigten 90 % der Arten eine abschreckende Wirkung auf Fische, bei 60 % der Arten wurden toxische Stoffe nachgewiesen. Als Toxine dienen hauptsächlich verschiedene [[Terpene]], vor allem [[Sesquiterpene]] und [[Diterpene]]. Letztere waren schon in einer Konzentration von 5 bis 20 [[Parts per million|ppm]] für Testfische giftig. Die Menge der chemischen Abwehrstoffe im Gewebe kann recht groß sein. Bei ''[[Lemnalia humesi]]'' wurde ein Sesquiterpen-Anteil von 3 bis 5 % festgestellt, bei einigen ''[[Sarcophyton]]''- und ''[[Lobophytum]]''-Arten liegt der Diterpen-Anteil bei bis zu 10 % der [[Trockenmasse]].

Auch die [[Planula-Larve]]n der Octocorallia scheinen toxische Stoffe zu enthalten. In Versuchen spuckte der [[Augenfleck-Spitzkopfkugelfisch]] (''Canthigaster solandri'') verschluckte Larven gleich wieder aus.

Neben dem Fraßschutz dienen die chemischen Stoffe auch dem Kampf um Siedlungsraum ([[Allelopathie]]). Dazu werden die toxischen Stoffe in das umgebende Wasser ausgeschieden. Bei Experimenten in Meerwasseraquarien wurde festgestellt, dass schon geringe Konzentrationen ausreichen, um ''[[Acropora]]''- und ''[[Porites]]''-Steinkorallen zum Ausstoß ihrer Zooxanthellen zu bewegen und somit [[Korallenbleiche|auszubleichen]], ein Vorgang, der zum Absterben der Steinkorallen führen kann. Die Stoffe verhindern zudem ein Überwachsen der Octocorallia-Kolonien durch andere Organismen.<ref name = "Bergbauer"/>

=== Vermehrung ===
[[Datei:Spawning Capnella.JPG|mini|''[[Capnella]]'' sp. stößt Planula-Larven aus (die roten Kügelchen). (Aquarienaufnahme)]]

Octocorallia können sich, wie die Steinkorallen, sowohl geschlechtlich als auch ungeschlechtlich fortpflanzen. Die Kolonien sind meist männlich oder weiblich. Einige Weichkorallen, zum Beispiel ''[[Xenia (Koralle)|Xenia]]'' oder ''[[Heteroxenia]]'' sind aber Zwitter und haben sowohl weibliche als auch männliche [[Gonade]]n. Kolonien mit getrennten Geschlechtern nennt man „gonochorisch“. Die geschlechtliche Fortpflanzung geschieht, abhängig von der Gattung, auf zwei verschiedene Arten.

Die meisten Weich- und Lederkorallen (zum Beispiel ''[[Sarcophyton]]'') und einige Gorgonien stoßen Eizellen und Spermien einfach in das freie Wasser aus, wo die Befruchtung stattfindet. Da die Chancen der Befruchtung relativ gering sind – die Keimzellen werden schnell von der Strömung verdriftet –, ist es wichtig, dass der Laichakt koordiniert zur gleichen Zeit stattfindet. Die Laichzeit wird von Mondphasen oder von der Wassertemperatur gesteuert. In Regionen wie dem Great Barrier Reef, in dem die Steinkorallen zu bestimmten Zeiten ihre Keimzellen massenhaft ausstoßen, beteiligen sich auch die Octocorallia daran. Die sich aus befruchteten Eizellen entwickelnden Larven leben für Tage oder Wochen [[plankton]]isch und setzen sich dann, oft hunderte oder tausende Kilometer entfernt, auf Hartsubstrat fest und wandeln sich dann zum Gründungspolypen um.

Bei einer anderen Vermehrungsstrategie werden nur die Spermien, niemals Eizellen, in das freie Wasser abgegeben, normalerweise einige Stunden nach Sonnenuntergang. Die Eizellen bleiben im Polypen und werden von Spermien befruchtet, die der Polyp mit dem Umgebungswasser aufgenommen hat. Die Anzahl der produzierten Eizellen ist hierbei viel geringer. Tage oder Wochen später werden die fertigen Larven ausgestoßen, wenn sie schon für die [[Metamorphose (Zoologie)|Metamorphose]] bereit sind. Oktokorallen mit dieser Vermehrungsstrategie nennt man „Brüter“. Zu ihnen zählen zum Beispiel alle [[Xeniidae]], die meisten Gorgonien und die Gattungen ''[[Clavularia]]'' und ''[[Briareum]]''.

