Quelltext der Seite Megatherium

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| Taxon_WissName    = Megatherium
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| Bildbeschreibung  = Skelettrekonstruktion von ''Megatherium americanum'' im [[Muséum national d’histoire naturelle]] in Paris
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* [[Südamerika]]
}}

'''''Megatherium''''' ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der [[Megatheriidae]], einer Gruppe von teils riesigen [[Faultiere]]n. Vor allem das elefantengroße ''M. americanum'' gehört zu den bekanntesten und am besten untersuchten Formen und stellt neben ''[[Eremotherium]]'' den größten bekannten Vertreter der großen Bodenfaultiere dar. Die Gattung trat vom frühen [[Pliozän]] vor rund 5 Millionen Jahren bis zum Übergang vom Oberen [[Pleistozän]] zum Unteren [[Holozän]] vor etwa 8.000, eventuell auch nur bis vor etwa 11.000 Jahren auf. Dabei sind innerhalb der Gattung zwei Entwicklungslinien zu unterscheiden. Die eine bildet die Tieflandform ''M. americanum'', die die zentralen bis teils südlichen, unter [[Gemäßigte Zone|temperiertem Klimaeinfluss]] stehenden Gebiete von [[Südamerika]] bewohnte, vornehmlich die [[Pampa]]region im heutigen Argentinien, die andere trat überwiegend in den Hochgebirgslagen der [[Anden]] auf und schloss mehrere Arten ein. Beide Entwicklungslinien lassen sich anhand von Merkmalen am [[Skelett]] unterscheiden.

Als weitgehender Pflanzenfresser ernährte sich ''Megatherium'' von hauptsächlich weicher Pflanzenkost. Zur Nahrungsaufnahme vermochte es sich auf die Hinterbeine aufzurichten, wobei der kräftige Schwanz als Stütze am Boden diente. Die massigen Arme wurden zum Heranziehen von Ästen und Zweigen eingesetzt. Teilweise wird aber auch eine deutlich fleischhaltigere Ernährungsweise diskutiert. Ebenfalls im Zentrum einer wissenschaftlichen Debatte steht die Frage, ob ''Megatherium'' sich nicht nur zu Nahrungszwecken aufrichtete, sondern auch dauerhaft zu einer zweibeinigen Fortbewegung ([[Bipedie]]) imstande war, wobei es dann das größte bekannte Säugetier mit einer derartigen Bewegungsweise wäre. Sowohl die Ansicht einer [[Prädator|räuberischen]] Lebensweise als auch eines dauerhaften zweibeinigen Ganges ist sehr umstritten.

Die Entdeckung von Fossilresten von ''Megatherium'' geht bis in das ausgehende 18. Jahrhundert zurück. Ein Skelett aus [[Luján]] im heutigen Argentinien führte 1796 zur wissenschaftlichen [[Erstbeschreibung]] der Gattung durch [[Georges Cuvier]]. Weitere bedeutende Funde wurden 1832 von [[Charles Darwin]] auf seiner historischen Reise mit der ''[[Beagle (Schiff, 1820)|Beagle]]'' um Südamerika in den Pampagebieten gesammelt. ''Megatherium'' spielte eine bedeutende Rolle in der Entwicklung und Etablierung der [[Paläontologie]] als Wissenschaftszweig im Verlauf des 19. Jahrhunderts. Die frühe Forschungsgeschichte der Gattung ist dabei nicht nur geprägt von zahlreichen neuen Erkenntnissen, sondern auch von einzelnen entscheidenden Irrtümern.

== Merkmale ==
=== Körpergröße ===
''Megatherium'' umfasst mittelgroße bis sehr große Vertreter der Bodenfaultiere. Die kleinste Art, ''M. altiplanicum'', wog schätzungsweise zwischen 1,0 und 1,7&nbsp;[[Tonne (Einheit)|t]],<ref name="Andre et al. 2001" /> ''M. americanum'' erreichte als größter Vertreter bei einer Gesamtlänge von 6&nbsp;m und einer Schulterhöhe von 2&nbsp;m vermutlich ein Körpergewicht von 3,8 bis 6,0&nbsp;t (basierend auf verschiedenen Bestimmungsmethoden). Damit besaß ''Megatherium'' ähnliche Dimensionen wie das verwandte und etwa zeitgleich lebende ''[[Eremotherium]]''.<ref name="Cartelle 2000" /> Die Variabilität der Größe innerhalb der Gattung zeichnet sich unter anderem am charakteristischen [[Oberschenkelknochen]] ab. Dieser wies bei ''M. altiplanicum'' eine Länge von 39&nbsp;cm auf, ''M. urbinai'', ''M. sundti'' und ''M. tarijense'' repräsentieren mit 46 bis 53&nbsp;cm langen Femora mittelgroße Arten, während am oberen Ende des Größenspektrums der Oberschenkelknochen von ''M. americanum'' zwischen 57 und 78&nbsp;cm lang wurde.<ref name="Iuliis et al. 2009" /><ref name="Pujos et al. 2004" /> Damit gehört ''Megatherium'' neben ''Eremotherium'' zu den größten bekannten Faultieren.<ref name="Farina et al. 2013; 213" /><ref name="Vizcaino et al. 2008" /> Allgemein war ''Megatherium'' nicht ganz so robust gebaut wie sein Verwandter ''Eremotherium'' und hatte vergleichsweise kürzere Gliedmaßen, aber einen längeren Schädel. Wie bei allen Bodenfaultieren waren Arme und Beine bezogen auf die Körperlänge aber deutlich kürzer als bei den heutigen Baumfaultieren. Weiterhin besaß ''Megatherium'' analog zu anderen bodenbewohnenden Faultieren einen kräftigen, langen Schwanz.<ref name="Bargo et al. 2000" />

=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
[[Datei:Megaterio cráneo.JPG|mini|Schädel von ''Megatherium'']]
Der [[Schädel]] der großen Arten wurde 72 bis 87&nbsp;cm lang, an den [[Jochbogen|Jochbögen]] erreichte er eine Breite von 36 bis 46&nbsp;cm, am [[Hinterhauptsbein]] von 27 bis 31&nbsp;cm.<ref name="Brandoni et al. 2008" /><ref name="Ameghino et al. 1921" /> Insgesamt war er röhrenförmig langgestreckt und schmal in der Aufsicht. Die Stirnlinie zeigte in der Seitenansicht ein markant sinusartig geschwungenes bis leicht domartiges Profil. Der paarige [[Mittelkieferknochen]] hatte eine Y- oder X- bis rechteckige Form, wobei die beiden Knochen fest miteinander verwachsen waren, ebenso wie eine feste Fusion mit dem [[Oberkiefer]] bestand. Allerdings war bei einigen kleineren Arten die Verbindung nicht sehr fest, so dass der Mittelkieferknochen teilweise getrennt vom Schädel aufgefunden wird oder mitunter auch unbekannt ist.<ref name="Bargo 2001" /><ref name="Iuliis et al. 2009" /> Der Oberkiefer war sehr hoch, um die extrem hochkronigen Zähne zu fassen. Ein Charakteristikum stellten die Jochbögen dar, die besonders massiv ausfielen und im Gegensatz zu den heutigen Baumfaultieren und zahlreichen fossilen Formen vollständig ausgebildet waren, so dass sich die beiden Bogenansätze des [[Jochbein|Joch-]] und des [[Schläfenbein]]s berührten. Weiterhin bestand ein kräftiger, abwärts gerichteter Knochenauswuchs am vorderen Jochbogenansatz, der als Muskelansatzstelle diente.<ref name="McDonald 2003" /> Das [[Scheitelbein]] wies einen kräftigen [[Scheitelkamm]] auf, der sich vorn teilte und jeweils über das Schläfenbein als scharfe Linie führte. Das Hinterhauptsbein besaß in der Seitenansicht eine rechtwinklige Form. Vor allem bei den kleineren Arten aus dem [[Anden]]gebiet waren die Gelenkansätze für die Halswirbelsäule stark nach hinten verlängert und so sehr prominent.<ref name="Pujos 2006" />

Der Unterkiefer zeigte einen massiven Bau und maß bei großen Arten zwischen 62 und 74&nbsp;cm in der Länge.<ref name="Ameghino et al. 1921" /> Die [[Symphyse]] war ebenfalls kräftig, relativ flach und wie bei den meisten Faultieren vollständig verwachsen. Sie endete auf der Höhe des ersten oder zweiten Backenzahns. Nach vorn war sie deutlich verlängert und bildete so einen schmalen Knochenauswuchs, dessen Länge die der gesamten Zahnreihe in einigen Fällen übertraf. Sehr auffällig war der für Megatherien typische, nach unten gewölbte Rand des Unterkiefers. Hier erreichte der Knochenkörper teils bis zu 25&nbsp;cm Höhe, was der höchste Wert für alle Megatherien ist, allerdings ist bei ''Megatherium'' die Ausbuchtung auch verglichen mit der Größe des Unterkiefers am deutlichsten.<ref name="Bargo et al. 2006" /> In der Ausbuchtung lagen die [[Zahnfach|Alveolen]] der Unterkieferzähne. Weiterhin ragten die Gelenkäste sehr weit nach oben. Das Gebiss bestand analog zu allen Megatherien aus fünf Zähnen je Oberkiefer- und vier je Unterkieferhälfte, insgesamt waren also 18 Zähne ausgebildet. Die Zähne waren [[homodont]] und [[Molar (Zahn)|molarenartig]] gestaltet, von quadratischer Form und besaßen auf der Kaufläche zwei quergestellte Leisten ''(bilophodont)''. Typischerweise besaßen die Zähne keinen [[Zahnschmelz]] und standen geschlossen in einer Reihe. Die Länge der unteren Zahnreihe variierte und lag beim großen ''M. americanum'' zwischen 18,6 und 25,9&nbsp;cm, bei mittelgroßen Formen wie ''M. tarijense'' zwischen 15,2 und 20,4&nbsp;cm oder bei ''M. medinae'' zwischen 13,0 und 17,2&nbsp;cm und beim kleinen ''M. altiplanicum'' bei 14,4&nbsp;cm.<ref name="Bargo et al. 2006" /><ref name="Iuliis et al. 2009" /><ref name="Bargo 2001" />

