Quelltext der Seite Mesembryanthemoideae

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{{Taxobox
| Taxon_WissName  = Mesembryanthemoideae
| Taxon_Rang      = Unterfamilie
| Taxon_Autor     = [[Hans-Dieter Ihlenfeldt|Ihlenf.]], [[Gustav Schwantes|Schwantes]] & [[Herbert Straka|Straka]]
| Taxon2_Name      = Mittagsblumengewächse
| Taxon2_WissName  = Aizoaceae
| Taxon2_Rang      = Familie
| Taxon3_Name      = Nelkenartige
| Taxon3_WissName  = Caryophyllales
| Taxon3_Rang      = Ordnung
| Taxon4_Name      = Kerneudikotyledonen
| Taxon4_Rang      = ohne
| Taxon5_Name      = Eudikotyledonen
| Taxon5_Rang      = ohne
| Taxon6_Name      = Bedecktsamer
| Taxon6_WissName  = Magnoliopsida
| Taxon6_Rang      = Klasse
| Bild             = Mesembryanthemum nodiflorum 001.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Mesembryanthemum nodiflorum]]''
}}

Die '''Mesembryanthemoideae''' sind eine [[Unterfamilie]] der Familie der [[Mittagsblumengewächse]] (Aizoaceae) innerhalb der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Nelkenartige]]n (Caryophyllales).

== Beschreibung ==
=== Vegetative Merkmale ===
Die Mitglieder der Unterfamilie Mesembryanthemoideae sind [[Einjährige Pflanze|einjährige]] oder [[Zweijährige Pflanze|zweijährige]] [[Krautige Pflanze|krautige Pflanzen]], kleine bis große [[Strauch|Sträucher]] oder [[Geophyt]]en. Sie wachsen liegend, niederliegend oder aufrecht, manchmal büschelförmig und nur selten kriechend. Ihre [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]] sind manchmal verdickt. Die [[Internodium (Botanik)|Internodien]] sind krautig, holzig oder [[sukkulent]]. Sie sind entweder grün und [[Assimilation (Biologie)|assimilierend]] oder deutlich [[Kork|korkig]]. Die Internodien sind drehrund, winklig oder geflügelt und enthalten in ihrer [[Rinde]] meist zusätzliche [[Leitbündel]]. Ihre flachen bis (fast) zylindrischen oder leicht rinnenförmigen [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sitzen kreuzgegenständig und werden bei der Ausbildung des [[Blütenstand]]es häufig wechselständig oder sie sind durchgängig wechselständig. Kreuzgegenständige Laubblätter sind meistens an ihrer Basis kurz miteinander verwachsen. Die Laubblätter sind ausdauernd, vertrocknend oder abfallend. Zylindrische Laubblätter enthalten häufig vergrößerte zentrale wasserspeichernde Zellen. Die [[Blasenzellen]] in der [[Epidermis (Pflanze)|Epidermis]] sind groß bis stark abgeflacht und dann anscheinend fehlend. Sie sind meist mesomorph, manchmal aber auch xeromorph.<ref name="Hartmann">Heidrun E. K. Hartmann: ''Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae A-E''. 2001, S. 13</ref>

=== Blütenstände und Blüten ===
Die [[Blüte]]n erscheinen einzeln oder in einem [[Sympodium#Zymen|zymösen]] Blütenstand und erreichen Durchmesser von 10 bis 60&nbsp;Millimeter. Es sind vier bis fünf [[Kelchblatt|Kelchblätter]] vorhanden. Die rosafarbenen, lachsfarben, orangen, gelben, cremefarben, sandfarben, grünlichen oder weißen [[Kronblatt|Kronblättern]] sind mit den Kelchblättern meistens zu einer kurzen oder langen Röhre verwachsen. Manchmal sind sie an ihrer Basis jedoch frei. Die Kronblätter sind fadenförmig oder schmal lanzettlich geformt und nur selten stark zurückgebildet. Fadenförmige [[Staminodien]] können vorhanden sein oder fehlen. Die [[Staubblatt|Staubblätter]] sind glatt und weisen keine [[Papille (Botanik)|Papillen]] auf. Die Kronblätter gehen häufig in fadenförmige Staminodien und Staubblätter über. Manchmal sind die Fortpflanzungsorgane durch die fadenförmigen Staminodien oder die inneren Kronblätter verborgen. Die vier oder fünf voneinander getrennten [[Nektarium|Nektarien]] sind muschel- oder röhrenförmig und nur selten zurückgebildet. Der mittelständige bis oberständige [[Fruchtknoten]] ist septiert und enthält zentralwinkelständige [[Samenanlage]]n.<ref name="Hartmann" />