Alle Planula-Larven leben kürzere oder längere Zeit planktonisch und siedeln sich an, wenn sie ein geeignetes Substrat gefunden haben. Sie können zunächst noch auf einer Schleimschicht etwas herumkriechen. Haben sie sich endgültig festgesetzt, machen sie eine Metamorphose durch und der mit Tentakel ausgestattete Primärpolyp entsteht. Dieser vermehrt sich ungeschlechtlich und durch [[Knospung]] entstehen nach und nach weitere Polypen und die Korallenkolonie wächst heran.<ref name="Loya und Klein" /><ref>Australian Institute of Marine Science: {{Webarchiv|text=''Soft corals and sea fans, Reproduction and Propagation'' |url=http://www.aims.gov.au/pages/softcorals-seafans/soft-corals06-016018.html |wayback=20091019230909 }}</ref>

Eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, bei der eine neue Kolonie entsteht, ist das Wiederanwachsen von Kolonieteilen, Ästen und Bruchstücken, die durch äußere mechanische Einwirkung von der Mutterkolonie abgetrennt wurden. Dabei wird das Risikostadium der Planula-Larve übersprungen. Die Überlebenswahrscheinlichkeit eines Bruchstücks soll zum Beispiel bei der karibischen Gorgonie ''[[Plexaura]]'' 25-mal so hoch sein wie die der Planula.<ref name="Loya und Klein"/> Das Wiederanwachsen eines Polypenbüschels der Gattung ''Xenia'' dauert nur wenige Tage, bei den meisten anderen Gattungen allerdings wesentlich länger.

== Stammesgeschichte und äußere Systematik ==
[[Datei:OctocoralHoldfastPleistoceneSicily.jpg|mini|Abdruck eines Oktokorallen-Standorts auf [[pleistozän]]em [[Kalkstein]] aus [[Sizilien]]]]
Die Octocorallia sind eine Unterklasse der [[Blumentiere]] und die [[Schwestergruppe]] der [[Hexacorallia]], der sechsstrahligen Blumentiere, zu denen u.&nbsp;a. [[Seeanemonen]] und [[Steinkorallen]] gehören. [[Molekularbiologie|Molekularbiologischen]] Untersuchungen zufolge gibt es Oktokorallen schon seit dem [[Kambrium]].<ref name="DeLeo" /> [[Fossil]] sind sie nur durch wenige [[Sklerite]] aus dem [[Silur]] und dem [[Jura (Geologie)|Jura]] sowie Gorgonien-Achsenskelette aus der [[Kreide (Geologie)|Kreide]] bekannt. Ein Einzelfund eines Skleriten aus dem [[Ordovizium]] könnte ebenfalls von einer Oktokoralle stammen. Achsenskelette der Seefedern kennt man seit der [[Trias (Geologie)|Trias]]. Die Seefedern werden manchmal mit den Petalo-Organismen aus der [[Proterozoikum|proterozoischen]] [[Ediacara-Fauna]] in Verbindung gebracht. Die riffbildenden [[Helioporacea]], zu denen die [[rezent]]e Blaue Koralle gehört, erschienen in der Oberkreide vor etwa 100 Millionen Jahren. Wegen der sehr lückenhaften fossilen Überlieferung ist die Stammesgeschichte der Octocorallia weitgehend unbekannt.<ref name="Ziegler" />

== Innere Systematik ==
Traditionell wurden die Octocorallia in die drei Ordnungen [[Weichkorallen]] (Alcyonacea), [[Helioporacea]] und [[Seefedern]] (Pennatulacea) unterteilt. Zur Einteilung wurden sowohl Merkmale der Kolonieform als auch der Skelettstruktur benutzt. Die drei alten Ordnungen und die meisten Familien waren jedoch [[Polyphyletisch|poly]]- oder [[paraphyletisch]] und repräsentierten eher einen Grad der Koloniearchitektur als monophyletische Gruppen. 

