Quelltext der Seite Massospondylus

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{{Taxobox
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| Taxon_WissName    = Massospondylus
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| Taxon_Autor       = [[Richard Owen|Owen]], 1854
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| Bildbeschreibung  = Diese Rekonstruktion zeigt ''Massospondylus'' als ein zweibeiniges Tier.
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* ''Massospondylus carinatus'' {{Person|Owen, 1854}}
* ''Massospondylus kaalae'' {{Person|[[Paul M. Barrett|Barrett]], 2009}}
}}

'''''Massospondylus''''' (von [[Altgriechische Sprache|altgriechisch]] {{lang|grc|μάσσων}} ''mássōn'' „größer“ und {{lang|grc|σφόνδυλος}} ''sphóndylos'' [auch {{lang|grc|σπόνδυλος}} ''spóndylos''] „Rückenwirbel, Halswirbel“, also wörtlich „längerer Wirbel“) ist eine ursprüngliche [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Sauropodomorpha|sauropodomorphen]] [[Dinosaurier]]. Die Gattung wurde bereits 1854 von dem englischen Anatom [[Richard Owen]] beschrieben und zählt damit zu den ersten Dinosauriern, die benannt wurden, auch wenn sie anfangs nicht als solche erkannt wurden. Bis heute sind über 80 Skelette bekannt, die aus dem [[Unterjura]] ([[Hettangium]] bis [[Pliensbachium]], vor etwa 201 bis 183 Millionen Jahren) von [[Südafrika]], [[Lesotho]] und [[Simbabwe]] stammen. Damit gehört ''Massospondylus'' zu den am besten bekannten ursprünglichen Sauropodomorpha.

Die [[Typusart]] ist ''Massospondylus carinatus''; sieben weitere Arten wurden in den vergangenen 150 Jahren benannt, von denen derzeit allerdings nur ''Massospondylus kaalae'' als gültig anerkannt ist. Die genauen Verwandtschaftsbeziehungen von ''Massospondylus'' sind umstritten. Häufig wird diese Gattung in eine als [[Massospondylidae]] bezeichneten [[Familie (Biologie)|Familie]] gestellt – es ist allerdings umstritten, ob und welche anderen Dinosaurier zu dieser Gruppe klassifiziert werden sollen.

''Massospondylus'' erreichte Körperlängen von 4 bis 5 Metern und zeichnete sich durch einen langen Hals und Schwanz, einen kleinen Kopf und einen schlanken Körper aus. Wahrscheinlich war er [[Herbivorie|Pflanzenfresser]], obwohl einige Forscher vermuten, dass es sich um einen [[Omnivorie|Allesfresser]] gehandelt haben könnte. ''Massospondylus'' wurde traditionell als [[Quadrupedie|vierbeinig]] dargestellt, eine Studie aus dem Jahr 2007 konnte jedoch zeigen, dass es sich tatsächlich um einen [[Bipedie|Zweibeiner]] handelte. Fossile Eier mit Skeletten von Embryonen weisen darauf hin, dass frisch geschlüpfte Exemplare vierbeinig waren, und dass der Übergang in eine zweibeinige Lebensweise erst im Lauf der Individualentwicklung stattfand. Außerdem lassen diese Funde elterliche Fürsorge vermuten.

== Merkmale ==
[[Datei:Massospondylus scale.png|mini|Größenvergleich mit einem Menschen]]
[[Datei:Massospondylus Skull Steveoc 86.png|mini|Schädeldiagramm von ''Massospondylus'', zu sehen sind die verschiedenen Schädelöffnungen (eng. ''External Naris'' – äußere Nasenöffnung, ''Antorbital Fenstra'' – Antorbitalfenster, ''Orbit'' – Augenhöhle, ''Supratemopral Fenestra'' – Oberes Schläfenfenster, ''Lateral Temporal Fenestra'' – Seitliches Schläfenfenster, ''Mandibular Fenestra'' – Mandibularfenster)]]
''Massospondylus'' war ein mittelgroßer Vertreter der ursprünglichen Sauropodomorpha. Die Körperlänge wird auf etwa 4<ref name="seebacher_2001" /> bis 5<ref name="galton_2004"  details="252"/><ref name="vasconcelos_04" /> Meter, das Gewicht in einer Studie auf 135 Kilogramm,<ref name="seebacher_2001" /> in einer anderen Studie auf bis über 200 Kilogramm<ref name="erickson_2001" /> geschätzt. Der Bauplan glich dem des ''[[Plateosaurus]]'', das Skelett war jedoch insgesamt leichter gebaut. Der Schädel war grazil<ref name="sereno_97_451" /> und proportional kleiner als bei ''Plateosaurus''.<ref name="dinosaurpalaeo" /> Der Hals war im Verhältnis länger als bei den meisten anderen ursprünglichen Sauropodomorpha, die Wirbelkörper der vorderen Halswirbel waren vier Mal so lang wie breit.<ref name="yates_2012"  details="430"/> Die Vordergliedmaßen waren nur halb so lang wie die Hintergliedmaßen,<ref name="bonnan_07"  details="151"/> aber recht kräftig, worauf das verbreiterte Oberende des Oberarmknochens weist, das Ansatzflächen für eine vergrößerte Armmuskulatur bot.<ref name="yates_2012"  details="430"/> Die Hände waren kurz und breit und hatten fünf Finger<ref name="yates_2012"  details="430"/> Vierter und fünfter Finger der Hand waren deutlich kleiner und dünner als die übrigen Finger, was der Hand ein asymmetrisches Aussehen verlieh.<ref name="cooper_1981"  details="740–750"/> Der Daumen endete in einer stark vergrößerten, sichelförmigen Kralle und war der längste Finger der Hand.<ref name="cooper_1981"  details="740–750"/><ref name="yates_2012"  details="430"/> Der Fuß endete ebenfalls in fünf Zehen, wobei die fünfte Zehe zurückgebildet war und den Boden nicht berührte.<ref name="yates_2012"  details="431"/>