=== Körperskelett ===
[[Datei:Megatherium americanum in Senckenberg-Sammlungen Dresden (2).jpg|mini|Skelettrekonstruktion von ''M. americanum'' in den [[Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden|Senckenberg Naturhistorischen Sammlungen Dresden]]]]
Das Körperskelett ist aufgrund zahlreicher Funde weitgehend bekannt. Die Wirbelsäule umfasste 7 Hals-, 16 Brust-, 3 Lenden-, 3 Kreuzbein- und 17 bis 18 Schwanzwirbel. Im Gegensatz zu ''Eremotherium'' waren bei ''Megatherium'' die drei Gelenkflächen, die die Halswirbel [[Atlas (Halswirbel)|Atlas]] und [[Axis (Halswirbel)|Axis]] miteinander verbinden, nicht untereinander fusioniert.<ref name="Pujos et al. 2004" /><ref name="Iuliis et al. 1999" /> Die Gliedmaßen waren bei ''Megatherium'' generell durchschnittlich kürzer als bei ''Eremotherium''. Der [[Oberarmknochen]] bestand als ein röhrenförmiger Knochen von bis zu 80&nbsp;cm Länge, dessen unteres Gelenk wuchtig auslud und dabei bis zu 37&nbsp;cm breit wurde. Generell zeigte sich der Humerus der Megatherien als länger, graziler und flacher als bei anderen Bodenfaultieren.<ref name="Iuliis 2003" /> Die [[Ulna|Elle]] besaß mit 69&nbsp;cm Länge einen langen und schlanken Bau mit seitlich verschmälerten Gelenkenden. Das obere Gelenkende, das [[Olecranon]], konnte bei den meisten kleineren Arten länglich und schmal gestaltet sein, bei den größten war es breit und sperrig. Der [[Oberschenkelknochen]] stellte wie bei allen Megatherien einen breiten und massiven Knochen dar, der aber vorn und hinten starke Verschmälerungen aufwies, so dass die Breite des Knochens die Tiefe um das Vierfache übertraf.<ref name="Casinos 1996" /> Der längste bekannte Knochen war 78&nbsp;cm lang und gut 42&nbsp;cm breit, der kleinste nur 39&nbsp;cm lang und 20&nbsp;cm breit. Teilweise war der Schaft deutlich gedreht. Der dritte Trochanter als Muskelansatzstelle am Schaft, der charakteristisch für [[Nebengelenktiere]] ist, fehlte wie bei allen Megatherien. Die Gelenkflächen standen deutlich hervor, wodurch der Knochen in der Gesamtansicht nicht so rechtwinklig wirkte wie bei ''Eremotherium''.<ref name="Andre et al. 2001" /> [[Schienbein|Schien-]] und [[Wadenbein]] waren an beiden Enden miteinander verwachsen und nicht wie beim verwandten ''Eremotherium'' nur an einem. Die Länge des Schienbeins lag bei rund 54&nbsp;cm.<ref name="Brandoni et al. 2008" /><ref name="Pujos 2006" /><ref name="McDonald 2003" />

[[Datei:Megatherium americanum, left forepaw - MNCN Madrid.JPG|mini|links|hochkant|Linker Vorderfuß von ''Megatherium'' mit den typischen vier Strahlen]]
[[Datei:Megatherium cuvieri - right foot.JPG|mini|Rechter Hinterfuß von ''Megatherium'' mit den typischen drei Strahlen]]
Die Hand war prinzipiell vierstrahlig aufgebaut (Strahlen II bis V) und wich damit von seinem nahen Verwandten ''Eremotherium'' mit einer dreistrahligen Hand (bei späten Vertretern) ab. Wie bei ''Eremotherium'' waren aber auch bei ''Megatherium'' die [[Mittelhandknochen]] der beiden äußeren Strahlen am stärksten entwickelt und erreichten Längen von 25 beziehungsweise 23&nbsp;cm.<ref name="Pujos 2006" /> Sie übertrafen die beiden inneren Strahlen deutlich. Der Mittelhandknochen des ersten Strahles und einzelne Handwurzelknochen wie das [[Großes Vieleckbein|große Vieleckbein]] waren zum sogenannten ''Metacarpal Carpal Complex'' (MCC) verwachsen (bei ''Eremotherium'' zusätzlich noch der zweite Metacarpus). Insgesamt besaßen nur der zweite, dritte und vierte Finger jeweils drei [[Phalanx (Anatomie)|Phalangen]], am dritten waren allerdings die beiden hintersten Phalangen zu einer Einheit verschmolzen. Die jeweiligen Endphalangen trugen Klauen und wiesen meist eine dreieckige Form im Querschnitt auf. Aufgrund der massigen Ausbildung des letzten Fingerglieds am dritten Strahl war hier wohl ursprünglich die größte Kralle ausgebildet. Am fünften Finger bestanden nur zwei Phalangen, das Endglied fehlte.<ref name="Iuliis et al. 1994" /><ref name="Iuliis et al. 1999" /><ref name="Pujos et al. 2004" /> Der Fuß wies analog zu dem der anderen Megatherien drei Strahlen auf (Strahlen III bis V), wobei der [[Fuß#Allgemeines|Mittelfußknochen]] am dritten Strahl deutlich kürzer war. Dies war auch der einzige Zehenstrahl, der drei Phalangen umfasste – wie bei der Hand waren aber die ersten beiden Glieder miteinander verwachsen – und somit eine Kralle trug. Die beiden anderen, äußeren Strahlen hatten nur zwei, stark in der Länge reduzierte Zehenglieder und demzufolge keine Krallen ausgebildet.<ref name="Pujos et al. 2004" /><ref name="Brandoni et al. 2004" />

== Verbreitung und bedeutende Fossilfunde ==
[[Datei:Megatherium americanum.001 - Natural History Museum of London.JPG|mini|hochkant|Skelettrekonstruktion von ''M. americanum'' im [[Natural History Museum]] von London]]
''Megatherium'' war vom [[Pliozän]] bis zum frühen [[Holozän]] vor allem im mittleren und teils südlichen Bereich von [[Südamerika]] verbreitet, nur in den Hochgebirgslagen der [[Anden]] drang es weiter nach Norden vor. Funde sind überwiegend aus [[Argentinien]], [[Uruguay]], [[Chile]], [[Bolivien]], [[Peru]] und [[Ecuador]] bekannt. Die nördlicheren und eher [[Tropisches Klima|tropisch]] geprägten Tieflandregionen wurden dagegen von der nahe verwandten Gattung ''[[Eremotherium]]'' bewohnt, die im Gegensatz zu ''Megatherium'' auch [[Nordamerika]] erreichte. Eines der bisher wenigen gemeinsamen Vorkommen der beiden riesigen Bodenfaultiere ließ sich in der mittel- bis oberpleistozänen [[Santa-Vitória-Formation]] an den Ufern des Arroio Chuí und weiterer Flüsse im [[Brasilien|brasilianischen]] Bundesstaat [[Rio Grande do Sul]] belegen. ''Megatherium'' ist hier mit einem Teilschädel und einzelnen Elementen des Körperskeletts überliefert.<ref name="Pereira et al. 2019" /> Der Großteil der Funde stammt jedoch aus der [[Pampa]]region in Argentinien, und sie sind nach Auffassung vieler Forscher allesamt zu der sehr großen Art ''M. americanum'' zu stellen, die dieser Meinung nach auch den einzigen Vertreter im Tiefland östlich der Anden darstellte. Bedeutend sind unter anderem [[Punta Alta]] bei [[Bahía Blanca]] in der Provinz [[Buenos Aires (Provinz)|Buenos Aires]], wo bereits [[Charles Darwin]] während seiner Reise mit der ''[[Beagle (Schiff, 1820)|Beagle]]'' im Jahr 1832 Funde sammelte,<ref name="Keynes 2003" /><ref name="Fernicola et al. 2009" /> oder [[Luján]], eine der fossilreichsten Fundstellen Argentiniens in der gleichen Provinz, woher das Skelett stammte, das [[Georges Cuvier]] zur [[Erstbeschreibung]] von ''Megatherium'' diente.<ref name="Pinero 1988" /> Stellvertretend für die zahlreichen weiteren Funde in der Pampa sei hier der nahezu vollständige Unterkiefer von ''M. americanum'' von La Chumbiada am Río Salado im Norden der Provinz Buenos Aires genannt, der rund 12.000 Jahre alt ist und vergesellschaftet mit der Raubkatze ''[[Smilodon]]'' und dem Pferd ''[[Hippidion]]'' aufgefunden wurde.<ref name="Scanferla et al. 2013" /> Insgesamt stellt ''M. americanum'' nicht nur den größten Vertreter von ''Megatherium'' dar, sondern auch den am häufigsten dokumentierten und am besten untersuchten.<ref name="Andre et al. 2001" /> Allerdings sind vereinzelt auch Funde kleinerer Formen wie ''M. filholi'' aus den Pampagebieten bekannt, so dass die Gattung ''Megatherium'' vermutlich eine komplexere Verbreitungsgeschichte in der Region besaß. Hervorzuheben sind etwa die Fundstelle Rocas Negras bei Mar del Sur im Süden und Carmen de Areco sowie verschiedene weitere Plätze im Norden der Provinz Buenos Aires.<ref name="Agnolin et al. 2018" />