In einer 2022 veröffentlichen [[Revision (Biologie)|Revision]] der Systematik der Octocorallia werden die Achtstrahligen Blumentiere in zwei Ordnungen und fast 80 Familien eingeteilt.<ref name="McFadden etal 2022" /> 

[[Datei:Phenganax stokvisi (10.3897-zookeys.872.36288) Figure 3 (cropped).jpg|mini|''Phenganax stokvisi'' aus der Familie Acrossotidae]]
[[Datei:Nippled sea fan at Bakoven Rock DSC10987.JPG|mini|''Eunicella papillosa'']]
[[Datei:Malacacanthus capensis P9070150.JPG|mini|''[[Malacacanthus capensis]]'']]
[[Datei:Paramuricea clavata (Risso, 1826).jpg|mini|''Paramuricea clavata'']]
[[Datei:Tubipora musica 2.jpg|mini|''[[Tubipora musica]]'' mit eingezogenen Polypen]]
[[Datei:Chrysogorgia monitcola.jpg|mini|''Chrysogorgia monitcola'']]
[[Datei:Parisis Verrill, 1864 - 872472.jpg|mini|''Parisis'' sp.]]
[[Datei:Olympic Coast National Marine Sanctuary 2010 Primona and Sebastes.jpg|mini|''Primona'' und ''[[Sebastes]]'' sp.]]
[[Datei:Sarcodictyon roseum (=Rolandia rosea) (Phillipi, 1842) - expulsant sa ponte.jpg|mini|''Rolandia rosea'']]

* Ordnung [[Malacalcyonacea]]
** Familie [[Acanthoaxiidae]] van Ofwegen & McFadden, 2010
** Familie [[Acrophytidae]] McFadden & van Ofwegen, 2017
** Familie [[Acrossotidae]] Bourne, 1914
** Familie [[Alcyoniidae]] Lamouroux, 1812
** Familie [[Anthogorgiidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Aquaumbridae]] Breedy, van Ofwegen & Vargas, 2012
** Familie [[Arulidae]] McFadden & van Ofwegen, 2012
** Familie [[Astrogorgiidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Capnellidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Carijoidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Cerveridae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Cladiellidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Clavulariidae]] Hickson, 1894
** Familie [[Coelogorgiidae]] Bourne, 1900
** Familie [[Corymbophytidae]] McFadden & van Ofwegen, 2017
** Familie [[Discophytidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Eunicellidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Euplexauridae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Gorgoniidae]] Lamouroux, 1812
** Familie [[Incrustatidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Isididae]] Lamouroux, 1812
** Familie [[Keroeididae]] Kinoshita, 1910
** Familie [[Lemnaliidae]] Gray, 1869
** Familie [[Leptophytidae]] McFadden & van Ofwegen, 2017
** Familie [[Malacacanthidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Melithaeidae]] Gray, 1870
** Familie [[Nephtheidae]] Gray, 1862
** Familie [[Nephthyigorgiidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Nidaliidae]] Gray, 1869
** Familie [[Paralcyoniidae]] Gray, 1869
** Familie [[Paramuriceidae]] Bayer, 1956
** Familie [[Plexaurellidae]] Verrill, 1912
** Familie [[Plexauridae]] Gray, 1859
** Familie [[Pseudonephtheidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Pterogorgiidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Rosgorgiidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Sarcophytidae]] Gray, 1869
** Familie [[Scleracidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Sinulariidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Siphonogorgiidae]] Kölliker, 1874
** Familie [[Skamnariidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Subergorgiidae]] Gray, 1859
** Familie [[Taiaroidae]] Bayer & Muzik, 1976
** Familie [[Tubiporidae]] Ehrenberg, 1828
** Familie [[Victorgorgiidae]] Moore, Alderslade & Miller, 2017
** Familie [[Xeniidae]] Ehrenberg, 1828
* Ordnung [[Scleralcyonacea]]
** Familie [[Briareidae]] Gray, 1859
** Familie [[Chelidonisididae]] Heestand Saucier, France & Watling, 2021
** Familie [[Chrysogorgiidae]] Verrill, 1883
** Familie [[Coralliidae]] Lamouroux, 1812
** Familie [[Cornulariidae]] Dana, 1846
** Familie [[Dendrobrachiidae]] Brook, 1889
** Familie [[Ellisellidae]] Gray, 1859
** Familie [[Erythropodiidae]] Kükenthal, 1916
** Familie [[Helioporidae]] Moseley, 1876
** Familie [[Ideogorgiidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Ifalukellidae]] Bayer, 1955
** Familie [[Isidoidae]] Heestand Saucier, France & Watling, 2021
** Familie [[Keratoisididae]] Gray, 1870
** Familie [[Mopseidae]] Gray, 1870
** Familie [[Parasphaerascleridae]] McFadden & van Ofwegen, 2013
** Familie [[Parisididae]] Aurivillius, 1931
** Familie [[Pleurogorgiidae]] Cairns, Cordeiro & Alderslade in Cairns et al., 2021
** Familie [[Primnoidae]] Milne Edwards, 1857
** Familie [[Sarcodictyonidae]] McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
** Familie [[Spongiodermidae]] Wright & Studer, 1889
** Überfamilie [[Seefedern]] (Pennatuloidea) McFadden, van Ofwegen & Quattrini, 2022
*** 15 weitere Familien