Unterschiede zu verwandten Gattungen finden sich vor allem am Schädel. Dieser weist eine proportional kürzere Schnauze auf<ref name="galton_2004"  details="237"/> und war insgesamt breiter und niedriger als bei anderen ursprünglichen Sauropodomorpha – die größte Breite des Schädels übertrifft die Höhe um 10 %. Die Außenfläche des Schädels wies zahlreiche Öffnungen ([[Schädelfenster]]) auf, die das Gewicht reduzierten sowie Ansatzstellen für Muskeln und Platz für Sinnesorgane boten. Die Augenhöhlen waren größer als bei ''Plateosaurus''.<ref name="gow_90" /> Die im vorderen Bereich der Schnauze befindlichen äußeren Nasenöffnungen waren groß, wie es typisch für ursprüngliche Sauropodomorpha war – bei ''Massospondylus'' erreichten sie etwa die Hälfte der Größe der Augenhöhlen<ref name="galton_2004"  details="237"/>. Das [[Antorbitalfenster]], welches kleiner war als bei verwandten Gattungen wie ''Plateosaurus'', befand sich zwischen Nasenöffnung und Augenhöhle. Hinter den Augen saßen die beiden Schläfenfenster: Das seitliche Schläfenfenster ([[Infratemporalfenster]]) ist bei ''Massospondylus'' wie ein umgedrehtes „T“ geformt, das in Draufsicht zu sehende obere Schläfenfenster ([[Supratemporalfenster]]) spart den hinteren Bereich des Schädeldachs aus. Auch im Unterkiefer befand sich ein kleines Fenster.<ref name="sues_2004"  details="242"/>

Die Zähne waren blattförmig und vergleichsweise lang. Ihre Anzahl nahm mit der Schädelgröße zu: im paarigen Oberkiefer saßen je Seite 14 bis 22, im paarigen Unterkiefer waren beim größten bekannten Schädel je 26 Zähne zu finden. Im [[Prämaxillare]], ein vor dem Oberkiefer befindlicher Knochen, saßen bei allen bekannten Exemplaren auf jeder Seite 4 Zähne. Während die Zahngröße im Oberkiefer nach hinten hin abnahm, zeigten die Zähne im Unterkiefer eine konstante Größe. Das Fehlen von Abnutzungsspuren und die unterschiedliche Höhe der Zähne zeigt, dass die Zähne in relativ kurzen Zeitintervallen ausfielen und durch nachrückende Zähne ersetzt wurden.<ref name="gow_90" />

Wie andere ursprüngliche Sauropodomorpha besaß ''Massospondylus'' vermutlich [[Wange|Backen]]. Hierauf weisen kleine Öffnungen auf der Oberfläche des Ober- und Unterkiefers hin, die Blutgefäße beinhalteten – so waren bei ''Massospondylus'' nur wenige, aber große Öffnungen vorhanden, während bei backenlosen Tieren zahlreiche kleine Öffnungen auftraten. Backen hätten verhindert, dass Nahrung beim Fressen aus dem Mund herausfiel.<ref name="galton_2004"  details="242/256"/> Crompton und Attridge (1986) beschrieben zwei Schädel mit einem ausgeprägten [[Überbiss]] und schlussfolgerten, dass dieser Längenunterschied durch einen auf der Front des Unterkiefers sitzenden [[Hornsubstanz|hornigen]] [[Schnabel]] (Rhamphoteca) ausgeglichen wurde.<ref name="crompton_86" /> Umstritten ist allerdings, ob dieser Überbiss eventuell eine Fehlinterpretation ist, die der Zerdrückung der Fossilien geschuldet ist.<ref name="sues_2004"  details="254"/><ref name="barrett_07_99" /> Ein Schnabel wird jedenfalls von aktuellen Studien als unwahrscheinlich bezeichnet.<ref name="sues_2004"  details="254"/><ref name="barrett_07_99" /><ref name="yates_2012"  details="430"/>

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:August 1, 2012 - Massospondylus carinatus fossil skull on Display at the Royal Ontario Museum (BP-I-4934).jpg|mini|links|Schädel des [[Neotypus|Neotyp]]-Exemplars (BP/1/4934) von ''M. carinatus''.]]
Die ersten Fossilien wurden 1854 von dem englischen Anatom und Paläontologen [[Richard Owen]] benannt und beschrieben.<ref name="owen_1854"  details="97"/> Owen wählte den Namen ''Massospondylus'' ([[Griechische Sprache|gr.]] masson/μάσσων – „länger“; spondylos/σπόνδυλος „Wirbel“), „weil die Wirbel proportional länger sind als die des ausgestorbenen Krokodils Macrospondylus“ (“''because the vertebrae are proportionally longer than those of the extinct Crocodile called Macrospondylus''”).<ref name="owen_1854"  details="97"/> Er erkannte ''Massospondylus'' anfangs nicht als einen Dinosaurier, sondern hielt es für ein „großes ausgestorbenes fleischfressendes Reptil“<ref name="cooper_1981"  details="797"/> aus der Verwandtschaft der Eidechsen, Chamäleons und Leguane.<ref name="owen_1854"  details="80"/> Die Fossilien waren Teil einer Sammlung aus insgesamt 56 Reptilienknochen, die 1853 von dem Landvermesser Joseph Millard Orpen auf dem Gelände einer Farm in den [[Drakensberge]]n bei [[Harrismith (Südafrika)|Harrismith]] in Südafrika entdeckt und dem [[Royal College of Surgeons of England]] als Schenkung überlassen wurden – seitdem wurden sie im zum College gehörenden [[Hunter-Museum|Hunterian Museum at the Royal College of Surgeons]] in [[London]] aufbewahrt.<ref name="owen_1854"  details="97"/><ref name="yates_10" /><ref name="broom_1911"  details="291"/> Am 10. Mai 1941 zerstörte ein Bombenangriff das Museum inklusive der Fossilien, weshalb heute nurmehr Abbildungen und Abgüsse des ursprünglichen Materials überliefert sind.<ref name="yates_10" />

