Quelltext der Seite Maulstachler

<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name       = Maulstachler
| Taxon_WissName   = Stomiiformes
| Taxon_Rang       = Ordnung
| Taxon_Autor      = [[Charles Tate Regan|Regan]], 1909
| Taxon2_WissName  = Stomiati
| Taxon2_Rang      = Unterkohorte
| Taxon3_WissName  = Euteleosteomorpha
| Taxon3_Rang      = Kohorte
| Taxon4_WissName  = Clupeocephala
| Taxon4_Rang      = Überkohorte
| Taxon5_Name      = Echte Knochenfische
| Taxon5_WissName  = Teleostei
| Taxon5_Rang      = Teilklasse
| Taxon6_Name      = Neuflosser
| Taxon6_WissName  = Neopterygii
| Taxon6_Rang      = Unterklasse
| Bild             = Fish4262 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg
| Bildbeschreibung = ''Gonostoma elongatum''
}}

Die '''Maulstachler''' (Stomiiformes (= Stomiatiformes Rosen, 1973)), auch '''Großmäuler''' genannt, sind eine [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Knochenfische]] (Osteichthyes). Es sind Bewohner der [[Tiefsee]] vor allem tropischer oder gemäßigter Meeresregionen.

== Merkmale ==
Die meisten Arten sind schwarz oder silbrig gefärbt, und alle, mit einer Ausnahme, besitzen Leuchtorgane. Ihre [[Schwimmblase]] ist normalerweise reduziert, das Skelett leicht und der Körper weist einen hohen Anteil an [[Lipide]]n auf. Die meisten Arten sind klein und erreichen nicht einmal eine Länge von 10&nbsp;cm. Die kleinsten Arten werden 1,5&nbsp;cm lang, die größten einen halben Meter. [[William Beebe]] berichtete zwar von Maulstachlern von sechs [[Fuß (Einheit)|Fuß]] (etwa 1,8&nbsp;Meter) Länge, die er als ''[[Bathysphaera intacta]]'' beschrieb, aber Exemplare dieser Größe wurden niemals gefangen.

Viele haben ein bizarres Aussehen, [[Leuchtorgane]] an verschiedenen Stellen des Körpers und riesige Fangzähne in großen, tief gespaltenen und weit hinter die Augen reichenden Mäulern. Die Farbe der Maulstachler ist meist dunkelbraun oder schwarz, Arten der [[Borstenmäuler]] (Gonostomatidae) sind oft silbrig. Die Leuchtorgane sind einzigartig unter allen [[Teleostei]] und besitzen eine Wand aus flachen [[Bindegewebe|Bindegewebszellen]], in die [[Guanin]]plättchen eingelagert sind und die nach außen durch eine Pigmentschicht abgedeckt sind. Die Guaninplättchen wirken als Reflektoren. In den Leuchtorganen befinden sich die Photocyten, Licht produzierende Zellen, die über ein sehr stark entwickeltes [[endoplasmatisches Retikulum]] verfügen, und Drüsenzellen, die eventuell eine Funktion als Filter haben. Maulstachler erzeugen ihr eigenes [[Luciferin]]. Das Leuchten wird hier also nicht durch Bakterien erzeugt wie z.&nbsp;B. bei den [[Laternenträger (Stachelflosser)|Laternenträgern]] (Anomalopidae). Insgesamt lassen sich drei Arten von Leuchtorganen unterscheiden. Beim Typ Alpha sind die Leuchtorgane in Reihen angeordnet, die senkrecht zur Längsachse der Leuchtorgane verlaufen. Beim Typ Beta sind die Leuchtorgane um einen zentralen Hohlraum angeordnet, der manchmal eine Öffnung nach außerhalb hat. Die Leuchtorgane des Gamma-Typs sind kreisförmig um ein Zentrum angeordnet. Leuchtorgane, die ihre Leuchtkraft nicht von Bakterien beziehen, gibt es auch bei zahlreichen Arten sechs weiterer Teleostei-Gruppen, aber ihre Morphologie ist immer anders als bei denen der Maulstachler.