=== Früchte und Samen ===
Die [[Frucht|Früchte]] sind [[Kapselfrucht#Lokulizide Kapsel|fachspaltige]], hygrochastische [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] oder sind selten [[Nussfrucht|nussähnlich]]. Sie öffnen und schließen sich mit Hilfe von Quellleisten. Die Früchte besitzen für gewöhnlich Klappenflügel, die nach unten oder oben gebogen sein können und paarweise miteinander verwachsen sind. Nur selten fehlen die Klappenflügel. Die Früchte sind vier- oder fünffächrig und nur selten dreifächrig. Sie enthalten breit oder schmal eiförmige, dreieckige, D-förmige, nierenförmige oder birnenförmigen [[Same (Pflanze)|Samen]]. Die schwarzen, braunen, gelben oder weißlichen Samen besitzen eine glatte oder raue [[Samenschale]] mit oder ohne deutlichem Kranz.<ref name="Hartmann" />

=== Zytologie ===
Die [[Chromosom]]engrundzahl beträgt x = 9.<ref name="Hartmann" />

== Verbreitung ==
Die Unterfamilie Mesembryanthemoideae ist im Südwesten [[Angola]]s, im Südwesten [[Australien]]s, auf den [[Azoren]], den [[Kanarische Inseln|Kanarischen Inseln]], den [[Kapverdische Inseln|Kapverdischen Inseln]], im [[Irak]], im [[Iran]], in [[Mauretanien]], im [[Mittelmeerraum]], in [[Namibia]], im Norden Afrikas, in [[Palästina (Region)|Palästina]], auf [[St. Helena (Insel)|St. Helena]], in der [[Türkei]], in [[Kalifornien]] sowie den [[Südafrika|südafrikanischen]] Provinzen [[Ostkap]], [[Freistaat (Provinz)|Free State]], [[Nordkap]] und [[Westkap]] verbreitet. Die Arten wachsen meist an gestörten Orten, hauptsächlich in [[Sommerregengebiet|Winterregengebieten]], einige Arten jedoch auch in [[Sommerregengebiet]]en.<ref name="Hartmann" />

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
Die Mesembryanthemoideae sind eine der vier [[Unterfamilie]] der Familie der [[Mittagsblumengewächse]] (Aizoaceae) innerhalb der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Nelkenartige]]n (Caryophyllales). Die Unterfamilie [[Synapomorphie|unterscheidet]] sich durch hohle, muschelförmige (koilomorphe) [[Nektarium|Nektarien]] von den anderen Unterfamilien.<ref>Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: ''Mesembryanthemum—back to the roots?'' 2009, S. 345.</ref>

=== Innere Systematik ===
Die Unterfamilie wurde erstmals 1947 von Gustav Schwantes unter dem Namen Aptenioideae anerkannt.<ref>Gustav Schwantes: ''System der Mesembryanthemaceen''. In: ''Sukkulentenkunde''. Band 1, 1947, S. 39.</ref> Da eine lateinische Diagnose fehlte, war der Name jedoch gemäß den Regeln des [[Internationaler Code der Botanischen Nomenklatur|Internationalen Codes der Botanischen Nomenklatur]] ungültig veröffentlicht. Eine lateinische Diagnose wurde 1962 von [[Hans-Dieter Ihlenfeldt]], [[Gustav Schwantes]] und [[Herbert Straka]] (1920–2009) unter dem neuen Namen Mesembryanthemoideae veröffentlicht.<ref>H. D. Ihlenfeldt, G. Schwantes, H. Straka: ''Die höheren Taxa der Mesembryanthemaceae''. 1962, S. 53–54.</ref> Der [[Typus (Nomenklatur)|Typus]] der Unterfamilie ist die [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Mesembryanthemum]]''.