Die Knochen sind außerhalb des ursprünglichen Skelettverbundes vorgefunden worden. Trotzdem konnte Owen drei verschiedene Typen von Schwanzwirbeln beschreiben, die er drei verschiedenen Gattungen zuordnete. Die Gattung ''Massospondylus'' zeigte laut Owen bemerkenswert lange Schwanzwirbel, jene der zusätzlich aufgestellten Gattungen ''Pachyspondylus'' und ''Leptospondylus'' seien dagegen deutlich kürzer. Die Sammlung umfasst neben Wirbeln auch diverse Gürtel- und Gliedmaßenknochen, die Owen jedoch keiner der drei Gattungen zuordnen konnte. Später stellte sich heraus, dass es sich bei den als ''Massospondylus''-Schwanzwirbel angesprochenen Knochen tatsächlich um Halswirbel handelte, und dass alle Fossilien vermutlich zur selben Art gehörten. Womöglich handelte es sich um die Überreste von zwei oder mehr Exemplaren.<ref name="barrett_2009"  details="1033"/><ref name="owen_1854" /><ref name="yates_10" />

Bis heute wurden mindestens 80 fragmentarische Skelette und 4 Schädel entdeckt, die sowohl Jungtieren als auch erwachsenen Tieren zugeordnet werden können. Dieses Material stammt aus der Oberen [[Elliot-Formation]], der [[Clarens-Formation]] und dem [[Bushveld-Sandstone]] von Südafrika und Lesotho sowie dem [[Forest-Sandstone]] und dem Oberen [[Karroo-Sandstone]] von [[Simbabwe]].<ref name="galton_2004"  details="235"/> ''Massospondylus'' wurde außerdem aus der [[Kayenta-Formation]] von [[Arizona]] ([[Vereinigte Staaten|USA]]) und aus der [[Canon-del-Colorado-Formation]] von [[San Juan (Argentinien)|San Juan]] ([[Argentinien]]) beschrieben – diese Fossilien wurden jedoch kürzlich eigenständigen, nahe verwandten Gattungen zugeordnet. Der Nachweis aus Arizona basiert auf einem gut erhaltenen, 1985 beschriebenen Schädel.<ref name="glut_1997"  details="585"/> Im Jahr 2010 wurde dieser Schädel zusammen mit Resten des Körperskeletts zur neuen Gattung ''[[Sarahsaurus]]'' überführt.<ref name="rowe_2010" /> Das argentinische Material, das aus verschiedenen fragmentarischen Skeletten und mindestens einem Schädel besteht, wurde 2009 als ''[[Adeopapposaurus]]'' beschrieben.<ref name="martinez_09" />

=== Arten ===
Die von Richard Owen beschriebene Typusart ist ''M. carinatus''.<ref name="owen_1854"  details="97"/> Bis heute wurden zahlreiche weitere Arten benannt, die heute jedoch, mit Ausnahme von ''M. kaalae'' ({{Person|[[Paul M. Barrett|Barrett]], 2009}}), entweder als [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] von ''M. carinatus'' oder als ''[[Nomen dubium|Nomina dubia]]'' (unbestimmbar) gelten.<ref name="yates_10" /> Diese heute nicht mehr anerkannten Arten schließen ''M. browni'' ({{Person|[[Harry Seeley|Seeley]], 1895}}),<ref name="seeley_1895" /> M. harriesi ({{Person|[[Robert Broom|Broom]], 1911}}),<ref name="broom_1911"  details="299–300"/> ''M. hislopi'' ({{Person|[[Richard Lydekker|Lydekker]], 1890}}),<ref name="lydekker_1890" /> ''M. huenei'' ({{Person|[[Michael Cooper (Paläontologe)|Cooper]], 1981}}),<ref name="cooper_1981"  details="804"/> ''M. rawesi'' ({{Person|Lydekker, 1890}})<ref name="lydekker_1890" /> und ''M. schwarzi'' ({{Person|[[Sydney Henry Haughton|Haughton]], 1924}})<ref name="haughton_24" /> mit ein.

''M. browni'', ''M. harriesi'' und ''M. schwarzi'' stammen aus der Oberen Elliot-Formation aus der [[Kapprovinz]] in Südafrika. Alle drei Arten basieren auf fragmentarischen Resten und werden in einem [[Systematische Übersichtsarbeit|Review-Artikel]] von 2004 als ''[[Nomen dubium|Nomina dubia]]'' deklariert.<ref name="galton_2004"  details="236"/> ''M. browni'' basiert auf zwei Hals-, zwei Rücken- und drei Schwanzwirbeln sowie verschiedenen Resten des Hinterbeins.<ref name="seeley_1895" /> ''M. harriesi'' wurde anhand einer gut erhaltenen Vordergliedmaße und Teilen der Hintergliedmaße beschrieben.<ref name="broom_1911"  details="299–300"/> ''M. schwarzi'' wurde anhand eines unvollständigen Hinterbeins und eines [[Kreuzbein]]s beschrieben.<ref name="haughton_24" /> Als ''M. hislopi'' und ''M. rawesi'' wurden Fossilien aus [[Indien]] bezeichnet.<ref name="lydekker_1890" /> ''M. hislopi'' basiert auf Wirbeln aus der [[Trias (Geologie)|obertriassischen]] [[Maleri-Formation]] von [[Andhra Pradesh]], ''M. rawesi'' auf einem einzelnen Zahn aus der oberkreidezeitlichen [[Takli-Formation]] von [[Maharashtra]].<ref name="weishampel_04" /> Der Name ''M. hislopi'' wurde in dem letzten Review-Artikel vorläufig als ein zu den Sauropodomorpha zu stellendes ''[[Nomen dubium]]'' beibehalten,<ref name="galton_2004"  details="236"/> bei ''M. rawesi'' jedoch könnte es sich um einen [[Theropoda|Theropoden]]<ref name="molnar_90_308" /> oder um einen Nicht-Dinosaurier<ref name="glut_1997"  details="586"/> gehandelt haben. ''M. huenei'' ist eine neue Kombination, die Michael Cooper von ''[[Lufengosaurus|Lufengosaurus huenei]]'' ableitete, da er ''Lufengosaurus'' und ''Massospondylus'' als [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] betrachtete.<ref name="cooper_1981"  details="804"/> Diese Synonymität wird jedoch nicht länger akzeptiert.<ref name="galton_2004"  details="235"/>