Die Zähne sind nach hinten umklappbar. Dabei rotieren sie um eine Achse an der vorderen Basis des Zahns. Dort sind sie mit der Basis über mineralisiertes Bindegewebe verbunden, an der Rückseite nur durch Bindegewebe. Sowohl [[Maxillare]] als auch [[Prämaxillare]] sind bezahnt. Oft besitzen die Maulstachler eine [[Barteln|Bartel]] am Unterkiefer. Die Augen sind oft vorstehende Teleskopaugen, die der Larven oft an Stielen sitzend. Viele Arten besitzen keine Schuppen, sind sie vorhanden, dann sind es [[Rundschuppe]]n, die leicht abfallen. Auch die [[Brustflosse]]n sowie [[Rückenflosse]] und [[Fettflosse]] fehlen bei vielen Arten. Sind Brustflossen vorhanden, so setzten sie tief an, die Bauchflossen haben vier bis neun [[Flossenstrahl]]en. Die Schwimmblase ist ohne [[Ductus pneumaticus]] oder fehlt ganz. Ist sie vorhanden, so befindet sich an ihrem hinteren Ende eine [[Rete mirabile]], ein Geflecht aus feinsten Arterien, die dem Gasaustausch dienen. Bei fast allen anderen Teleostei, bis auf einigen [[Schleimkopfartige|Schleimkopf-]] und [[Dornfischartige]], ist die Rete mirabile am vorderen Ende der Schwimmblase oder in der Mitte angeordnet. Die Anzahl der [[Branchiostegalstrahl]]en liegt bei 5 bis 24, die hinten liegenden sind stark vergrößert, einige gelenken mit den ventralen Hypohyalen, weiteren Knochen des Branchiostegalapparats.

== Lebensweise ==
[[Datei:Argyropelecus olfersii1.jpg|mini|[[Silberbeil]] (''Argyropelecus olfersii'')]]

In den meisten Fällen leben Maulstachler [[Mesopelagial|meso-]] und [[Bathypelagial|bathypelagisch]], also in Tiefen von 200 bis 4000&nbsp;Metern. Viele gehören zu den häufigsten Meeresfischen. Insbesondere die Gattungen ''[[Cyclothone]]'' aus der Familie der [[Borstenmäuler]] und ''[[Vinciguerria]]'' aus der Familie der [[Stomiidae]] werden immer wieder als die individuenreichsten Fischgattungen genannt, und viele [[Ichthyologe]]n nehmen an, dass sie mehr Einzelexemplare stellen als alle anderen Wirbeltiergattungen auf der Erde und dass ihre Gesamtmasse größer ist als die aller anderen Fischgattungen. Andere Maulstachlerarten und Gattungen sind anscheinend selten und wurden nur wenig gefangen (''[[Sonoda (Gattung)|Sonoda]]'', ''[[Rhadinesthes decimus]]'', ''[[Araiophos eastropas]]''). Maulstachler sind carnivor und fressen vor allem Krebstiere und kleinere Fische. Sie selber sind eine bedeutende Nahrungsquelle für marine Raubfische und [[Meeressäuger]].

== Äußere Systematik ==
Die Maulstachler wurden für gewöhnlich als basale Gruppe den [[Neoteleostei]], den Modernen Knochenfischen, zugeordnet. Neuere Untersuchungen kommen jedoch zu dem Schluss, dass sie außerhalb der Neoteleostei stehen und die [[Schwestergruppe]] der [[Stintartige]]n (Osmeriformes) sind, einer Knochenfischordnung, deren Angehörige vor allem in kühlen und gemäßigten Regionen im Brack- und Süßwasser leben.<ref name="López et al 2004" /><ref name="Li Lu & Ort" /><ref name="Jun et al 2010" /><ref name="Betancur-R. et al." />

Das folgende [[Kladogramm]] zeigt die systematische Stellung der Maulstachler als Schwestergruppe der Stintartigen:
{{Klade|style=
   |label1=[[Euteleosteomorpha]]
   |1={{Klade
      |1=[[Lepidogalaxii]]
      |2={{Klade
         |label1=[[Protacanthopterygii]]
         |1={{Klade
            |1=[[Goldlachsartige]] (Argentiniformes)
            |2={{Klade
               |1=[[Galaxien]] (Galaxiiformes)
               |2={{Klade
                  |1=[[Hechtartige]] (Esociformes)
                  |2=[[Lachsartige]] (Salmoniformes)
            }} }} }}
         |2={{Klade
            |label1=[[Stomiati]]
            |1={{Klade
               |1=[[Stintartige]] (Osmeriformes)
               |2='''Maulstachler (Stomiiformes)'''
               }}
            |2=[[Neoteleostei]]
  }} }} }} }}

{{userboxtop|toptext=<small>Das folgende [[Kladogramm]] zeigt die innere Systematik der Maulstachler.<ref name="Chang etal 2025" /></small>}}
{{Klade
   |label1=Stomiiformes
   |1={{Klade
      |1=[[Vinciguerriidae]]
      |2={{Klade
         |1=[[Diplophidae]]
         |2={{Klade
            |1=[[Gonostomatidae]]
            |2={{Klade
               |1=[[Sternoptychidae]]
               |2={{Klade
                  |1=[[Yarrellidae]]
                  |2={{Klade
                     |1=[[Ichthyococcidae]]
                     |2={{Klade
                        |1=[[Phosichthyidae]]
                        |2=[[Stomiidae]]
   }} }} }} }} }} }} }} }}
{{userboxbottom}}