Ansonsten sind zumeist kleinere Arten von ''Megatherium'' aus den Anden beschrieben worden. Von ihnen existiert aber in der Regel nur sehr geringes Fundmaterial, und sie traten offensichtlich weniger häufig auf als ihr großer Verwandter in den Pampa-Tiefländern. Dadurch sind diese Arten aber auch meist weniger gut erforscht, wodurch beispielsweise kaum Aussagen zur innerartlichen Variabilität getroffen werden können.<ref name="Pujos et al. 2004" /> Aus Chile ist ''M. medinae'' bekannt, eine mittelgroße und grazile Form, die unter Verwendung eines Gebissrestes und einzelner Hinterbeinknochen aus der [[Pampa del Tamarugal]] beschrieben wurde.<ref name="Philippi 1893" /><ref name="Philippi 1893b" /> Weitere Funde, so ein Unterkiefer, Wirbel und Rippen, stammen aus der Nähe von [[Santiago de Chile]].<ref name="Frassinetti et al. 1974" /> Die kleinste und älteste Art stellt ''M. altiplanicum'' dar, die über einige Schädelreste und [[postcranial]]e Skelettelemente aus der unterpliozänen [[Umala-Formation]] nahe Ayo Ayo im [[Departamento La Paz (Bolivien)|Departamento La Paz]] im westlichen Bolivien nachgewiesen ist.<ref name="Andre et al. 2001" /> In geographischer Nähe ebenfalls im nördlichen Teil des [[Altiplano]] ist weiterhin aus der [[Ulloma-Formation]] des frühen [[Mittelpleistozän]]s nahe [[Ulloma]] am [[Río Desaguadero (Bolivien)|Río Desaguadero]] die mittelgroße Art ''M. sundti'' belegt. Ihr Fundmaterial umfasst neben zwei Schädeln, davon einer mit Unterkiefer, die 1893 zur Beschreibung der Art dienten,<ref name="Philippi 1893" /><ref name="Philippi 1893b" /> unter anderem ein Teilskelett eines nicht ausgewachsenen Individuums.<ref name="Iuliis 2006" /> Aus der [[Tarija-Formation]] nahe [[Tarija]] im südlichen Bolivien stammt hingegen das etwa ähnlich große ''M. tarijense'' in Form eines vollständigen Skeletts, welches bereits in den 1920er Jahren geborgen wurde.<ref name="Iuliis et al. 2009" /> Der gleichen Art kann auch ein Teilskelett aus Yuntac in Peru zugewiesen werden. Dieses gehört mit einer Lage in 4500&nbsp;m über dem Meeresspiegel zu den höchstgelegenen Funden von ''Megatherium''. Ein Oberschenkelknochen ist weiterhin aus dem [[Cuzco]]-Tal überliefert.<ref name="Pujos et al. 2004b" /> Ein unvollständiges Skelett aus der [[Santa-Rosa-Höhle]] bei [[Celendín]] in der peruanischen [[Region Cajamarca]] diente zur Beschreibung von ''M. celendinense'', dem bisher größten Vertreter der andinischen Arten, der fast so groß wie ''M. americanum'' selbst war.<ref name="Pujos 2006" /> Deutlich kleiner und sehr grazil war dagegen ''M. urbinai''. Von ihm sind ein Teilskelett aus Sacaco im Küstengebiet des südwestlichen Perus und ein weiteres aus der [[Tres-Vantanas-Höhle]] 70&nbsp;km südöstlich von [[Lima]] in rund 4000&nbsp;m Höhe geborgen worden.<ref name="Pujos et al. 2004" /> Von einem dritten Skelett – einem Jungtier, in [[Äolisches Sediment|äolischen Sedimenten]] nahe Uyujalla auch im Küstengebiet gelegen – wurde ebenfalls berichtet, dieses ging aber noch vor der Bergung verloren. In La Brea bei [[Talara]] im nordwestlichen Küstenland Perus wurde ein Teilskelett von ''M. elenense'' gefunden, ebenso wie bei Cerro de Pasco in der [[Region Pasco]] in 4300&nbsp;m Höhe. Dieser kleinere Vertreter von ''Megatherium'' war zuerst von [[Robert Hoffstetter]] im Jahr 1952 anhand einiger Funde von der Halbinsel [[Santa-Elena-Halbinsel|Santa Elena]] in [[Ecuador]] eingeführt worden, allerdings unter dem Gattungsnamen ''Eremotherium''.<ref name="Pujos et al. 2004b" /> Von der gleichen Halbinsel stammt auch das [[Typus (Nomenklatur)|Typus]]<nowiki>material</nowiki> von ''Eremotherium'', das 1948 von [[Franz Spillmann]] beschrieben worden war.<ref name="Spillmann 1948" />

== Paläobiologie ==
=== Fortbewegung ===
[[Datei:Pleistocene SA.jpg|mini|Lebensbild von ''Megatherium'' in der Pamparegion (mit Fell und ''[[Glyptodon]]'' links)]]
Im Gegensatz zu heutigen Faultieren und vergleichbar mit zahlreichen anderen ausgestorbenen Riesenfaultieren war ''Megatherium'' ein reiner Bodenbewohner, der sich hauptsächlich vierfüßig fortbewegte. Besonderes Kennzeichen sind die nach innen gedrehten Füße, so dass ''Megatherium'' sein Gewicht weitgehend auf den beiden äußersten Strahlen (IV und V) der Hinterfüße trug ''(pedolateral).'' Die Fußsohle zeigte so nach innen und hob sich in einem 35°-Winkel vom Boden ab. Der ''pedolaterale'' Gang stellt eine Besonderheit dar, die sich innerhalb der Faultiere mehrfach entwickelte und vor allem massive Umbauten am [[Sprungbein]] erforderte.<ref name="McDonald 2012" /><ref name="Toledo et al. 2018" /> Auch die Hand wies eine vergleichbare Drehung auf. Beim Aufsetzen auf den Boden lag diese gleichfalls auf dem äußeren Strahl, wobei die Position Ähnlichkeiten zu den krallenbewehrten [[Chalicotheriidae]] besitzt, die aber zu den [[Unpaarhufer]]n zu stellen sind. Die Drehung vor allem der Vorderfüße schränkte eine Manipulation von Objekten stark ein, sie konnten aber für das Heranziehen von Zweigen eingesetzt werden. Zudem wird aus der Stellung der Hände und Füße auf eine insgesamt langsame Fortbewegung geschlossen.<ref name="Tito et al. 2003" />

Es ist aber möglich, dass ''Megatherium'' trotzdem markant agiler war als die heutigen baumbewohnenden Faultiere. Das wird aus Untersuchungen am Innenohr geschlossen, wobei die Größe der [[Bogengänge]] in direkter Beziehung zur Flinkheit eines Tieres steht. Den Ergebnissen zufolge sollte ''Megatherium'' über eine bis zu dreimal höhere Agilität als heutige Faultiere verfügt haben.<ref name="Billet et al. 2013" /> Allgemein ließen sich die deutlich gebogenen Krallen wohl auch gut zum Graben einsetzen und widerstanden durch ihre symmetrische Form den dabei auftretenden Zug- und Kompressionskräften, wie Belastungsanalysen aufzeigten, doch spricht der Bau des gesamten Unterarms weitgehend gegen eine bodenwühlende Lebensweise. So ist bei ''Megatherium'' unter anderem der obere Gelenkfortsatz der Elle ([[Olecranon]]) deutlich zu kurz und konnte dadurch die für das Aufbrechen des Bodensubstrats notwendigen Hebelbewegungen nicht erzeugen. Für andere sehr große Bodenfaultiere aus der Gruppe der [[Mylodontidae]] wie etwa ''[[Glossotherium]]'' lässt sich eine teils im Erdreich grabende Lebensweise aber gut belegen.<ref name="Bargo et al. 2000" /><ref name="Patino et al. 2017" /><ref name="Patino et al. 2019" />

Eine intensive Debatte wurde darüber geführt, ob ''Megatherium'' sich auch in aufrechter Position fortbewegte. Das Aufrichten auf die Hinterbeine, um in höheren Baumkronen nach Nahrung zu suchen, kann aufgrund der Konfiguration des Beckens und der Hinterbeine als wahrscheinlich angesehen werden, ebenso wie die Tatsache, dass der Schwerpunkt des Körpers sehr weit hinten lag, so dass rund 70 % des Gewichtes von den Hinterbeinen getragen wurden, und dadurch ein Aufrichten erleichterte.<ref name="Bargo et al. 2000" /> Die Idee einer ''bipeden'' Fortbewegung kam schon Anfang des 20. Jahrhunderts auf, und es wurde auch versucht, diese mit Hilfe von [[Ichnofossil]]ien zu belegen. Solche Spurenfossilien von ''Megatherium'' liegen unter anderem vom Monte Hermosa und aus [[Pehuén-Có]] vor, beide Fundstellen liegen in der argentinischen Provinz [[Buenos Aires (Provinz)|Buenos Aires]]. Eine zentrale Rolle nehmen hier aber die Spuren von Pehuén-Có nahe [[Bahía Blanca]] ein. Diese 1986 entdeckte Fundstelle stellt eine der weltweit bedeutendsten von Ichnofossilien dar. Die Spuren verteilen sich auf einer Fläche von 1,5&nbsp;km² und sind in einem ursprünglich weichen Substrat eingedrückt. Sie umfassen Abdrücke zahlreicher Säugetiere, etwa des Kamelartigen ''Megalamaichnum'' (''[[Hemiauchenia]]''), des Südamerikanischen Huftiers ''Eumacrauchenichnus'' (''[[Macrauchenia]]'') oder des großen Gürteltierverwandten ''Glyptodontichnus'' (''[[Glyptodon]]''), und von Vögeln, etwa ''Aramayoichnus'' aus der Gruppe der [[Nandus]]. Ihr Alter wurde auf 12.000 Jahre datiert.<ref name="Blanco et al. 2003" /><ref name="Aramayo et al. 2015" />

Unter den Spurenfossilien befinden sich auch Abdrücke eines riesigen Faultiers, die der [[Ichnotaxon|Ichnospezies]] ''Neomegatherichnum'' zugewiesen werden. Die Größe der einzelnen Trittsiegel liegt bei durchschnittlich 88&nbsp;cm Länge und 48&nbsp;cm Weite, sie entspricht in etwa den Maßen des aufsetzenden Hinterfußes vom ''M. americanum''. Die Tiefe beträgt etwa 26&nbsp;cm. Insgesamt sind von ''Megatherium'' rund 80 Fährten mit jeweils wenigstens fünf Einzelspuren überliefert, was die Faultiergattung zu einem der am häufigsten nachgewiesenen Tiere der Fundstelle macht. An einigen Trittsiegeln lassen sich noch die Krallen der Mittelzehe als separater Abdruck erkennen. Dieser steht zumeist in einem Winkel von 50 bis 90° zur Längsachse des Fußes und wird bis zu 15&nbsp;cm lang.<ref name="Keynes 2003" /><ref name="Aramayo et al. 2015" /> Eine der längsten Fährten verläuft über circa 35&nbsp;m Länge und setzt sich aus insgesamt 35 Einzelspuren zusammen. Der Abstand zueinander misst etwa 1,5 bis 1,8&nbsp;m, was als Schrittlänge angenommen wird.<ref name="Farina et al. 1996" /> Da die Größe der Eindrücke relativ einheitlich ist, wurde geschlussfolgert, dass sich ''Megatherium'' überwiegend auf den Hinterbeinen fortbewegt habe (Bipedie). Nur etwa in der Mitte der Spurenfolge sind einzelne kleinere, nur 33&nbsp;cm lange und 27&nbsp;cm breite sowie 14&nbsp;cm tiefe Abdrücke zu erkennen, wo sich das Tier offensichtlich kurz in eine vierfüßige Position begab. Die angenommene Geschwindigkeit liegt bei 1,2 bis 1,4&nbsp;m/s, was etwas mehr als 4&nbsp;km/h entspricht, die Höchstgeschwindigkeit wurde mit 1,7&nbsp;m/s angesetzt. Biomechanische Untersuchungen zeigten weiterhin, dass die besondere Form des Oberschenkelknochens – hier vor allem der langschmale Querschnitt – seitlich auftretenden Beanspruchungen, die beim zweifüßigen Gang stärker wirken als beim vierfüßigen, besonders gut widerstehen konnte.<ref name="Casinos 1996" /><ref name="Blanco et al. 2003" />