Fast 50 Gattungen der Achtstrahligen Korallen konnten mit modernen, molekularbiologischen Methoden bisher keiner Familie zugeordnet werden. Sie werden bis auf weiteres [[incertae sedis]] geführt. Dabei handelt es sich um:<ref name="McFadden etal 2022" /> 

{|
|- style="vertical-align:top"
| align="left" |
* ''[[Acanthomuricea]]'' Hentschel, 1903
* ''[[Alaskagorgia]]'' Sánchez & Cairns, 2004
* ''[[Aspera (Gattung)|Aspera]]'' Dautova, 2018
* ''[[Bayergorgia]]'' Williams & López-González, 2005
* ''[[Briareopsis]]'' Bayer, 1993
* ''[[Calcigorgia]]'' Broch, 1935
* ''[[Caliacis]]'' Deichmann, 1936
* ''[[Canarya]]'' Ocaña & van Ofwegen, 2003
* ''[[Ceratocaulon]]'' Jungersen, 1892
* ''[[Chalcogorgia]]'' Bayer, 1949
* ''[[Chondronephthya]]'' Utinomi, 1960
* ''[[Cryogorgia]]'' Williams, 2005
* ''[[Cyclomuricea]]'' Nutting, 1908
* ''[[Daniela (Gattung)|Daniela]]'' Koch, 1891
* ''[[Denhartogia]]'' Ocaña & van Ofwegen, 2003
* ''[[Distichogorgia]]'' Bayer, 1979
|
* ''[[Elasmogorgia]]'' Wright & Studer, 1889
* ''[[Elenanthus]]'' Sanamyan & Sanamyan, 2020
* ''[[Flagelligorgia]]'' Cairns & Cordeiro, 2017
* ''[[Helicogorgia]]'' Verrill, 1883
* ''[[Hypnogorgia]]'' Duchassaing & Michelotti, 1864
* ''[[Ignis (Gattung)|Ignis]]'' Dautova, 2018
* ''[[Inflatocalyx]]'' Verseveldt & Bayer, 1988
* ''[[Lanthanocephalus]]'' Williams & Starmer, 2000
* ''[[Lignopsis]]'' Pérez & Zamponi, 2000
* ''[[Mesogligorgia]]'' López-González, 2007
* ''[[Moolabalia]]'' Alderslade, 2001
* ''[[Pseudocladochonus]]'' Versluys, 1907
* ''[[Pseudogorgia]]'' Utinomi & Harada, 1973
* ''[[Pseudosuberia]]'' Kükenthal, 1916
* ''[[Pseudothelogorgia]]'' van Ofwegen, 1991
* ''[[Pseudothesea]]'' Kükenthal, 1919
|
* ''[[Rolandia (Gattung)|Rolandia]]'' de Lacaze-Duthiers, 1900
* ''[[Scleranthelia]]'' Studer, 1878
* ''[[Sphaeralcyon]]'' López-González & Gili, 2000
* ''[[Speirogorgia]]'' Williams, 2019
* ''[[Stephanogorgia]]'' Bayer & Muzik, 1976
* ''[[Stereacanthia]]'' Thomson & Henderson, 1906
* ''[[Stereogorgia]]'' Kükenthal, 1916
* ''[[Stereosoma]]'' Hickson, 1904
* ''[[Tesseranthelia]]'' Bayer, 1981
* ''[[Thelogorgia]]'' Bayer, 1991
* ''[[Thesea]]'' Duchassaing & Michelotti, 1860
* ''[[Trichogorgia]]'' Hickson, 1904
* ''[[Tubigorgia]]'' Pasternak, 1985
* ''[[Verseveldtia]]'' Williams, 1990
* ''[[Williamsium]]'' Moore, Alderslade & Miller, 2017
* ''[[Xenogorgia]]'' Bayer & Muzik, 1976
|}