Traditionell wird die Unterfamilie in die folgenden Gattungen unterteilt:<ref>H. E. K. Hartmann (Hrsg.): ''Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae''. Springer, 2001, Band 1, S. 14.</ref>
* ''[[Aptenia]]''
* ''[[Aridaria]]''
* ''[[Aspazoma]]''
* ''[[Brownanthus]]''
* ''[[Caulipsolon]]''
* ''[[Mesembryanthemum]]''
* ''[[Phyllobolus]]''
* ''[[Prenia]]''
* ''[[Psilocaulon]]''
* ''[[Sceletium]]''
* ''[[Synaptophyllum]]''

2007 veröffentlichten [[Cornelia Klak]] und Mitarbeiter eine [[Phylogenie]] der Mesembryanthemoideae für die sie fast alle Arten der Unterfamilie heranzogen. Sie nutzten drei [[Marker (Genetik)|molekulare Marker]] der [[Chloroplast]]en (trnL-F, rbcL-atpB, rps16) und einen des [[Zellkern]]s (ITS1) sowie 41 [[Morphologie (Biologie)|morphologische]] Merkmale. Die kombinierte Analyse der Chloroplastenmarker und der morphologischen Merkmale führt zu folgendem [[Kladistik#Kladogramme|Kladogramm]]:<ref>Cornelia Klak et al.: ''Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae)''. 2007, S. 741–745.</ref>

{{Klade
|label1=Mesembryanthemoideae
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   }}
}}

Cornelia Klak und Mitarbeiter schlossen aus ihren Ergebnissen, dass es nicht möglich sei, die bisherigen Gattungen aufrechtzuerhalten und [[Lumper und Splitter|vereinigten]] alle bekannten Arten in der [[Kladistik#Verwandtschaftsverhältnisse|monophyletischen]] Gattung ''Mesembryanthemum'', die 101 Arten enthält.<ref>Cornelia Klak et al.: ''Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae)''. 2007, S. 750–753.</ref> [[Sigrid Liede-Schumann]] und [[Heidrun E. K. Hartmann]] kritisierten die Methodik der Untersuchungen und sprachen sich für eine Beibehaltung der etablierten Gattungsgliederung aus, bis eine besser aufgelöste Phylogenie verfügbar ist.<ref>Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: ''Mesembryanthemum—back to the roots?'', 2009, S. 345–346.</ref>

{{Klappleiste/Anfang|style-kopf=text-align:left;|TITEL=Mesembryanthemoideae nach Cornelia Klak et al. (2007)}}
{|width="100%"
|- valign="top"
| align="left" |
; Mesembryanthemum-aitonis-Gruppe
* ''[[Mesembryanthemum aitonis]]'' {{Person|Jacq.}}
* ''[[Mesembryanthemum longistylum]]'' {{Person|DC.}}