Diese Interpretation wird aber zumeist abgelehnt, da aus funktionsmorphologischer Sicht eine vollständige Bipedie von ''Megatherium'' eher unwahrscheinlich ist. Eine alternative Erklärung der Spuren von Pehuén-Có wäre, dass die größeren Hinterfüße die Spuren der kleineren Vorderfüße jeweils überdecken, wie es auch an Spurenfossilien von ''[[Paramylodon]]'' aus Nevada beobachtet wurde.<ref name="Pujos et al. 2012" /><ref name="Farina et al. 2013; 254" /> Die Diskussion über die Bipedie von ''Megatherium'' beschränkt sich meist auf das große, in der Pamparegion verbreitete ''M. americanum''. Für die Arten aus der Andenregion wird hingegen als Anpassung an das Gelände des Hochgebirges eine mehr oder weniger dauerhafte vierfüßige Fortbewegung angenommen. Dies lässt sich unter anderem an den nach oben verschobenen und prominenter herausragenden Gelenkflächen des Hinterhauptsbeins, an den nur relativ flachen Oberschenkelknochen und an den teils stärker eingedrehten Hinterfüßen bei einigen Arten sowie an der Gestaltung der Hand belegen. So sind die beiden äußeren Mittelhandknochen, also diejenigen, die beim vierfüßigen Gang von ''Megatherium'' den Boden berühren, nahezu gleich lang und besitzen oberflächliche Aufrauungen, was auf einen häufigen Kontakt mit dem Untergrund hinweist.<ref name="Pujos et al. 2002" /><ref name="Pujos et al. 2004" /><ref name="Pujos 2006" />

=== Ernährung ===
''Megatherium'' gilt allgemein als Pflanzenfresser. Die hochkronigen Zähne würden eine Spezialisierung auf harte Grasnahrung indizieren, wie es bei zahlreichen heutigen [[Huftiere]]n mit derartigen Zähnen der Fall ist. Aufgrund des Fehlens des [[Zahnschmelz]]es lassen sich detaillierte Studien zu Abnutzungsspuren nicht durchführen. Der Bau des Kauapparates widerspricht aber einer stärkeren Spezialisierung auf Gräser. So befürworten etwa die sehr hohen Gelenkfortsätze des Unterkiefers, die deutlich nach hinten versetzte Zahnreihe, aber auch der abwärts führende Knochenauswuchs am vorderen Jochbogen, an dem der [[Musculus masseter]] ansetzt, starke vertikale Kaubewegungen. Die ''bilophodonten'' Zähne mit ihren beiden querstehenden, scharfen Leisten lassen weiterhin vermuten, dass die Nahrung eher zerschnitten als aufwendig zerkaut wurde. Im Vergleich zu anderen Faultieren und in Bezug auf seine Körpergröße besaß ''Megatherium'' eine große Gesamtkaufläche aller Backenzähne, die etwa 10.500 bis 11.100&nbsp;mm² umfasste. Das entspricht etwa dem zehnfachen Wert an Fläche, die das nahezu gleich große ''[[Lestodon]]'' aus der Gruppe der [[Mylodontidae]] aufwies, und liegt im Bereich heutiger [[Elefanten]]. Die effektive Vergrößerung der Kaufläche war dabei hauptsächlich das Resultat der Ausbildung der Querleisten auf den Backenzähnen. Die schneidende Wirkweise der Zähne führte aber gegenüber der mahlenden dazu, dass beim Kauen die [[Zellwand|Zellwände]] nicht immer aufgebrochen wurden und so weniger [[Nährstoffe]] direkt zur Verfügung standen. Jedoch konnte ''Megatherium'' aufgrund der großen Gesamtkaufläche mehr Nahrung gleichzeitig im Mundraum verarbeiten.<ref name="Vizcaino et al. 2006" />

Ob bei der Nahrungsaufnahme eine lange, bewegliche Zunge eingesetzt wurde, wie häufig angenommen, ist zweifelhaft. Der Bau des [[Zungenbein]]s ist bei ''Megatherium'' hochmodifiziert, der dort ansetzende [[Musculus geniohyoideus]] muss aufgrund der kurzen Distanz zur lang nach hinten gezogenen Symphyse des Unterkiefers sehr kurz gewesen sein, was beides gegen eine sehr mobile Zunge spricht.<ref name="Perez et al. 2010" /> Allerdings zeigen Rekonstruktionen der insgesamt schmalen Schnauze, dass höchstwahrscheinlich eine bewegliche Oberlippe ausgebildet war, ähnlich wie beim heutigen [[Spitzmaulnashorn]]. Diese bewegliche Lippe fungierte als Greiforgan bei der Nahrungsaufnahme und wird durch mehrere aufgeraute Flächen als Muskelansatzstellen nahe dem Augenfenster und dem [[Foramen infraorbitale]] sowie im Bereich des Oberkiefers und des Mittelkieferknochens angezeigt.<ref name="Bargo et al. 2006b" />

Der Bau des Gebisses und der Kaumuskulatur von ''Megatherium'' sprechen für eine Ernährung von eher weicher Pflanzenkost.<ref name="Bargo 2001" /> Dies bestätigen auch Funde von [[Koprolith]]en von ''Megatherium'', die neben Resten von [[Meerträubel]] auch solche von ''[[Fabiana]]'', ''[[Acantholippia]]'', ''[[Junellia]]'' und ''[[Chuquiraga]]'' enthielten.<ref name="McDonald et al. 2008" /> Allerdings ergaben [[Isotopenuntersuchung]]en an Gebissresten aus der westargentinischen Provinz [[Provinz Mendoza|Mendoza]], die in die Spätphase des [[Pleistozän]]s datieren, eine eher gemischte Pflanzenkost bestehend aus Blättern und Gräsern. Hier wird angenommen, dass die Tiere sich möglicherweise in ihrem Ernährungsverhalten den ökologischen Bedingungen der Region anpassten. Diese unterlag im Ausgang der [[Letzte Kaltzeit|letzten Kaltzeit]] größeren Veränderungen und war durch einen stärkeren [[Gebirgsland|montanen]] Einfluss geprägt.<ref name="Praderio et al. 2012" /> Ähnliche Ergebnisse erbrachte eine Studie an Fossilresten aus der argentinischen Pamparegion, bei der auch Vergleichsmaterial von heutigen Säugetieren herangezogen wurde. Die entsprechenden Daten der [[Kohlenstoff]]isotope ([[δ13C]]) sprechen hier von einer rein pflanzlichen Ernährung, die recht hohen Werte bei den [[Stickstoff]]isotopen werden auf das trockene Klima zurückgeführt.<ref name="Bocherens et al. 2017" /> Untersuchungen von Abrasionsspuren an den Zähnen von Individuen aus dem nördlichen Argentinien ergaben bisher kein eindeutiges Bild zum Ernährungsverhalten von ''Megatherium'' in Bezug auf eine stärkere Bevorzugung von harter oder weicher Pflanzenkost. Die dabei bemerkte hohe Anzahl an Schliffspuren, die eigentlich typisch für Tiere mit Anpassung an eine eher härtere Pflanzenkost ist, wird ebenfalls auf das trockene Klima und der daraus resultierenden stärkeren Staubentwicklung in der Pamparegion zurückgeführt, was zu einer schnelleren Abnutzung der Zähne führte.<ref name="Green et al. 2015" />

Entgegen den oben genannten Analysen wurde vor allem im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert auch die Ansicht vertreten, dass ''Megatherium'' sich von Fleisch ernährte und als [[Kleptoparasit]] lebte, der großen Raubtieren ihre Beute streitig machte, oder als Aasfresser frisch verendete Kadaver nutzte. Erklärt wurde dies damit, dass das Vorderbein aufgrund der Beschaffenheit des Olecranon nicht zum Graben geeignet war, dafür allerdings für hohe und kraftvolle Geschwindigkeiten. Demnach konnte ein Tier mit einer Bewegung des Arms, dessen Gewicht mit etwa 115&nbsp;kg veranschlagt wird, etwa 2700&nbsp;J. freisetzen (vergleichbar mit der Energie, die beim Aufprall eines 10&nbsp;kg schweren Objekts aus 20&nbsp;m Höhe entsteht). Die so erreichte Kraft war ausreichend, um große Kadaver zu öffnen. Zudem besaß ''Megatherium'' lange scharfe Krallen an den drei mittleren Fingern (II bis IV), die außerdem seitlich verschmälert waren und so das Abreißen von Fleisch befördert haben könnten. Demnach wäre es möglich, dass die Krallen neben einem Einsatz bei innerartlichen Rivalenkämpfen auch zum Erbeuten von Fleisch dienten.<ref name="Farina et al. 1996" /> Als Hinweis auf eine teils fleischliche Ernährung gilt auch eine Rippe eines großen Faultiers oder Rüsseltiers, auf der sich Nagespuren befinden, die typische Marken der ''bilophodonten'' Zähne von ''Megatherium'' zeigen. In der Regel gelten die Faultiere als weitgehend pflanzenfresserisch,<ref name="Pujos et al. 2012" /> doch ernähren sich auch heutige Pflanzenfresser gelegentlich von Fleisch.<ref name="Farina et al. 2013; 304" />