== Innere Systematik ==
Insgesamt gibt es acht Familien, über 50 Gattungen und etwa 465 Arten.<ref name="Chang etal 2025" />

* [[Diplophidae]] Fowler, 1925
* [[Borstenmäuler]] (Gonostomatidae Cocco, 1838)
* [[Ichthyococcidae]] Chang et al., 2025
* [[Leuchtfische]] (Phosichthyidae Weitzman, 1974)
* [[Tiefsee-Beilfische]] (Sternoptychidae Duméril, 1805)
* [[Stomiidae]] Bleeker, 1859
* [[Vinciguerriidae]] Chang et al., 2025
* [[Yarrellidae]] Chang et al., 2025

== Fossilüberlieferung  ==
Die sichere Fossilüberlieferung der Ordnung reicht bis in das [[Eozän]] zurück. Auch aus dem [[Miozän]] sind zahlreiche Maulstachlerfossilien bekannt. Sie werden teilweise noch heute existierenden Gattungen zugeordnet. Die [[kreidezeit]]liche Gattung ''Idrissa'' könnte das älteste bekannte Maulstachlerfossil sein. Diese Zuordnung ist aber problematisch und umstritten.<ref>Karl Albert Frickhinger: ''Fossilien Atlas Fische'', Mergus-Verlag, Melle, 1999, ISBN 3-88244-018-X</ref>

== Literatur ==
* Shannon Colleen DeVaney: ''Interrelationships of Fishes of the Order Stomiiformes.'' Dissertation, [http://kuscholarworks.ku.edu/dspace/bitstream/1808/4532/1/DeVaney_ku_0099D_10093_DATA_1.pdf Online] (PDF; 6,6&nbsp;MB)
* [[Kurt Fiedler (Zoologe)|Kurt Fiedler]]: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische''. Gustav Fischer Verlag Jena, 1991, ISBN 3-334-00339-6
* [[Joseph S. Nelson]]: ''Fishes of the World'', John Wiley & Sons, 2006, ISBN  0-471-25031-7
* W. Leo Smith, Matthew G. Girard, H. J. Walker Jr. und Matthew P. Davis (2024): ''The phylogeny of bristlemouths, lightfishes, and portholefishes with a revised family-level classification of the dragonfishes (Teleostei: Stomiiformes).'' NOAA Professional Paper NMFS, 24: 167-184. [[DOI: 10.7755/PP.24.13]]
* Wilfried Westheide & Reinhard Rieger: ''Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere'', 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin, 2004, ISBN 3-8274-0307-3
* E. O. Wiley & G. David Johnson: ''A teleost classification based on monophyletic groups.'' in Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: ''Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts.'' 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Betancur-R. et al.">
Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre und Guillermo Ortí: ''Phylogenetic classification of bony fishes.'' BMC Evolutionary Biology, BMC series – Juli 2017, [[DOI: 10.1186/s12862-017-0958-3]]</ref>
<ref name="Chang etal 2025">
Solomon Chang, Zach Heiple, Delson Hays, Fernando Melendez-Vazquez, Casey Lee, Benjamin W. Frable, John Pogonoski, Christopher M. Martinez, Ricardo Betancur-R  und Dahiana Arcila (2025): ''Genome-wide Phylogeny reshapes our Understanding of the Evolution of Deep-sea Dragonfishes, bristlemouths, viperfishes, and allies (Stomiiformes).'' BMC Ecology and Evolution, 25, 111. [[doi: 10.1186/s12862-025-02453-0]]</ref>
<ref name="Li Lu & Ort">
Chenghong Li, Guoqing Lu & Guillermo Ort: ''Optimal Data Partitioning and a Test Case for Ray-Finned Fishes (Actinopterygii) Based on Ten Nuclear Loci.'' Syst. Biol. 57(4):519–539, 2008 {{DOI|10.1080/10635150802206883}}</ref>
<ref name="Jun et al 2010">
Jun Li, Rong Xia, R.M. McDowall, J. Andrés López, Guangchun Lei, Cuizhang Fu: ''Phylogenetic position of the enigmatic Lepidogalaxias salamandroides with comment on the orders of lower euteleostean fishes.''Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 57, Issue 2, November 2010, S. 932-936, [[DOI:10.1016/j.ympev.2010.07.016]]</ref>
<ref name="López et al 2004">
López, J.A., W-J Chen, & G. Ortí. 2004. ''Esociform phylogeny''. Copeia, 2004(3):449-464. [http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1643%2FCG-03-087R1 Abstract]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Stomiiformes|Maulstachler}}
* {{fishbase|Ordnung=Stomiiformes|Name=Maulstachler}}


[[Kategorie:Tiefseefisch]]
[[Kategorie:Maulstachler| ]]