; Klade A
* Aptenia-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum cordifolium]]'' {{Person|L.f.}}
** ''[[Mesembryanthemum geniculiflorum]]'' {{Person|L.}}
** ''[[Mesembryanthemum haeckelianum]]'' {{Person|A.Berger}}
** ''[[Mesembryanthemum lancifolium]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
* Aridaria-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum brevicarpum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum noctiflorum]]'' {{Person|L.}}
*** ''Mesembryanthemum noctiflorum'' subsp. ''noctiflorum''
*** ''Mesembryanthemum noctiflorum'' subsp. ''defoliatum'' {{Person|(Haw.) Klak}}
*** ''Mesembryanthemum noctiflorum'' subsp. ''stramineum'' {{Person|(Haw.) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum occidentale]]'' Klak
** ''[[Mesembryanthemum serotinum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
* Cryophytum-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum barklyi]]'' {{Person|N.E.Br.}}
** ''[[Eiskraut|Mesembryanthemum crystallinum]]'' {{Person|L.}}
** ''[[Mesembryanthemum gariusanum]]'' {{Person|Dinter}}
** ''[[Mesembryanthemum guerichianum]]'' {{Person|Pax}}
** ''[[Mesembryanthemum inachabense]]'' {{Person|Engl.}}
** ''[[Mesembryanthemum longipapillosum]]'' {{Person|Dinter}}
** ''[[Mesembryanthemum pellitum]]'' {{Person|Friedrich}}
* Opophytum-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum cryptanthum]]'' {{Person|Hook. f.}}
** ''[[Mesembryanthemum fastigiatum]]'' {{Person|Thunb.}}
** ''[[Mesembryanthemum hypertrophicum]]'' {{Person|Dinter}}
* Phyllobolus-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum amabile]]'' {{Person|(Gerbaulet & Struck) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum baylissii]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum canaliculatum]]'' {{Person|Haw.}}
** ''[[Mesembryanthemum caducum]]'' {{Person|Klak}} <!-- nom. illeg.-->
** ''[[Mesembryanthemum caudatum]]'' {{Person|L.Bolus}}
** ''[[Mesembryanthemum chrysophthalmum]]'' {{Person|(Gerbaulet & Struck) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum deciduum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum decurvatum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum delum]]'' {{Person|L.Bolus}}
** ''[[Mesembryanthemum gariepense]]'' {{Person|(Gerbaulet & Struck) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum grossum]]'' {{Person|Aiton}}
** ''[[Mesembryanthemum holense]]'' {{Person|Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum latipetalum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum lignescens]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum ligneum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum lilliputanum]]'' {{Person|Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum nitidum]]'' {{Person|Haw.}}
** ''[[Mesembryanthemum oculatum]]'' {{Person|N.E.Br.}}
** ''[[Mesembryanthemum prasinum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum pumilum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum quartziticla]]'' {{Person|Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum rabiei]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum resurgens]]'' {{Person|Kensit}}
** ''[[Mesembryanthemum sinuosum]]'' {{Person|L.Bolus}}
** ''[[Mesembryanthemum spinuliferum]]'' {{Person|Haw.}}
** ''[[Mesembryanthemum suffruticosum]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum tenuiflorum]]'' {{Person|Jacq.}}
** ''[[Mesembryanthemum trichotomum]]'' {{Person|Thunb.}}
** ''[[Mesembryanthemum vanheerdei]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum viridiflorum]]'' {{Person|Aiton}}
* Phyllobolus-splendens-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum splendens]]'' {{Person|L.}}
*** ''Mesembryanthemum splendens'' subsp. ''splendens''
*** ''Mesembryanthemum splendens'' subsp. ''pentagonum'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
* Prenia-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum englishiae]]'' {{Person|L.Bolus}}
** ''[[Mesembryanthemum pallens]]'' {{Person|Aiton}}
*** ''Mesembryanthemum pallens'' subsp. ''pallens''
*** ''Mesembryanthemum pallens'' subsp. ''lanceum'' {{Person|(Thunb.) Klak}}
*** ''Mesembryanthemum pallens'' subsp. ''luteum'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
*** ''Mesembryanthemum pallens'' subsp. ''namaquense'' {{Person|(Gerbaulet) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum radicans]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum sladenianum]]'' {{Person|L.Bolus}}
** ''[[Mesembryanthemum tetragonum]]'' {{Person|Thunb.}}
** ''[[Mesembryanthemum vanrensburgii]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
* Sceletium-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum archeri]]'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum crassicaule]]'' {{Person|Haw.}}
** ''[[Mesembryanthemum emarcidum]]'' {{Person|Thunb.}}
** ''[[Mesembryanthemum exalatum]]'' {{Person|(Gerbaulet) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum expansum]]'' {{Person|L.}}
** ''[[Mesembryanthemum ladismithiense]]'' {{Person|Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum tortuosum]]'' {{Person|L.}}
** ''[[Mesembryanthemum varians]]'' {{Person|Haw.}}