=== Weichteilmorphologie und Pathologien ===
[[Datei:Megatherium.jpg|mini|Historische Lebendrekonstruktion von ''Megatherium'' nach [[Heinrich Harder]] (um 1920) mit Fellkleid]]
In zahlreichen Lebendrekonstruktionen wird ''Megatherium'' mit einem dichten Fell dargestellt. Begünstigt wird diese Vorstellung dadurch, dass einerseits die heutigen Baumfaultiere ebenfalls über Fell verfügen, andererseits von ausgestorbenen Faultieren wie ''[[Mylodon]]'' oder ''[[Nothrotheriops]]'' fossilisierte Fellreste vorliegen. Die enorme Größe der Tiere mit bis zu 6&nbsp;t Körpergewicht und ihre Verbreitung in eher temperierten Regionen Südamerikas macht dies zumindest für die größten Vertreter wie ''M. americanum'' eher unwahrscheinlich. Hier spricht die notwendige [[Thermoregulation]] eines derartig großen Körpers zur besseren Ableitung von Wärme und Vermeidung von deutlicher Überhitzung eher für eine mehr oder weniger nackte Haut, wie es auch bei anderen großen Säugetieren wie [[Elefanten]], [[Nashörner]]n oder [[Flusspferde]]n der Fall ist. Eine dichte Fellbedeckung würde eine enorme Menge an Trinkwasser voraussetzen, um den Wärmehaushalt auszugleichen, was aber in der gebietsweise [[Arides Klima|semiariden]] Pamparegion Südamerikas nur schwer zur Verfügung gestanden haben dürfte.<ref name="Farina et al. 2013; 259" /> Eine Studie aus dem Jahr 2025 kommt indes zu dem Ergebnis, dass auch die großen Vertreter von ''Megatherium'' über eine Fellbedeckung verfügten. Begründet wird dies mit der relativ niedrigen Körpertemperatur, die über Isotopenanalysen an den Zähnen ermittelt wurde und bei schätzungsweise rund 31 °C lag. In Verbindung mit einer niedrigen Stoffwechselrate und den teils harschen Umgebungstemperaturen auch in der Pamparegion während der letzten Kaltzeit wären die Tiere somit nicht in der Lage, ihren Wärmehaushalt aufrechtzuhalten. Berechnungen zufolge würde eine Felldicke von rund 30&nbsp;mm mit dichter Struktur von etwa 1300 bis 2000 Haaren je Quadratzentimeter dies kompensieren. Dies hätte zudem den Effekt, dass sich der thermoneutrale Bereich der Tiere derartig erweitert, dass dieser die schwankenden Umgebungstemperaturen abdecken würde. Zur Aufrechterhaltung der Lebensfunktionen wäre, abhängig von Lebensraum und Jahreszeit, eine tägliche Nahrungsaufnahme von 140 bis über 200&nbsp;kg an Nassfutter nötig.<ref name="Deak et al. 2025" />

Ungeklärt ist die Frage, ob ''Megatherium'' ähnlich den großen Vertretern der [[Mylodontidae]] über [[Osteoderm]]e in der Haut verfügte. Die Knochenplättchen sind bei den Mylodonten regellos verteilt, ähneln etwa denen der knöchernen Panzer der [[Gürteltiere]] und [[Glyptodontidae]], haben aber eine einfachere Struktur. Gelegentlich werden solche Bildungen auch für ''Megatherium'' (und für das verwandte ''[[Eremotherium]]'') beschrieben, für ersteres etwa von der Fundstelle [[Campo Laborde]] in der Pamparegion Argentiniens.<ref name="Politis et al. 2008" /> Da an den meisten Fundstellen mit Resten von ''Megatherium'' auch verschiedene Mylodonten vergesellschaftet sind und zudem auch Glyptodonten relativ häufig vorkommen, fehlt bisher ein eindeutiger anatomischer Beweis dafür.<ref name="McDonald 2018" />

Krankheitsbedingte Knochenveränderungen sind bei ''Megatherium'' wie bei zahlreichen anderen Megatherien häufig zu finden. Sie betreffen meist die Wirbelsäule. Häufig treten sie an Schwanz und Becken auf. Dabei ist unter anderem das Typusskelett von ''M. celendinense'' von zahlreichen pathologischen Veränderungen überprägt, die nicht nur beide genannten Skelettabschnitte betreffen, sondern auch den Schädel und Rippen. Bei einem Fund von ''M. urbinai'' tritt weiterhin noch eine auf [[Osteoarthrose]] zurückzuführende Knochenschwellung auf, die möglicherweise auf einer Fraktur beruht.<ref name="Pujos 2006" /><ref name="Pujos et al. 2004" />

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Megatheriinae nach De Iuliis et al. 2009<ref name="Iuliis et al. 2009" /> und Pujos et al. 2013<ref name="Pujos et al. 2013" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=[[Megatheriinae]]&nbsp;
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      |1=&nbsp;''[[Megathericulus]]''
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''Megatherium'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der ausgestorbenen [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Megatheriidae]]. Diese umfassen mittelgroße bis sehr große Vertreter aus der [[Ordnung (Biologie)|Unterordnung]] der [[Faultiere]] (Folivora). Innerhalb der Faultiere bilden die Megatheriidae wiederum zusammen mit den [[Megalonychidae]] und den [[Nothrotheriidae]] eine enger verwandte Gruppe, die Überfamilie [[Megatherioidea]]. In einer klassischen Auffassung, gestützt durch [[Anatomie|skelettanatomische]] Studien formen die Megatherioidea eine der beiden großen Faultierlinien, die andere findet sich in den [[Mylodontoidea]]. [[Molekulargenetik|Molekulargenetische]] Analysen und Untersuchungen zur [[Protein]]struktur etablieren mit den [[Megalocnoidea]] eine dritte Linie. Den Ergebnissen der letzteren Studien zufolge gehören mit den [[Dreifinger-Faultiere]]n (''Bradypus'') auch eine der beiden heute noch bestehenden Faultiergattungen zu den Megatherioidea.<ref name="Delsuc et al. 2019" /><ref name="Presslee et al. 2019" /> Zu den nächsten Verwandten von ''Megatherium'' innerhalb der Megatheriidae zählt das ähnlich große ''[[Eremotherium]]'', welches das [[Schwestertaxon]] darstellt, im Gegensatz zu ''Megatherium'' aber eher die tropisch geprägten Tieflandgebiete Südamerikas bewohnte und auch nach Nordamerika vordrang. Gleichfalls in eine nähere Verwandtschaft gehören die stammesgeschichtlich älteren Vertreter ''[[Pyramiodontherium]]'' und ''[[Megatheriops]]''. Alle diese Formen bilden die Unterfamilie der [[Megatheriinae]], die die entwickelten großen Bodenfaultiere innerhalb der Megatheriidae stellen.<ref name="Gaudin 2004" /><ref name="Iuliis et al. 2009" />

Die Gattung gliedert sich in zwei Untergattungen mit heute insgesamt neun bekannten Arten:<ref name="Pujos et al. 2004" /><ref name="Andre et al. 2001" /><ref name="Pujos 2006" /><ref name="Iuliis 2006" /><ref name="Iuliis et al. 2009" /><ref name="Agnolin et al. 2018" />
* Untergattung ''Megatherium'' {{Person|[[Georges Cuvier|Cuvier]]}}, 1796
:* ''M. americanum'' {{Person|Cuvier}}, 1796
:* ''M. altiplanicum'' {{Person|[[Pierre-Antoine Saint-André|Saint-André]] & [[Gerardo De Iuliis|De Iuliis]]}}, 2001
* Untergattung ''Pseudomegatherium'' {{Person|[[Lucas Kraglievich|Kraglievich]]}}, 1931
:* ''M. sundti'' {{Person|[[Rudolph Amandus Philippi|Philippi]]}}, 1893
:* ''M. urbinai'' {{Person|[[François Pujos|Pujos]] & [[Rodolfo Salas|Salas]]}}, 2004
:* ''M. celendinense'' {{Person|Pujos}}, 2006
:* ''M. elenense'' {{Person|[[Robert Hoffstetter|Hoffstetter]]}}, 1952
:* ''M. medinae'' {{Person|Philippi}}, 1893
:* ''M. tarijense'' {{Person|[[Paul Gervais (Zoologe)|Gervais]] & [[Florentino Ameghino|Ameghino]]}}, 1880
:* ''M. filholi'' {{Person|[[Perito Moreno|Moreno]]}}, 1888
Bis auf ''M. americanum'', die bekannteste und am besten untersuchte Art, sind alle anderen Vertreter bisher nur von wenig Fundmaterial bekannt. Die Untergattung ''Pseudomegatherium'' umfasst die weitgehend in den [[Anden]] oder im schmalen Küstenstreifen zum Pazifik nachgewiesenen Arten. Sie unterscheidet sich von ''Megatherium'', und da vor allem von dem bisher bekannten hauptsächlichen Vertreter ''M. americanum'', durch eine Reduktion der Körpergröße um 20 bis 60 % – allerdings ist mit ''M. celendinense'' auch eine Art bekannt, die fast die Größe von ''M. americanum'' erreichte. Weitere Unterschiede sind die etwas abweichende Gestaltung der Gelenkflächen am Hinterhauptsbein für den Ansatz der Halswirbelsäule (höher gelegen und prominenter herausragend), die kürzere Schnauze, eine etwas andere Gestaltung der Hand mit zwei gleich langen, äußeren Mittelhandknochen, flachere Oberschenkelknochen und bestimmte Merkmale am [[Sprungbein]]. Ein Teil dieser Eigenschaften, so die Form und Lage der [[Kondylus|Hinterhauptscondylen]] sowie die Gestaltung des [[Oberschenkelknochen|Femurs]] oder der Hand, werden mit besonderen Anpassungen an die geographischen Verhältnisse der Anden in Verbindung gebracht, etwa einer stärkeren bis dauerhaft vierfüßigen Bewegung.<ref name="Pujos et al. 2002" /><ref name="Pujos 2006" />

Neben den heute anerkannten Arten wurden noch weitere benannt beziehungsweise beschrieben, etwa ''M. lundii'', ''M. gaudryi'', ''M. cuvieri'' oder ''M. parodii'', sie gelten aber meist als [[Synonym (Taxonomie)|synonym]] zu ''M. americanum''. Uneinigkeit herrscht bei ''M. gallardoi'', einem sehr großen Vertreter von ''Megatherium'', der 1921 von [[Carlos Ameghino]] und [[Lucas Kraglievich]] anhand eines in das [[Mittelpleistozän]] datierenden, 83&nbsp;cm langen, allerdings zahnlosen Schädels aus [[Buenos Aires]] beschrieben worden war.<ref name="Ameghino et al. 1921" /> Hier sehen einige Autoren die Art als valide an und heben unter anderem den kaum mit dem Oberkiefer verwachsenen Mittelkieferknochen und die geringere Höhe des Unterkieferkörpers resultierend aus einer geringeren Hypsodontie der Backenzähne als besondere Kennzeichen hervor.<ref name="Brandoni et al. 2008" /> Andere Wissenschaftler führen diese Merkmale wiederum auf die innerartliche Variabilität von ''M. americanum'' zurück, womit nach dieser Auffassung die Art der einzige Vertreter seiner Gattung in der Pamparegion wäre.<ref name="Farina et al. 2013; 213" /> Problematisch ist die aus dem Unterpliozän stammende Art ''M. antiquum'', die 1885 von [[Florentino Ameghino]] mit Hilfe isolierter Zähne eingerichtet wurde. Die Zähne ähneln denen von ''M. americanum'', erreichen aber nur ein Drittel der Größe. Die Eigenständigkeit der Art wird angezweifelt, da das nur wenige Stücke umfassende Fundmaterial kaum diagnostische Merkmale erkennen lässt.<ref name="Brandoni 2006" /><ref name="Brandoni 2013" />