== Phylogenie ==
{{Klappleiste/Anfang|style-kopf=text-align:left;|TITEL=Das folgende [[Kladogramm]] gibt einen Überblick über die wahrscheinlichen verwandtschaftlichen Beziehungen unter den Familien der Oktokorallen.<ref name="McFadden etal 2022" />}}
{|
|- style="vertical-align:top"
| style="text-align:left" |

{{Klade|style=font-size:80%
|label1='''Octocorallia''' 
|1={{Klade
   |label1=Ordnung '''[[Scleralcyonacea]]'''
   |1={{Klade
      |2=[[Cornulariidae]]
      |1={{Klade
         |1={{Klade
            |1=[[Seefedern]] (Pennatuloidea)
            |2=[[Ellisellidae]]
            }}
         |2={{Klade
            |1=[[Coralliidae]]
            |2=[[Erythropodiidae]]
            }}
         |3={{Klade
            |1={{Klade
               |1=[[Briareidae]]
               |2={{Klade
                  |1=[[Spongiodermidae]]
                  |2=[[Ideogorgiidae]]
                  }}
               |3=[[Parisididae]]
               |4=[[Sarcodictyonidae]]
               }}
            |2=[[Parasphaerascleridae]]
            }}
         |4=[[Chelidonisididae]]
         |5={{Klade
            |1={{Klade
               |1={{Klade
                  |1=[[Chrysogorgiidae]]
                  |2=[[Primnoidae]]
                  }}
               |2={{Klade
                  |1=[[Keratoisididae]]  
                  |2=[[Isidoidae]]
                  }}
               |3={{Klade
                  |1=[[Mopseidae]]
                  |2={{Klade
                     |1=[[Pleurogorgiidae]]
                     |2=[[Ifalukellidae]]
               }} }} }}
            |2=[[Helioporidae]]
      }} }} }}
   |label2=Ordnung '''[[Malacalcyonacea]]'''
   |2={{Klade
      |1=[[Clavulariidae]]
      |2={{Klade
         |1={{Klade
            |1=[[Acrossotidae]]
            |2={{Klade
               |1=[[Arulidae]]
               |2=[[Tubiporidae]]
            }} }}
         |2={{Klade
            |1={{Klade
               |1={{Klade
                  |1={{Klade
                     |1=[[Incrustatidae]]
                     |2=[[Malacacanthidae]]
                     }}
                  |2=[[Rosgorgiidae]]
                  }}
               |2=[[Nidaliidae]]
               }}  
            |2=[[Siphonogorgiidae]]
            |3={{Klade
               |1=[[Melithaeidae]]  
               |2=[[Cerveridae]]
               }}
            |4={{Klade
               |1=[[Alcyoniidae]]
               |2={{Klade
                  |1=[[Carijoidae]]
                  |2=[[Acanthoaxiidae]]
               }} }}
            |5=[[Sarcophytidae]]
            |6={{Klade
                |1=[[Aquaumbridae]]
                |2={{Klade
                   |1=[[Sinulariidae]]
                   |2=[[Nephthyigorgiidae]]
                   }}
                |3={{Klade
                   |1={{Klade
                      |1={{Klade
                         |1=[[Corymbophytidae]]
                         |2=[[Acrophytidae]]
                         }}
                      |2=[[Victorgorgiidae]]
                      }}
                   |2={{Klade
                      |1=[[Nephtheidae]]
                      |2={{Klade  
                         |1=[[Capnellidae]]
                         |2=[[Paralcyoniidae]]
                   }} }} }}
                |4=[[Subergorgiidae]]  
                |5=[[Cladiellidae]]
                |6={{Klade
                   |1=[[Coelogorgiidae]]
                   |2=[[Xeniidae]]
                   |3=[[Lemnaliidae]]
                   }}
                |7=[[Plexauridae]]  
                |8=[[Pterogorgiidae]]
                |9=[[Discophytidae]]
                |10=[[Isididae]]
                |11={{Klade
                    |1=[[Taiaroidae]]
                    |2=[[Keroeididae]]
                    |3=[[Astrogorgiidae]]
                    }}
                |12={{Klade
                    |1=[[Paramuriceidae]]
                    |2=[[Euplexauridae]]
                    }}
                |13={{Klade
                    |1=[[Anthogorgiidae]]
                    |2={{Klade
                       |1=[[Scleracidae]]
                       |2={{Klade
                          |1=[[Plexaurellidae]]
                          |2=[[Gorgoniidae]]
 }} }} }} }} }} }} }} }} }}