; Klade B
* Aspazoma-Gruppe
** ''[[Aspazoma amplectens|Mesembryanthemum amplectens]]'' {{Person|L.Bolus}}
** ''[[Mesembryanthemum digitatum]]'' {{Person|Aiton}}
*** ''Mesembryanthemum digitatum'' subsp. ''digitatum''
*** ''Mesembryanthemum digitatum'' subsp. ''littlewoodii'' {{Person|(L.Bolus) Klak}}
* Brownanthus-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum arenosum]]'' {{Person|Schinz}}
** ''[[Mesembryanthemum corallinum]]'' {{Person|Thunb.}}
** ''[[Mesembryanthemum glareicola]]'' {{Person|(Klak) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum kuntzei]]'' {{Person|Schinz}}
** ''[[Mesembryanthemum marlothii]]'' {{Person|Pax}}
** ''[[Mesembryanthemum namibense]]'' {{Person|Marloth}}
** ''[[Mesembryanthemum napierense]]'' {{Person|Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum neglectum]]'' {{Person|(S.M.Pierce & Gerbaulet) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum nucifer]]'' {{Person|(Ihlenf. & Bittrich) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum pseudoschlichtianum]]'' {{Person|(S.M.Pierce & Gerbaulet) Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum schenckii]]'' {{Person|Schinz}}
** ''[[Mesembryanthemum springbokense]]'' {{Person|Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum tomentosum]]'' {{Person|Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum vaginatum]]'' {{Person|Lam.}}
* Mesembryanthemum-nodiflorum-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum excavatum]]'' {{Person|(L.Bolus) L.Bolus}}
** ''[[Knotenblütige Mittagsblume|Mesembryanthemum nodiflorum]]'' {{Person|L.}}
** ''[[Mesembryanthemum stenandrum]]'' {{Person|(L.Bolus) L.Bolus}}
** ''[[Mesembryanthemum subtruncatum]]'' {{Person|L.Bolus}}
* Psilocaulon-Gruppe
** ''[[Mesembryanthemum articulatum]]'' {{Person|Thunb.}}
** ''[[Mesembryanthemum bicorne]]'' {{Person|Sond.}}
** ''[[Mesembryanthemum coriarium]]'' {{Person|Burch. ex N.E.Br.}}
** ''[[Mesembryanthemum dimorphum]]'' {{Person|Welw. ex Oliv.}}
** ''[[Mesembryanthemum dinteri]]'' {{Person|Engl.}}
** ''[[Mesembryanthemum gessertianum]]'' {{Person|Dinter & A.Berger}}
** ''[[Mesembryanthemum granulicaule]]'' {{Person|Haw.}}
** ''[[Mesembryanthemum junceum]]'' {{Person|Haw.}}
** ''[[Synaptophyllum juttae|Mesembryanthemum juttae]]'' {{Person|Dinter & A.Berger}}
** ''[[Mesembryanthemum leptarthron]]'' {{Person|A.Berger}}
** ''[[Mesembryanthemum neofoliosum]]'' {{Person|Klak}}
** ''[[Mesembryanthemum parviflorum]]'' {{Person|Jacq.}}
** ''[[Caulipsolon rapaceum|Mesembryanthemum rapaceum]]'' {{Person|Jacq.}}
** ''[[Mesembryanthemum salicornioides]]'' {{Person|Pax}}
** ''[[Mesembryanthemum subnodosum]]'' {{Person|A.Berger}}

;Nicht zugeordnet
* ''[[Mesembryanthemum eurystigmatum]]'' {{Person|Gerbaulet}}

[[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] der Gattung sind demnach ''Aptenia'' {{Person|N.E.Br.}}, ''Aridaria'' {{Person|N.E.Br.}}, ''Aspazoma'' {{Person|N.E.Br.}}, ''Brownanthus'' {{Person|Schwantes}}, ''Caulipsolon'' {{Person|Klak}}, ''Dactylopsis'' {{Person|N.E.Br.}}, ''Phyllobolus'' {{Person|N.E.Br.}}, ''Prenia'' {{Person|N.E.Br.}}, ''Psilocaulon'' {{Person|N.E.Br.}}, ''Pseudobrownanthus'' {{Person|Ihlenf. & Bittrich}}, ''Sceletium'' {{Person|N.E.Br.}} und ''Synaptophyllum'' {{Person|N.E.Br.}}.<ref>Cornelia Klak et al.: ''Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae)''. 2007, S. 749–750.</ref>
|}
{{Klappleiste/Ende}}

== Nachweise ==
=== Literatur ===
* {{Literatur| Herausgeber=[[Heidrun Hartmann|Heidrun E. K. Hartmann]]| Titel=Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae A-E| Verlag=Springer Verlag| Ort=Berlin/Heidelberg/New York| Jahr=2001| ISBN=3-540-41691-9| Seiten=13–14}}
* H. D. Ihlenfeldt, G. Schwantes, H. Straka: ''Die höheren Taxa der Mesembryanthemaceae''. In: ''Taxon''. Band 11, Nummer 2, 1962, S. 52–56 ([[JSTOR:1217212]]).
* Cornelia Klak, Peter V. Bruyns, Terry A. J. Hedderson: ''Phylogeny and New Classification for Mesembryanthemoideae (Aizoaceae)''. In: ''Taxon''. Band 56, Nummer 3, 2007, S. 737–756 ([[doi:10.2307/25065857]]).
* Sigrid Liede-Schumann, Heidrun E. K. Hartmann: ''Mesembryanthemum—back to the roots?'' In: ''Taxon''. Band 58, Nummer 2, 2009, S. 345–346 ([[doi:10.1002/tax.582001]]).

=== Einzelnachweise ===
<references />

== Weblinks ==
{{Commonscat}}

[[Kategorie:Mittagsblumengewächse]]
[[Kategorie:Aizoaceae]]