== Stammesgeschichte ==
=== Ursprünge ===
Über den Ursprung der Gattung ''Megatherium'' gibt es mehrere Theorien. Einerseits wird eine Entstehung allgemein im südlichen Teil Südamerikas angenommen. Von dort breitete sich die Gattung weiter nach Westen aus und erreichte später im [[Pleistozän]] im Andenraum ihre höchste [[Biodiversität|Diversität]]. Diese Annahme ist kongruent zu den häufigen und mit rund einem halben Dutzend Gattungen recht vielfältigen Nachweisen [[Pliozän|pliozäner]] und [[Miozän|obermiozäner]] Megatherien im zentralen und südlichen Südamerika.<ref name="Carlini et al. 2008" /><ref name="Pujos et al. 2013" /> So treten allein im obermiozänen ''Conglomerado osífero'' im unteren Abschnitt der [[Ituzaingó-Formation]], die an den Uferbänken des Unterlaufs des [[Río Paraná]] nahe der argentinischen Stadt [[Paraná (Entre Ríos)|Paraná]] aufgeschlossen ist, mit ''[[Eomegatherium]]'', ''[[Pliomegatherium]]'', ''[[Pyramiodontherium]]'' und ''[[Promegatherium]]'' vier Gattungen auf.<ref name="Brandoni 2006" /> Unterstützend zu dieser eher südlichen Herkunft datiert ein nur 28&nbsp;cm langer Schädel eines Jungtiers von ''Megatherium'' aus der [[Chapadmalal-Formation]] bei San Eduardo del Mar in der argentinischen [[Pampa]]region auf ein Alter von 3,58 Millionen Jahren und damit in die zweite Hälfte des Pliozäns.<ref name="Chimento et al. 2020" /> Eine weit nördlichere Entstehung kann aber auch nicht ausgeschlossen werden, allerdings fehlen häufig Aufschlüsse aus dieser Zeit im nördlichen Südamerika. Die dort seit dem Beginn des 21. Jahrhunderts aufgefundenen Vertreter der späten Megatherien aus dem Übergang vom Miozän zum Pliozän, etwa ''[[Urumaquia]]'' und ''[[Proeremotherium]]'',<ref name="Carlini et al. 2006" /><ref name="Carlini et al. 2008" /> lassen dabei nicht zwingend annehmen, dass die [[Taxon|taxonomische]] Vielfalt hier geringer war als in den südlicheren Regionen.<ref name="McDonald et al. 2008" /> Als dritte Möglichkeit besteht ein Ursprung von ''Megatherium'' im Andengebiet, was wiederum übereinstimmend wäre mit der höchsten hier nachgewiesenen Artenvielfalt.<ref name="Pujos 2008" /> Zudem ist mit ''M. altiplanicum'' auch einer der ältesten Nachweise der Gattung in dieser Region überliefert, der in den Beginn des Pliozäns datiert, wobei [[Radiometrie|radiometrische]] Daten ein Alter zwischen 5,4 und 2,8 Millionen Jahren angeben.<ref name="Andre et al. 2001" /><ref name="Pujos 2008" />

Im Pleistozän sind dann rund ein halbes Dutzend Arten aus der Andenregion überliefert, ihre zeitliche Einordnung ist aufgrund der wenigen Funde teilweise nur ungenau möglich.<ref name="Brandoni et al. 2008" /> Aus der [[Pampa]]region wiederum stammt die bedeutendste und häufigste Art, ''M. americanum''. Diese war dort weit verbreitet und trat wenigstens seit dem frühen [[Mittelpleistozän]] auf. Ihr Vorkommen wird in der lokalen [[Stratigraphie (Geologie)|Stratigraphie]] durch die Faunenstufe der ''Megatherium americanum biozone'' angezeigt, welche mit dem Beginn des Mittelpleistozäns vor rund 780.000 Jahren zusammenfällt und die die vorhergehende ''Tolypeutes pampaeus biozone'' ablöste, benannt nach einem heute ausgestorbenen [[Kugelgürteltier]].<ref name="Nabel et al. 2000" />

=== Aussterben und Einfluss des Menschen ===
Der überwiegende Teil der Funde stammt aber aus dem [[Oberpleistozän|Oberen Pleistozän]]. Ihr können auch die jüngsten Funde zugeschrieben werden, die in den Ausgang des Pleistozäns und in das frühe [[Holozän]] datieren. Sie gehören damit in die Zeit der Ankunft der ersten menschlichen Bewohner Südamerikas, die erstmals um etwa 14.800 vor heute nachweisbar sind, und zugleich in die Phase der [[Quartäre Aussterbewelle|quartären Aussterbewelle]], der zahlreiche Großsäugetiere weltweit zum Opfer fielen. Inwiefern die frühen Besiedler Amerikas direkt am Aussterben der riesigen Faultiergattung beteiligt waren, ist in der Forschung umstritten. Hinweise auf Interaktionen zwischen Mensch und ''Megatherium'' liegen bisher nur wenige vor. Bedeutend in diesem Zusammenhang sind unter anderem die Funde von [[Arroyo Seco (Fundplatz)|Arroyo Seco]], einer mehrphasigen Freilandfundstelle in der Provinz Buenos Aires in Argentinien. In den unteren Fundhorizonten, die [[Radiocarbondatierung]]en zufolge zwischen 10.500 und 12.240 Jahren vor heute datieren, wurden neben Hinterlassenschaften von menschlichen [[Jäger und Sammler|Jäger-Sammler-Gruppen]] auch Reste von ''Megatherium'' gefunden, was die Jagd auf oder die Verwendung der Reste des riesigen Bodenfaultiers annehmen lässt.<ref name="Politis et al. 2009" /> Der archäologische Fundplatz [[Paso Otero]] 5 in der gleichen Provinz barg auf knapp 100&nbsp;m² gut 80.000, zum großen Teil stark zerschlagene Knochenreste. Ihr dadurch fragmentierter Zustand lässt eine genaue Bestimmung nur eingeschränkt zu, jedoch wurden insgesamt 29 Exemplare ''Megatherium'' zugeordnet. Assoziiert waren die Faunenreste mit über 80 Steinartefakten aus [[Quarzit]], darunter auch einzelne Fischschwanz-Spitzen (''fish tail points''). Das Alter des Fundplatzes wurde mit Hilfe der Radiokarbonmethode auf 10.440 bis 9.400 Jahre [[Before Present|BP]] bestimmt. Als Besonderheit erwies sich ein [[Fersenbein]] von ''Megatherium'', das von zahlreichen gebrannten Knochen umgeben war; sie werden als Brennmaterial interpretiert.<ref name="Martinez 2001" /><ref name="Martinez et al. 2004" /><ref name="Martinez 2006" /><ref name="Martinez et al. 2013" />

In den Übergangszeitraum vom Oberen Pleistozän zum Unteren [[Holozän]] wird [[Campo Laborde]] eingeordnet, ebenfalls in der argentinischen Provinz Buenos Aires gelegen. Neben über 100 [[Abschlag (Archäologie)|Abschlägen]] aus Quarzit als menschliche Relikte wurden bisher auch mehr als 99.000 Knochenfunde gemacht, darunter 108 zu zählende Reste von ''Megatherium'', die einem Teilskelett ohne Schädel eines einzelnen Individuums angehören. Die Knochen insgesamt sind teilweise stark zerschlagen. Einzelne Rippen von ''Megatherium'' besitzen Schnittmarken und wurden teilweise auch zu Werkzeugen modifiziert. Insgesamt zeigt der Befund, dass das Skelett eindeutig von Menschen zerlegt wurde. Radiocarbonmessungen an einzelnen Knochen des Faultiers ergaben ursprünglich ein Alter von 7750 bis 8700 Jahre vor heute.<ref name="Politis et al. 2008" /> Sie ließen somit ein Überleben von ''Megatherium'' bis in das Untere Holozän vermuten, womit die Faultiergattung im Gegensatz zu zahlreichen anderen großen Bodenfaultieren sowohl die erste Ankunft des Menschen in Südamerika als auch die rapiden Klimaänderungen zum Ausgang der letzten Kaltzeit um mehrere Tausend Jahre überlebt hätte.<ref name="Gutierrez et al. 2008" /><ref name="Barnosky et al. 2010" /> Neuere Datierungen aus dem Jahr 2019 erbrachten allerdings mit 10.250 bis 12.730 Jahren vor heute deutlich höhere Alterswerte.<ref name="Politis et al. 2019" />

Zu den wenigen Spuren der Manipulation von Knochen von ''Megatherium'' durch den Menschen gesellt sich noch ein [[Atlas (Anatomie)|erster Halswirbel]], der einzelne Schnittmarken von Steinartefakten aufweist. Er wurde in der Pamparegion entdeckt und gelangte Mitte des 19. Jahrhunderts in das [[Museo di Storia Naturale di Firenze|Museo di Storia Naturale]] in Florenz. Es fehlen allerdings Hinweise zur genauen [[Stratigraphie (Geologie)|stratigraphischen]] Fundposition und somit zum Fundkontext, wodurch der Knochenrest als problematisch zu erachten ist.<ref name="Chichkoyan et al. 2017" />