''M. kaalae'', neben ''M. carinatus'' die einzige derzeit anerkannte Art, wurde 2009 anhand eines fragmentarischen Schädels beschrieben, der in den Schichten der Oberen Elliot-Formation nahe dem Dorf [[Voyizane]] in [[Ostkap]] gefunden wurde. Aus dieser Region stammen außerdem verschiedene Funde des zeitgenössischen ''Massospondylus carinatus''. ''M. kaalae'' unterscheidet sich von der Typusart durch die Morphologie des Hirnschädels sowie verschiedenen anderen Schädelmerkmalen, beispielsweise durch die Proportionen der [[Zwischenkieferbein|Prämaxillare]].<ref name="barrett_2009" />

=== Synonyme ===
Wie alle Tiere zeigte auch ''Massospondylus'' innerartliche (individuelle) und [[Ontogenese|ontogenetische]] (altersbedingte) Variation, was die Zuordnung bestimmter Funde erschwert. In der Vergangenheit wurden eine Reihe von Gattungen beschrieben, deren Unterschiede zu anderen ''Massospondylus''-Fossilien heute auf ebendiese Variationen zurückgeführt werden und die deshalb meist als [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] von ''Massospondylus'' gelten. Zu den Synonymen zählen die bereits oben erwähnten Gattungen ''Leptospondylus'' und ''Pachyspondylus'' (Owen, 1854) sowie ''Aristosaurus'', ''Dromicosaurus'', ''Gryponyx taylori'' und ''Hortalotarsus''.<ref name="cooper_1981"  details="691"/>

''Hortalotarsus skirtopodus'' basiert auf Resten eines Hinterbeins, die 1888 bei [[Barkly East]] in [[Ostkap]] entdeckt und 1894 von Harry Seeley beschrieben wurden.<ref name="seeley_1894" /> Robert Broom (1911) bemerkt:<ref name="broom_1911"  details="293"/>
{{Zitat
 |Text=Originally most of the skeleton was in the rock, and it was regarded by the farmers as the skeleton of a Bushman, but it is said to have been destroyed through fear that a Bushman skeleton in the rock might tend to weaken the religious belief of the rising generation.
 |Sprache=en
 |Autor=Broom
 |Quelle=1911
 |Übersetzung=Ursprünglich war der Großteil des Skelettes im Felsen vorhanden, und es wurde von den Bauern für das Skelett eines Buschmanns gehalten; es wird jedoch gesagt, dass es zerstört wurde aus Angst, ein Buschmann-Skelett im Felsen könnte den religiösen Glauben der aufstrebenden Generation schwächen.}}
''Aristosaurus erectus'' wurde von E.C.N. van Hoepen (1920) beschrieben und gründet auf einem nahezu vollständigen, wenn auch schädellosen Skelett, das beim Abbau in einem [[Naturstein]]-Bruch nahe [[Roosendal]] entdeckt und 1915 vom [[Transvaal-Museum]] aufgekauft wurde.<ref name="hoepen_1920" /> Hoepen beschrieb außerdem ''Dromicosaurus gracilis'' anhand eines von ihm entdeckten, fragmentarischen Skeletts.<ref name="glut_1997"  details="584"/> ''Gryponyx taylori'' wurde von [[Sidney H. Haughton]] (1924) benannt, es basiert auf 1915 bei [[Fouriesburg]] entdeckte Beckengürtelknochen und Kreuzbeinwirbel.<ref name="glut_1997"  details="584"/> Alle diese Arten stammen aus der Oberen Elliot-Formation von Südafrika, aus welcher auch ''Massospondylus'' stammt. Nach den [[Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur|Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur]] (ICZN) handelt es sich um jüngere Synonyme: Sie wurden benannt, als ''Massospondylus'' bereits wissenschaftlich beschrieben war; der Name ''Massospondylus'' hat daher Priorität.

== Systematik ==
{{Kladogramm
|Titel=[[Kladistik|Kladogramm]], vereinfacht nach Yates (2007)<ref name="yates_07" />
|Beschreibung=In diesem Review wurde ''Massospondylus'' als naher Verwandter von ''[[Lufengosaurus]]'' und ''[[Coloradisaurus]]'' klassifiziert. Das Kladogramm unterstützt die Hypothese der „extremen Prosauropoden-Paraphylie“. Dies ist nur eines von vielen vorgeschlagenen Kladogrammen zur Systematik der ursprünglichen Sauropodomorpha.
|Kladogramm=
{{Klade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=&nbsp;[[Plateosauria]]&nbsp;
|1={{Klade
   |label1=&nbsp;[[Plateosauridae]]&nbsp;
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      |1=&nbsp;''[[Unaysaurus]]''
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   |label2=&nbsp;[[Massopoda]]&nbsp;
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      |label1=[[Riojasauridae]]&nbsp;
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         |1=&nbsp;''[[Riojasaurus]]''
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      |label2=&nbsp;(unbenannt)&nbsp;
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               |label2=&nbsp;(unbenannt)&nbsp;
               |2={{Klade
          |1=&nbsp;''[[Coloradisaurus]]''&nbsp;
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         |label2=&nbsp;(unbenannt)&nbsp;
         |2={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Jingshanosaurus]]''
            |2=&nbsp;[[Anchisauria]] (inklusive [[Sauropoda]]) }} }} }} }} }} }}

Die Sauropodomorpha werden traditionell in zwei Gruppen eingeteilt: die Prosauropoden und die [[Sauropoden]]. Diese Klassifikation gilt heute als widerlegt, da sich die Sauropoden von Vertretern der klassischen Prosauropoden ableiten – somit schließen die „Prosauropoden“ die Sauropoden mit ein und sind damit [[paraphyletisch]]. Aktuelle Diskussionen drehen sich um die Frage, wie stark diese Paraphylie ausgeprägt ist: Anhänger der „Kern-Prosauropoden-Monophylie“ sind der Auffassung, dass einige Kerngruppen der klassischen Prosauropoden – die Massospondylidae, die Plateosauridae und die Riojasauridae – eine [[monophyletisch]]e Gruppe bilden, während Anhänger der „extremen Prosauropoden-Paraphylie“ zu dem Ergebnis gelangen, dass auch diese Gruppen sich unabhängig voneinander von der zu den Sauropoden führenden Entwicklungslinie abspalteten.<ref name="yates_2012"  details="426–428"/>