Nicht im Kladogramm aufgeführt sind die Familien [[Dendrobrachiidae]] aus der Ordnung Scleralcyonacea, sowie die Familien [[Eunicellidae]], [[Leptophytidae]], [[Pseudonephtheidae]] und [[Skamnariidae]] aus der Ordnung Malacalcyonacea.
|}
{{Klappleiste/Ende}}

== Nutzung ==

Die [[Edelkoralle]] (''Corallium rubrum''), deren innerstes, fingerdickes Axialskelett von großer Festigkeit und leuchtend rot gefärbt ist, wird zu Schmuck verarbeitet.<ref>Steven Weinberg: ''Mittelmeer'', Delius Klasing, 1996, ISBN 3-7688-0968-4</ref> Verwandte Arten mit ähnlichen Eigenschaften nutzt man in Südostasien. Die [[Tote Meerhand]] wird gefischt und zu Meerhand-[[Guano]] genanntem Dünger verarbeitet.<ref name = "Lange"/>

Viele Octocorallia-Arten, die mit Zooxanthellen in Symbiose leben und von ihnen ernährt werden, können in [[Meerwasseraquaristik|Meerwasseraquarien]] gehalten werden. Sie sind für Anfänger leichter zu halten als Steinkorallen. Die farbenprächtigen, nur Plankton fressenden Arten wie ''[[Dendronephthya]]'' und ''[[Scleronephthya]]'', werden zwar gelegentlich importiert, verhungern aber meist im Laufe eines halben Jahres.<ref name = "Fosså & Nilsen"/>

== Quellen ==
=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Bergbauer">
Matthias Bergbauer: ''Weichkorallen (Alcyonaria) - Ausgewählte ökologische Aspekte.'' in Tagungsband des 5. Internationalen Meerwasser-Symposium, 1999</ref>
<ref name="DeLeo">
Danielle M. DeLeo, Manabu Bessho-Uehara, Steven H.D. Haddock, Catherine S. McFaddenand Andrea M. Quattrini: ''Evolution of bioluminescence in Anthozoa with emphasis on Octocorallia.'' Proceedings of the Royal Society B, April 2024, [[doi: 10.1098/rspb.2023.2626]]</ref> 
<ref name="Fosså & Nilsen">
Svein A. Fossa, Alf Jacob Nilsen: ''Korallenriff-Aquarium'', Band 4, Birgit Schmettkamp Verlag, Bornheim, ISBN 3-928819-05-4</ref>
<ref name="Loya und Klein">
Yossi Loya und Ramy Klein: ''Die Welt der Korallen'', Jahr Verlag Hamburg, 1998, ISBN 3-86132-226-9</ref>
<ref name="McFadden">
C. S. McFadden, S. C. France, J. A. Sánchez, P. Alderslade: ''A molecular phylogenetic analysis of the Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) based on mitochondrial protein-coding sequences'', {{DOI|10.1016/j.ympev.2006.06.010}}</ref>
<ref name="McFadden etal 2022">
Catherine S. McFadden, Leen P. van Ofwegen u. Andrea M. Quattrini: ''Revisionary systematics of Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) guided by phylogenomics.'' Bulletin of the Society of Systematic Biologists, Vol. 1 Nr. 3 (2022), [[DOI: 10.18061/bssb.v1i3.8735]]</ref>
<ref name="Storch&Welsch">
[[Volker Storch]], [[Ulrich Welsch]]: ''Systematische Zoologie'', Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0</ref>
<ref name="Ziegler">
Bernhard Ziegler: ''Einführung in die Paläobiologie, Tl.2, Spezielle Paläontologie, Protisten, Spongien und Coelenteraten, Mollusken''. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, ISBN 3-510-65036-0</ref>
</references>

=== Literatur ===
* Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. France, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano & Joel L. Stake: ''The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus.'' Zootaxa, 1668: 127–182, Wellington 2007 {{ISSN|1175-5326}} ([https://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p182.pdf mapress.com] [PDF])

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
* Octocoral Resource Network [http://octocoralresearch.com/library_LOC_Ref_Links.htm Published Octocoral Papers]

{{Lesenswert|26. April 2009|59412917}}
{{Normdaten|TYP=s|GND=4215887-4}}

[[Kategorie:Achtstrahlige Blumentiere| ]]
[[Kategorie:Octocorallia| ]]