== Forschungsgeschichte ==
=== Cuvier und das ''Megatherium'' ===
[[Datei:MegatheriumSqueletteCuvier1812.jpg|mini|Skelettrekonstruktion von ''Megatherium'' nach Bru de Rámon, 1793]]
[[Datei:Madrid MNCN-Megatherium americanum2.jpg|mini|hochkant|links|Das erste Skelett von ''Megatherium'' heute im [[Museo Nacional de Ciencias Naturales]] in Madrid]]
Der nachweislich früheste Fund von ''Megatherium'' ist ein nahezu vollständiges Skelett, welches nach unterschiedlichen Angaben zwischen 1787 und 1789 von Manuel Torres, einem [[Dominikaner]], in [[Luján]] an den Ufern des [[Río Luján]] in der heutigen argentinischen Provinz [[Buenos Aires (Provinz)|Buenos Aires]] entdeckt worden war. [[Nicolás del Campo]], damaliger Vizekönig von [[Vizekönigreich Río de la Plata|Río de la Plata]], verschiffte das Skelett verpackt in sieben Kisten nach Spanien an das ''[[Museo Nacional de Ciencias Naturales|Real Gabinete de Historia Natural de Madrid]]'', wo es am 29. September 1789 ankam. Dort nahm es [[Juan Bautista Bru de Ramón]] (1740–1799) in Empfang. Dieser arbeitete dort als Präparator und erstellte Skelettrekonstruktionen von verendeten Tieren für das naturhistorische Kabinett, so zum Beispiel von Elefanten. Er begann unmittelbar mit der Arbeit und beendete die Rekonstruktion vier Jahre später mit der Stellung des Skeletts in einer aus heutiger Sicht eher unnatürlichen Pose. Allerdings handelte es sich bei Brus Skelettrekonstruktion von ''Megatherium'' aus einer naturhistorischen Betrachtung heraus um die erste eines ausgestorbenen Wirbeltiers weltweit. Neben der Aufstellung des Skeletts fertigte Bru auch eine Monographie mit Beschreibung des Skelettes an, die auch 22 Abbildungen enthielt, eine von der Rekonstruktion und die restlichen über einzelne Knochen, die von [[Manuel Navarro]] gezeichnet worden waren. Allerdings wurde die Beschreibung nicht öffentlich publiziert, jedoch übergab man noch im Jahr 1793 einige Kopien der Zeichnungen einem französischen Repräsentanten.<ref name="Pinero 1988" /><ref name="Vizcaino et al. 2008" />

[[Datei:Georges Cuvier large.jpg|mini|hochkant|[[Georges Cuvier|Baron Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier]]]]
Die Kopien gelangten in die Hände des französischen Anatomen [[Georges Cuvier]] (1769–1832), der damals am [[Muséum national d’histoire naturelle]] in Paris arbeitete und über den Fund einen Bericht anfertigen sollte. Dieser erschien 1796 in der Zeitschrift ''Magasin encyclopédique'', worin er dem riesigen Tier die wissenschaftliche Bezeichnung ''Megatherium americanum'' gab. Der Bericht gilt somit als [[Erstbeschreibung]] von Gattung und Art.<ref name="Cuvier 1796" /> Der Gattungsname leitet sich von den [[Griechische Sprache|griechischen]] Wörtern ''μέγας'' (''mégas'' „groß“) und ''θηρίον'' (''thēríon'' „Tier“) her und bezieht sich auf die Größe des Faultiers. Cuvier nutzte bei seiner Beschreibung die für seine Zeit neue Methodik der [[Vergleichende Anatomie|vergleichenden Anatomie]], wobei er die Zeichnungen als Grundlage nahm, das spanische Skelett hatte Cuvier selbst nie persönlich in Augenschein genommen. In seinem Bericht bezeichnete er die Herkunft des Skelettes fälschlicherweise mit „Paraguay“, doch ist Cuviers Artikel insofern bedeutend, als dass es sich um seine erste Arbeit über ausgestorbene Tiere handelt. Auch bemerkte Cuvier, dass ähnliche Tiere wie ''Megatherium'' heute nicht mehr existierten und damit ausgestorben waren, was damals eine revolutionäre Ansicht darstellte.<ref name="Pinero 1988" /><ref name="Vizcaino et al. 2008" /><ref name="Argot 2008" />

Cuviers Bericht wurde von [[José Garriga]] nach Spanien gebracht, der ihn dort übersetzen wollte. Dabei fand er heraus, dass Bru bereits einen Aufsatz angefertigt hatte und publizierte ihn zusammen mit Cuvier im gleichen Jahr unter seiner Herausgeberschaft und auf eigene Kosten.<ref name="Garriga 1796" /> Dieses Buch bereitete den Weg für eine weitere Publikation von Georges Cuvier, die 1804 unter dem Titel ''Sur le Megatherium'' erschien und in der er die Verwandtschaft mit den Faultieren weiter herausarbeitete. Für Cuvier sprachen primär die Merkmale des Schädels, so der Bau der Jochbögen, und der Schulterregion, wie das ausgebildete [[Schlüsselbein]], für eine Beziehung zu den heutigen baumbewohnenden Faultieren, sekundär die Struktur des Gebisses und die Gestaltung der Gliedmaßen. Bei den Gliedmaßen bemerkte Cuvier, dass diese eher den heutigen Ameisenbären und Gürteltieren ähnelten und deutlich kürzer waren als bei den [[Rezent|rezenten]] Faultieren. Später, im Jahr 1812, fügte er seinen zweiten Aufsatz und Brus Abbildungen in sein Werk ''Recherches sur les ossemens fossiles'' ein,<ref name="Cuvier 1812" /> das zu den Grundlagenwerken zur Entwicklung der [[Paläontologie]] als wissenschaftliche Disziplin gehört.<ref name="Pinero 1988" /><ref name="Vizcaino et al. 2008" /><ref name="Argot 2008" />

=== Darwin und Owen ===
[[Datei:Richard Owen, riding his hobby.jpg|mini|hochkant|Karikatur über [[Richard Owen]], reitend auf einem ''Megatherium''-Skelett]]
Seit der Bergung des ersten Skeletts von ''Megatherium'' bei Luján sollte dies über mehr als vier Dekaden der einzige Fund dieses riesigen Bodenfaultiers bleiben. Zu Beginn der 1830er Jahre kam bei [[Villanueva (Buenos Aires)|Villanueva]] am [[Río Salado del Sur|Río Salado]], der die Pampaebenen südlich von [[Buenos Aires]] durchfließt, ein weiteres Teilskelett zu Tage, das bei Niedrigwasser nach einer ausgesprochen langen Trockenphase aus dem Fluss ragte. Die Fossilreste wurden geborgen und vom hochrangigen britischen Diplomaten [[Woodbine Parish]] nach England verschickt, wo sie nach eingehender Präparation [[William Clift]] am [[Royal College of Surgeons of England|Royal College of Surgeons]] vorstellte und 1835 publizierte. Da Parish davon ausging, dass in der Pamparegion noch weitere Skelette aufzufinden seien, bat er den damaligen Gouverneur von Argentinien, [[Juan Manuel de Rosas]], um Hilfe bei der Suche, was in der Folgezeit zur Entdeckung zweier weiterer Skelette führte.<ref name="Clift 1835" /> Von hoher Bedeutung für die Erforschung von ''Megatherium'' ist die Reise von [[Charles Darwin]] (1809–1882), die er mit der ''[[Beagle (Schiff, 1820)|Beagle]]'' zwischen 1831 und 1837 unternahm. Er entdeckte Ende August 1832 in felsigen Aufschlüssen an der Küste bei [[Punta Alta]] nahe [[Bahía Blanca]] im heutigen Argentinien zahlreiche neue Funde der Gattung. Da die Bordbibliothek der ''Beagle'' auch einen übersetzten Text mit Abbildung von Cuviers Beschreibung enthielt, war Darwin vertraut mit ''Megatherium'', allerdings bezeichnete er in seinen Tagebüchern der Reise zahlreiche unterschiedliche Fossilien als zu ''Megatherium'' gehörig. Darwin besuchte die Region erneut im Oktober 1833 und erreichte auch Luján, von wo das erste ''Megatherium''-Skelett stammte.<ref name="Keynes 2003" /><ref name="Brinkman 2010" />

Die Funde, die während der Reise gemacht worden waren, wurden nach England ins Royal College of Surgeons in London geschickt, wo sich ab 1836 der bedeutende Anatom [[Richard Owen]] (1804–1892) mit diesen zu beschäftigen begann. Im Jahr 1840 veröffentlichte Owen seine erste Abhandlung über das Riesenfaultier, das er als ''M. cuvieri'' bezeichnete<ref name="Owen 1840" /> (ein Name, der 1822 von [[Anselme Gaëtan Desmarest]] als Alternativname für ''M. americanum'' eingeführt wurde, aber als [[nomen illegitimum]] gilt<ref name="Fernicola et al. 2009" />). Zwischen 1851 und 1860 veröffentlichte Owen eine Serie von Monographien über ''Megatherium'', betitelt jeweils mit ''On the Megatherium (Megatherium americanum, Cuvier and Blumenbach)'', die sich jeweils unterschiedlichen Skelettpartien widmeten.<ref name="Owen 1851" /> Sein Abschlusswerk erschien 1861 und nannte sich ''Memoir on the Megatherium or giant Ground-sloth of America (Megatherium americanum, Cuvier)''.<ref name="Owen 1861" /> So erkannte Owen, dass ''Megatherium'' aufgrund seiner Größe terrestrisch lebte und sein Gewicht auf die Außenstrahlen der Hände und Füße legte ''(pedolateral)''. Er rekonstruierte auch, dass das Tier befähigt war, sich auf den Hinterbeinen aufzurichten, wobei es sich dabei mit dem Schwanz abstützte, um mit den Vorderbeinen nach Nahrung zu suchen. Aufgrund der präzisen Darstellungen und Zeichnungen gelten diese Abhandlungen noch heute als Standardwerke über Bodenfaultiere. Das dadurch entstandene Bild über ''Megatherium'' prägte nachhaltig die Öffentlichkeit. Aufgrund des Enthusiasmus, den Owen für das Faultier an den Tag legte, wurde er mehrfach auch karikiert.<ref name="Vizcaino et al. 2008" /><ref name="Farina et al. 2013; 31" />