''Massospondylus'' wird häufig innerhalb der [[Familie (Biologie)|Familie]] [[Massospondylidae]] klassifiziert. Diese Gruppe enthält per Definition alle Gattungen, die näher mit ''Massospondylus'' verwandt sind als mit ''[[Plateosaurus]]''. Die Gattungen, die nach dieser Definition innerhalb der ''Massospondylidae'' zu klassifizieren und damit die nächsten Verwandten von ''Massospondylus'' sind, variieren je nach Studie. Häufig werden ''[[Coloradisaurus]]'',  ''[[Yunannosaurus]]'' und ''[[Lufengosaurus]]'' als Massospondyliden erkannt.<ref name="yates_07" /><ref name="knoll_10" /><ref name="pol_2011" /> Andere Forscher kamen allerdings zu dem Ergebnis, dass ''Massospondylus'' der einzige Massospondylide ist und betrachten die Familie als obsolet.<ref name="upchurch_07" />

== Vorkommen und Paläohabitat ==
''Massospondylus''-Fossilien stammen aus der [[Karoo-Supergruppe]] in [[Südafrika]], [[Lesotho]] und [[Simbabwe]].<ref name="galton_2004"  details="235"/> Diese gewaltige Schichtfolge kam vom [[Oberperm]] bis zum [[Unterjura]] zur Ablagerung und ist die weltweit bedeutendste kontinentale [[Fossillagerstätte]] in diesem Zeitintervall.<ref name="rubidge_2005"  details="135"/> ''Massospondylus'' tritt in unterjurassischen Schichten der Karoo-Supergruppe auf – das Vorkommen reicht vom frühesten Unterjura unmittelbar oberhalb der [[Trias-Jura-Grenze]] bis vor etwa 183 Millionen Jahren,<ref name="rubidge_2005"  details="151–152"/> als gewaltige Lavaflüsse (Flutbasalte) die Ablagerung der Karoo-Supergruppe zum Abschluss brachten.<ref name="smith_93" /> ''Massospondylus'' ist das am häufigsten gefundene Fossil dieses bisher noch wenig erforschten [[Lithostratigraphie|Schichtintervalls]],<ref name="knoll_2005"  details="84"/> das auch als ''Massospondylus range zone'' bezeichnet wird.<ref name="rubidge_2005"  details="151–152"/>

''Massospondylus'' lebte in einem recht trockenen, wüstenartigen Klima.<ref name="cooper_1981"  details="807–812"/> Den Lebensraum teilte es mit [[Temnospondyli]], [[Schildkröten]], dem [[Sphenodontia|Sphenodontier]] ''[[Clevosaurus]]'', [[Rauisuchia|Rauisuchier]], [[Crocodylomorpha|Krokodilverwandten]] wie ''[[Protosuchus]]'' und ''[[Ornithosuchus]]'', [[Theropoda|theropode Dinosaurier]] wie ''[[Megapnosaurus]]'', [[Ornithopoda|ornithopode Dinosaurier]] wie ''[[Lesothosaurus]]'', ''[[Abrictosaurus]]'', ''[[Heterodontosaurus]]'', ''[[Lycorhinus]]'' und ''[[Pegomastax]]''<ref name="sereno_12_149" /> sowie mit verschiedenen [[Cynodontia|Cynodontiern]].<ref name="knoll_2005"  details="81–85"/> In der Oberen Elliot-Formation und der Clarens-Formation, aus denen ein Großteil der ''Massospondylus''-Fossilien stammt, galt ''Massospondylus carinatus'' lange als der einzige bekannte Sauropodomorphe.<ref name="knoll_2005"  details="84"/> Paul Barrett (2009) bemerkte jedoch, dass mindestens vier weitere Sauropodomorphen, darunter zwei Sauropoden, vorliegen, wenn auch nur mit fragmentarischen Resten.<ref name="barrett_2009"  details="1032"/> Jüngst wurden mit ''[[Ignavusaurus]]''<ref name="knoll_10" /> und ''[[Arcusaurus]]''<ref name="yates_11" /> zwei weitere Sauropodomorphen aus der Oberen Elliot-Formation beschrieben.

== Paläobiologie ==
=== Fortbewegung und Beweglichkeit ===
[[Datei:Massospondylus NHM.JPG|mini|Montiertes ''Massospondylus''-Skelett (Abguss) im Londoner [[Natural History Museum]] in der veralteten vierbeinigen Position<ref name="lindsay_1996" />]]
Lange wurde angenommen, dass sich diese Tiere vor allem [[Quadrupedie|quadruped]] (auf vier Beinen laufend) fortbewegten. Eine 2007 publizierte [[Biomechanik|biomechanische]] Studie von Matthew Bonnan und Phil Senter kam jedoch zu dem Schluss, dass ''Massospondylus'' und der verwandte ''[[Plateosaurus]]'' obligat [[Bipedie|biped]] waren, sich also ausschließlich zweibeinig fortbewegten. So war es diesen Tieren unmöglich, die Hand zu [[Pronation|pronieren]] (die Handfläche nach unten zu drehen). Hierauf weisen auch ''[[in situ|in-situ]]''-Funde von Armen, die noch im ursprünglichen Skelettverbund erhalten sind und die stets einander gegenüberstehende Handflächen zeigen. Auch der sehr eingeschränkte Bewegungsraum der Arme deutet auf eine bipede Fortbewegungsweise.<ref name="bonnan_07"  details="147–148"/><ref name="mallison_2010" />

[[Robert Bakker]] (1987) vermutet, dass das Schulterblatt bei quadrupeden Dinosauriern mit den Vorderbeinen pendelte und somit als eine Art verlängertes Bein die Schrittweite vergrößerte. Dieses Merkmal findet sich bei vielen heutigen, quadrupeden Säugetieren und könnte bei einem quadrupeden ''Massospondylus'' den eingeschränkten Bewegungsraum der Arme ausgeglichen haben<ref name="bonnan_07"  details="147–148"/>. Voraussetzung dabei ist jedoch, dass die Schlüsselbeine zurückgebildet waren – funktionelle Schlüsselbeine wirken wie eine Spange zwischen dem rechten und linken Schulterblatt und verhindern für die Fortbewegung relevante Rotationen dieses Knochens. Tatsächlich zeigen sich bei der Gruppe der [[Ceratopsia]] stark reduzierte Schlüsselbeine, und die damals dominierende Ansicht weitete diesen Befund auf alle Dinosauriergruppen abseits der zu den Vögeln führenden Entwicklungslinie aus.<ref name="bakker_87" />

Eine jüngere Entdeckung zeigt allerdings, dass ''Massospondylus'' gut ausgebildete Schlüsselbeine besaß, die an ihren Enden miteinander V-förmig verbunden waren und somit dem [[Schlüsselbein|Gabelbein]] der Vögel glichen. Dieser Fund beweist, dass der Schultergürtel tatsächlich relativ statisch war und keinen relevanten aktiven Beitrag zur Fortbewegung leisten konnte. Die Reduktion der Schlüsselbeine war folglich eine Innovation, die sich auf die zu den Ceratopsia führende Entwicklungslinie beschränkte. Der Nachweis von Schlüsselbeinen bei ''Massospondylus'' ist außerdem ein weiteres Indiz dafür, dass das Gabelbein der heutigen Vögel aus der Verschmelzung der beiden Schlüsselbeine hervorgegangen ist.<ref name="yates_05" />

Michael Cooper (1981) stellte fest, dass die Gelenkfortsätze der Halswirbel gegenüber der Horizontalen um 45° gekippt waren. Dies führte laut diesem Forscher dazu, dass der Hals zwar vertikale, aber keine seitlichen Bewegungen erlaubte. Auch die restliche Wirbelsäule sei in ihrer horizontalen Beweglichkeit sehr eingeschränkt gewesen, weshalb das Tier bei einer Drehung des Halses stets den gesamten Körper mitgedreht haben müsse.<ref name="cooper_1981"  details="720"/> Paul Barrett und Paul Upchurch (2007) widersprechen und geben an, dass die Gelenkfortsätze lediglich an der Halsbasis gekippt waren, in den vorderen Halswirbeln aber fast waagerecht standen, was eine ausreichende seitliche Beweglichkeit des Halses erlaubt habe.<ref name="barrett_07_99" />

=== Ernährung ===
''Massospondylus'' und verwandte Gattungen waren wahrscheinlich [[Pflanzenfresser|Pflanzen-]] oder [[Omnivorie|Allesfresser]]. Die Zähne waren gerade, blattförmig und grob gesägt und damit gut zum Zerkleinern von pflanzlicher Nahrung geeignet. Die Zahnkronen waren breiter als die Zahnwurzeln, was die Lücken zwischen den Zähnen reduzierte, sodass die Zahnreihe eine durchgehende Schneidekante zum Abschneiden von Pflanzenmaterial bildete.<ref name="yates_2012"  details="434"/> Paul Barrett (2000) bemerkt jedoch, dass die Zähne des [[Prämaxillare]] sowie die vordersten Zähne des Oberkiefers von den restlichen Zähnen abweichen: Diese Zähne waren leicht nach hinten gekrümmt und fein gesägt – damit zeigten sie Gemeinsamkeiten mit den Zähnen fleischfressender Dinosaurier. Barrett folgerte, dass ''Massospondylus'' als Allesfresser seinen Speiseplan mit kleinen Beutetieren wie kleinen Reptilien, Säugetieren und [[Wirbellose]]n aufgebessert haben könnte.<ref name="barrett_2000" /> Michael Cooper (1981) vermutete, dass ein Anteil der Nahrung aus [[Aas]] bestanden hat, und spekulierte, dass die sichelförmige Handkralle zum Aufbrechen von Kadavern gedient haben könnte.<ref name="cooper_1981"  details="814–815"/>

Raath (1974) berichtete über die Entdeckung von [[Gastrolith]]en (Magensteinen) in drei ''Massospondylus''-Skeletten aus dem Forest-Sandstone von Zimbabwe.<ref name="raath_74" /> Lange wurde angenommen, dass diese von den Tieren verschluckten Steine zum Zermahlen der Nahrung im Magen gedient haben, ähnlich wie es bei heutigen Vögeln der Fall ist. Oliver Wings und [[Martin Sander (Paläontologe)|Martin Sander]] (2007) zeigten jedoch, dass diese Steine keinen relevanten Beitrag zur Verdauung leisten konnten: So waren die Steine poliert und nicht rau wie bei Vögeln.<ref name="wings_07" /> Außerdem zeigte nur eines der ''Massospondylus''-Skelette genug Gastrolithe, um eine effektive Magenmühle zu bilden.<ref name="yates_2012"  details="435"/>

=== Wachstum ===
[[Datei:Massospondylus.jpeg|mini|Schädelabgüsse eines Jungtiers und eines erwachsenen Exemplars von ''M. carinatus'']]
Aussagen über das Wachstum und über das individuelle Lebensalter fossiler Wirbeltiere können aus Wachstumsringen und anderen Strukturen der äußeren Knochenschicht ([[Kortikalis]]) abgeleitet werden. ''Massospondylus'' zeigte eine Phase schnellen Wachstums bis zum 15. Lebensjahr, in der bis zu 34,6 kg pro Jahr zugelegt wurden – diese Rate ist vergleichbar mit der rezenter Säugetiere. Anders als bei Säugetieren gab es allerdings keinen Wachstumsstopp; auch nach dem 15. Lebensjahr nahm die Körpergröße, wenn auch deutlich verlangsamt, weiterhin zu.<ref name="erickson_2001" /><ref name="chinsamy_95" />