=== Larrañaga und das gepanzerte Riesenfaultier ===
Eine weitere Episode, die das Bild über ''Megatherium'' zumindest im Verlauf des 19. Jahrhunderts nachhaltig prägte, war die Entdeckung eines Rücken- und Schwanzpanzers sowie eines Oberschenkelknochens, die nach heutiger Sicht zu einem Vertreter der [[Glyptodontidae]], stark gepanzerten Verwandten der [[Gürteltiere]], gehören; die Gruppe war damals aber noch nicht bekannt. [[Dàmaso Antonio Larrañaga|Dámaso Antonio Larrañaga]] (1771–1848), einer der damals führenden Naturforscher in den spanischen Kolonien, fertigte darüber im Jahr 1814 eine wissenschaftliche Beschreibung in seiner Schrift ''Diario de Historia Natural'' an und fügte dieser die Bezeichnung ''Dasypus'' (''Megatherium'' Cuv) bei. Die Angabe von ''Megatherium'' als Untergattung für die heutigen [[Langnasengürteltiere]] führte dazu, dass in der Folgezeit die Vorstellung über gepanzerte Riesenfaultiere entstand. Cuvier persönlich gab Larrañagas taxonomische Bezeichnung 1824 Anlass, diese auch in der zweiten Auflage seines Werkes ''Recherches sur les ossemens fossiles'' einzufügen.<ref name="Cuvier 1824" /><ref name="Fernicola et al. 2008" /> Die Idee über gepanzerte Riesenfaultiere war weit verbreitet, so hatte Clift 1835 bei der Beschreibung des zweiten Skelettfundes von ''Megatherium'' die mit den Resten assoziierten Panzerteile dem Faultier zugewiesen.<ref name="Clift 1835" /> Selbst Darwin notierte auf seiner ''Beagle''-Reise mehrfach Funde von Panzerfragmenten von ''Megatherium'', teilweise ordnete er bestimmte Reste nur aufgrund von Beifunden von Knochenplättchen der Faultiergattung zu.<ref name="Fernicola et al. 2009" /><ref name="Brinkman 2010" />

Zwar wurden bereits in den 1830er Jahren Einwände gegen die Panzerung von ''Megatherium'' erhoben, so unter anderem 1833 von [[Joseph Eduard d’Alton]] anhand von Panzer- und Knochenfunden aus Uruguay und Brasilien, die er nach intensiven [[Anatomie|anatomischen]] Vergleichen mit riesigen Gürteltieren in Verbindung brachte.<ref name="d'Alton 1833" /> Die Beschreibung von ''[[Hoplophorus]]'' durch [[Peter Wilhelm Lund]] im Jahr 1838<ref name="Lund 1839" /> und von ''[[Glyptodon]]'' durch Owen im Jahr darauf,<ref name="Owen 1839" /><ref name="Owen 1841" /> beide zeigten als Vertreter der Glyptodontidae starke Ähnlichkeiten zu Larrañagas ''Dasypus'' (''Megatherium'' Cuv), bewiesen aber letztendlich, dass die bisher bekannten Panzerfunde ganz anderen, aber ebenfalls riesigen Tieren angehörten. Owen revidierte in einer umfangreichen Beschreibung von ''Glyptodon'' im Jahr 1841 noch einmal die mit ''Megatherium'' verbundenen Panzerreste und korrigierte ihre tatsächliche Zugehörigkeit.<ref name="Owen 1841" /> Im Jahr 1865 wies der englische Paläontologe [[Thomas Henry Huxley]] (1825–1895) in einer Schrift über die Skelettanatomie von ''Glyptodon'' noch einmal auf die eindeutigen Belege der unterschiedlichen Herkunft beider Fossilgruppen hin.<ref name="Huxley 1865" /> Anzumerken ist hierbei, dass es jedoch tatsächlich große Bodenfaultiere gab, in deren Haut Knochenplättchen ausgebildet waren, doch formten diese nie einen festen Panzer. Zudem gehören diese Faultiere allesamt einer anderen Linie an ([[Mylodontidae]]), die mit den Megatheriidae eher entfernt verwandt ist. Die Existenz von ähnlich locker gestreuten Osteodermen in der Haut bei ''Megatherium'' ist darüber hinaus umstritten.<ref name="Hill 2006" /><ref name="McDonald 2018" />

=== Die Wende zum 20. Jahrhundert ===
Zum Ende des 19. und zu Beginn des 20. Jahrhunderts waren vor allem die italienischstämmigen Gebrüder [[Florentino Ameghino|Florentino]] (1854–1911) und [[Carlos Ameghino]] (1865–1936) bedeutend für die paläontologische Forschung in Südamerika. Sie beschrieben meist unabhängig voneinander mehrere Arten von ''Megatherium'', von denen aber nur ''M. tarijense'' aus dem Jahr 1880 bis heute gültig ist. Die Beschreibung der Art erfolgte weit nach der Entdeckung und Erstpublikation der Funde im Jahr 1855 durch [[Paul Gervais (Zoologe)|Paul Gervais]], sie zeigte aber auf, dass es auch Vertreter des Riesenfaultiers gab, die deutlich kleiner als ''M. americanum'' waren. Damit war zudem der erste Nachweis der Untergattung ''Pseudomegatherium'' erbracht.<ref name="Iuliis et al. 2009" /> Gut ein Dutzend Jahre später folgten dann mit ''M. sundti'' und ''M. medinae'' durch [[Rudolph Amandus Philippi]] zwei weitere Arten.<ref name="Philippi 1893" /><ref name="Philippi 1893b" /> In der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts prägten dann [[Lucas Kraglievich]] (1886–1932) und [[Robert Hoffstetter]] (1908–1999) die Forschung nachhaltig.<ref name="Farina et al. 2013; 31" />

== Literatur ==
* Paul S. Martin und Richard G. Klein (Hrsg.): ''Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution.'' The University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4.
* Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno und Gerardo De Iuliis: ''Megafauna. Giant beasts of Pleistocene South America.'' Indiana University Press, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3, S. 254–256.

== Einzelnachweise ==
<references>
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<ref name="Ameghino et al. 1921">Carlos Ameghino und Lucas Kraglievich: ''Descripción del „Megatherium gallardoi“ C. amegh descubierto en el Pampeano inferior de la ciudad de Buenos Aires.'' Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires 31, 1921, S. 134–156.</ref>
<ref name="Cartelle 2000">Carlos Castor Cartelle: ''Preguiças terrícolas, essas desconhecidas.'' Anales Ciência Hoje 27, 2000, S. 19–25.</ref>
<ref name="Farina et al. 2013; 213">Fariña, Vizcaíno und De Iuliis: ''Megafauna''. 2013, S. 213–216.</ref>
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<ref name="Brandoni et al. 2008">Diego Brandoni, Esteban Soibelzon und Alejo Scarano: ''On Megatherium gallardoi (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) and the Megatheriinae from the Ensenadan (lower to middle Pleistocene) of the Pampean region, Argentina.'' Geodiversitas 30 (4), 2008, S. 793–804.</ref>
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<ref name="Farina et al. 1996">Richard A. Fariña und R. Ernesto Blanco: ''Megatherium, the Stabber.'' Proceedings: Biological Sciences 263 (1377), 1996, S. 1725–1729.</ref>
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<ref name="Farina et al. 2013; 304">Fariña, Vizcaíno und De Iuliis: ''Megafauna''. 2013, S. 256–259 und 304–310.</ref>
<ref name="Scanferla et al. 2013">Agustín Scanferla, Ricardo Bonini, Lucas Pomi, Enrique Fucks und Alejandro Molinari: ''New Late Pleistocene megafaunal assemblage with well-supported chronology from the Pampas of southern South America.'' [[Quaternary International]] 305, 2013, S. 97–103.</ref>
<ref name="Frassinetti et al. 1974">Daniel Frassinetti und Valeria Azcárate: ''Presencia de Megatherium en los alrededores de Santiago (Chile).'' Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 33, 1974, S. 35–42.</ref>
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<ref name="Philippi 1893b">R. A. Philippi: ''Noticias preliminares sobre huesos fósiles de Ulloma.'' Anales de la Universidad de Chile 82, 1893, S. 499–506.</ref>
<ref name="Iuliis 2006">Gerardo De Iuliis: ''On the taxonomic status of Megatherium sundti Philippi, 1893 (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae).'' Ameghiniana 46 (1), 2006, S. 161–169.</ref>
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<ref name="Spillmann 1948">Franz Spillmann: ''Beiträge zur Kenntnis eines neuen gravigraden Riesensteppentieres (Eremotherium carolinense gen. et sp. nov.), seines Lebensraumes und seiner Lebensweise.'' Palaeobiologica 8, 1948, S. 231–279.</ref>
<ref name="Brandoni 2013">Diego Brandoni: ''Los Tardigrada (Mammalia, Xenarthra) del Mioceno Tardío de Entre Ríos, Argentinia.'' In: Diego Brandoni und J. I. Noriega (Hrsg.): ''El Neógeno de la Mesopotamia argentina.'' Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 14, 2013, S. 135–144.</ref>
<ref name="Pujos et al. 2013">François Pujos, Rodolfo Salas-Gismondi, Guillaume Baby, Patrice Baby, Cyrille Goillot, Julia Tejada und Pierre-Oliver Antoine: ''Implications of the presence of Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) in the Laventan of Peruvian Amazonia.'' Journal of Systematik Palaeontology 11 (7–8), 2013, S. 973–991.</ref>
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<ref name="Politis et al. 2008">Gustavo G. Politis und Pablo G. Messineo: ''The Campo Laborde site: New evidence for the Holocene survival of Pleistocene megafauna in the Argentine Pampas.'' Quaternary International 191, 2008, S. 98–114.</ref>
<ref name="Gutierrez et al. 2008">Marína A. Gutiérrez und Gustavo A. Martínez: ''Trends in the faunal human exploitation during the Late Pleistocene and Early Holocene in the Pampean region (Argentina).'' Quaternary International 191, 2008, S. 53–68.</ref>
<ref name="Barnosky et al. 2010">Anthony D. Barnosky und Emily L. Lindsey: ''Timing of Quaternary megafaunal extinction in South America in relation to human arrival and climate change.'' Quaternary International 217, 2010, S. 10–29.</ref>
<ref name="Farina et al. 2013; 259">Fariña, Vizcaíno und De Iuliis: ''Megafauna''. 2013, S. 259–260.</ref>
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<ref name="Keynes 2003">Richard D. Keynes: ''The Jayne Lecture. From Bryozoans to Tsunami: Charles Darwin’s Findings on the Beagle.'' Proceedings of the American Philosophical Society 147 (2), 2003, S. 103–127.</ref>
<ref name="Fernicola et al. 2009">Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno und Gerardo De Iuliis: ''The fossil mammals collected by Charles Darwin in South America during his travels on board the HMS Beagle.'' Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, S. 147–159.</ref>
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</references>

== Weblinks ==
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[[Kategorie:Zahnarme]]
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