[[Martin Sander (Paläontologe)|Martin Sander]] und Nicole Klein (2005) untersuchten das Wachstum der nahe verwandten Gattung ''Plateosaurus'' und zeigten, dass diese Tiere ihr Wachstum an die jeweiligen Umweltbedingungen anpassten. Bei reichem Nahrungsangebot oder guten klimatischen Bedingungen war das Wachstum beschleunigt und die Phase schnellen Wachstums verlängert. Dieses als [[Entwicklungsplastizität]] bekannte Phänomen tritt heute bei [[Ektotherm|ektothermen]] Tieren wie Reptilien auf. Bei den [[Endothermes Tier|endothermen]] (warmblütigen) Säugetieren und Vögeln folgt das Wachstum dagegen einer definierten Wachstumskurve – die Wachstumsrate und die endgültige Körpergröße variieren zwischen Individuen nur wenig. ''Plateosaurus'' ist der einzige Dinosaurier und damit das vermutlich einzige bekannte endotherme Tier, bei dem Entwicklungsplastizität nachgewiesen wurde – alle anderen entsprechend untersuchten Dinosaurier einschließlich ''Massospondylus'' entsprechen Säugetieren und Vögeln. Die Forscher folgern:  “… [''Plateosaurus''] possibly represents the initial stage in the evolution of metabolic thermoregulation (endothermy) in dinosaurs, in which endothermy was decoupled from developmental plasticity” („… Plateosaurus repräsentiert möglicherweise ein Anfangsstadium in der Evolution der [[Stoffwechsel|metabolischen]] [[Thermoregulation]] (Endothermie) bei Dinosauriern, in dem Endothermie und Entwicklungsplastizität noch voneinander entkoppelt waren“).<ref name="sander_05"  details="1802"/><ref name="sander_05" />

=== Reproduktion und Entwicklung ===
[[Datei:Massospondylus egg clutch with embryos (cast), Golden Gate National Park, South Africa, Early Jurassic - Royal Ontario Museum - DSC00145.JPG|mini|Abguss eines Geleges mit Eiern und Embryonen im [[Royal Ontario Museum]] in [[Toronto]]]]
[[Datei:Massospondylus baby BW.jpg|mini|Künstlerische Darstellung eines frisch geschlüpften ''Massospondylus'' als Vierfüßer]]
Ein bedeutender Fund gelang 1976, als der Paläontologe [[James Kitching]] einen Block mit sechs fossilen Eiern an einem Straßenaufschluss im südafrikanischen [[Golden Gate Highlands National Park]] fand.<ref name="reisz_2010"  details="1653"/> Diese rundlichen und im Durchmesser bis zu 6 cm messenden Eier enthielten Überreste von Embryonen. Eine solche ''in-ovo''-Erhaltung (Erhaltung innerhalb von Eiern) ist bei Dinosauriern äußerst selten, tatsächlich ist dieser Fund bis heute der älteste bekannte. Erst seit 2006 wird die heute als Rooidraai-Lokalität bekannte Fundstelle von Forschern um [[Robert Reisz]] genauer untersucht, wobei insgesamt 10 Gelege mit Eiern entdeckt wurden, einige ebenfalls mit Embryonenresten. Diese Entdeckung bietet einzigartige Einblicke in die Reproduktions- und Entwicklungsbiologie dieser Tiere.<ref name="reisz_2012" /><ref name="reisz_2005" />

Alle entdeckten Gelege waren unvollständig; das vollständigste entdeckte Gelege enthielt 34 Eier. Die Gelege wurden in mindestens drei verschiedenen [[Lithostratigraphie|stratigraphischen]] Schichten gefunden. Hieraus lässt sich schließen, dass an diesem Ort mindestens zwei ''Massospondylus''-Exemplare zu mindestens vier verschiedenen Zeitpunkten genistet haben. Wie viele Nester tatsächlich vorhanden waren, lässt sich wegen der Lage des Fundorts an einem Steilhang nicht ermitteln. Vermutlich handelte es sich um eine Nistkolonie, die sich periodisch an diesem Ort versammelte. Die Gelege wurden in unmittelbarer Wassernähe in weichem Sediment angelegt, worauf [[Bioturbation]] (durch wirbellose Tiere angelegte Grabgänge) hinweist. Vermutlich wurden die Eier zumindest teilweise im Sediment begraben, worauf die sehr dünnen, nur 0,1 mm dicken Eierschalen hinweisen. Die Eierschale ermöglicht den Gasaustausch zwischen Ei und Umgebung – eine dünne Eierschale stellt den Gasaustausch auch in sauerstoffarmer und kohlendioxidreicher Umgebung sicher. Hinweise auf Nestbau fehlen, die Eier waren jedoch eng gepackt in Reihen angeordnet. Die Körpergröße der erwachsenen Tiere lässt vermuten, dass die Eier nach dem Legen vom Muttertier aktiv in diese Position geschoben wurden.<ref name="reisz_2012" />

Die gefundenen Embryonen-Skelette stammen wahrscheinlich von Tieren, die kurz vor dem Schlupf standen.<ref name="reisz_2010"  details="1664"/> Das embryonale Skelett unterscheidet sich von dem adulter Tiere nur in den deutlich anderen Proportionen. Der Schädel ist auffällig groß mit einer kurzen Schnauze und sehr große Augenöffnungen, deren Durchmesser 39 % der Schädellänge beträgt. Die Halswirbel sind kurz und stehen damit im Kontrast zu den stark verlängerten Halswirbeln erwachsener Tiere. Schambein und Sitzbein sowie die Schwanzwirbel sind ebenfalls proportional kleiner als bei Skeletten erwachsener Tiere. Auffällig sind außerdem die deutlich längeren Vordergliedmaßen. Der große Kopf und die langen Vordergliedmaßen zeigen, dass sich diese Tiere nach dem Schlüpfen quadruped fortbewegt haben müssen, und dass es in einem späteren Entwicklungsstadium einen Übergang zur Bipedie gegeben hat, wie sie erwachsene Tiere zeigen.<ref name="reisz_2005" /> Skelette von frisch geschlüpften Tieren sind von einem anderen Sauropodomorphen bekannt, ''[[Mussaurus]]''.<ref name="bonnan_07"  details="152"/><ref name="reisz_2010"  details="1664"/> Diese Embryonenreste gleichen denen von ''Massospondylus'', weshalb davon ausgegangen werden kann, dass auch andere ursprüngliche Sauropodomorphen zuerst quadruped waren und erst in der weiteren Entwicklung biped wurden.<ref name="bonnan_07"  details="152"/>

Die Gruppe Dinosauria leitet sich von bipeden Vorfahren ab.<ref name="sereno_97_451" /> Verschiedene Entwicklungslinien innerhalb der Dinosaurier, unter anderem die zu den [[Sauropoden]] führende, gingen jedoch von der bipeden in eine quadrupede Fortbewegung über. Die Quadrupedie im Jugendstadium von ''Massospondylus'' erlaubt einzigartige Rückschlüsse auf den Evolutionsmechanismus, der zur Quadrupedie der Sauropoden führte: Dieser Übergang von einer bipeden in eine quadrupede Lebensweise ist demnach auf [[Pädomorphose]] zurückzuführen, das Beibehalten ursprünglich nur in Jugendstadien vorhandener Merkmale auch bei erwachsenen Tieren.<ref name="reisz_2005" /> Reisz und Kollegen diskutierten außerdem die Frage, warum Jungtiere ursprünglicher sauropodomorpher Dinosaurier abweichend vom ursprünglichen bipeden Zustand quadruped waren: So sei der Hals im ursprünglichen Zustand S-förmig gebogen gewesen, wurde von Sauropodomorphen jedoch als Anpassung auf eine pflanzliche Ernährung gerade gehalten. Diese Modifikation, die den Körperschwerpunkt nach vorne verlagert, könnte laut diesen Forschern im Zusammenspiel mit den großen Köpfen für die Evolution der Quadrupedie bei frisch geschlüpften Tieren verantwortlich gewesen sein.<ref name="reisz_2005" />

Obwohl die Jungtiere nach dem Schlüpfen quadruped waren, zeigten sie keine Anpassungen an eine [[Pronation]] der Hand, sie konnten also die Handinnenfläche bei vertikal stehendem Arm nicht nach unten drehen. Zusammen mit den kleinen Beckenknochen und dem großen Kopf weist dies darauf hin, dass eine effektive Fortbewegung nicht möglich war.<ref name="bonnan_07"  details="152"/> Die Tiere könnten somit [[Nestling|Nesthocker]] gewesen sein, was einen gewissen Grad an elterlicher Fürsorge voraussetzt. Diese Interpretation wird durch das Fehlen von Zähnen bei den Embryonen sowie durch Fußspuren unterstützt, die bei den Gelegen gefunden wurden und frisch geschlüpften ''Massospondylus'' zugeordnet werden können. Diese Fußspuren zeigen sowohl Hand- als auch Fußabdrücke, was die aus den Skelettproportionen geschlussfolgerte Quadrupedie bestätigt. Die Handabdrücke lassen erkennen, dass die Handflächen nach innen und der Daumen nach vorne zeigte, was bestätigt, dass die Hände nicht proniert waren. Zudem maßen die größten Abdrücke etwa 15&nbsp;mm, während ein frisch geschlüpftes Tier einen nur 7&nbsp;mm großen Abdruck hinterlassen hätte, was zeigt, dass die Tiere nach dem Schlupf für einige Zeit am Nistplatz geblieben waren.<ref name="reisz_2005" /><ref name="reisz_2012" />

== Weblinks ==
{{Commonscat|Massospondylus|''Massospondylus''}}

== Einzelnachweise ==
<references>
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Paul M. Barrett: ''A new basal sauropodomorph dinosaur from the upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of South Africa.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Band 29, Nr. 4, 2009, S. 1032–1045, [[doi:10.1671/039.029.0401]].
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Matthew F. Bonnan, Phil Senter: ''Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?'' In: [[Paul M. Barrett]], David J. Batten (Hrsg.): ''Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs'' (= ''Special Papers in Palaeontology.'' Band 77). The Palaeontological Association, London 2007, ISBN 978-1-4051-6933-2, S. 139–155.
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<ref name="dinosaurpalaeo">
{{Internetquelle
 |autor=Heinrich Mallison
 |url=https://dinosaurpalaeo.wordpress.com/2012/07/13/its-time-for-even-more-plateosaurus-prosauropod-proportions/
 |titel=It’s time for even more Plateosaurus! (prosauropod proportions)
 |werk=dinosaurpalaeo
 |abruf=2014-08-08}}
</ref>
<ref name="knoll_2005">
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[[Timothy Rowe|Timothy B. Rowe]], Hans-Dieter Sues, Robert R. Reisz: ''Dispersal and diversity in the earliest North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon.'' In: ''Proceedings of the Royal Society.'' Series B: ''Biological Sciences.'' Band 278, Nr. 1708, 2011, {{ISSN|0950-1193}}, S. 1044–1053, [[doi:10.1098/rspb.2010.1867]].
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[[Harry Govier Seeley|Harry G. Seeley]]: ''On the type of the genus Massospondylus and on some Vertebrae and limb-bone of M. (?) browni.'' In: ''The Annals and Magazine of Natural History.'' Series 6, Band 15, Nr. 85, Article 12, 1895, {{ZDB|280102-4}}, S. 102–125, [[doi:10.1080/00222939508677852]], [http://www.biodiversitylibrary.org/item/54281#page/116/mode/1up Digitalisat].
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[[Paul C. Sereno]]: ''The origin and evolution of dinosaurs.'' In: ''Annual Review of Earth and Planetary Sciences.'' Band 25, Nr. 1, 1997, {{ISSN|0084-6597}}, S. 435–489, hier S. 436–437, 451, [[doi:10.1146/annurev.earth.25.1.435]].
</ref>
<ref name="sereno_12_149">
Paul C. Sereno: ''Taxonomy, morphology masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs'' (= ''[[ZooKeys]].'' Band 226, Special Issue). Pensoft, Sofia 2012, ISBN 978-954-642-652-9, S. 149.
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Roger M. H. Smith, Patrick G. Eriksson, Willem J. Botha: ''A review of the stratigraphy and sedimentary environments of the Karoo-aged basins of Southern Africa.'' In: ''Journal of African Earth Sciences.'' Band 16, Nr. 1/2, 1993, {{ISSN|1464-343X}}, S. 143–169, [[doi:10.1016/0899-5362(93)90164-L]].
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<ref name="sues_2004">
[[Hans-Dieter Sues]], Robert R. Reisz, Sanja Hinic, Michael A. Raath: ''On the skull of Massospondylus carinatus Owen, 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Elliot and Clarens formations (Lower Jurassic) of South Africa.'' In: ''Annals of Carnegie Museum.'' Band 73, Nr. 4, 2004, {{ISSN|0097-4463}}, S. 239–257.
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Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter M. Galton: ''A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: Implications for the origin of sauropod dinosaurs.'' In: Paul M. Barrett, David J. Batten (Hrsg.): ''Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs'' (= ''Special Papers in Palaeontology.'' Band 77). The Palaeontological Association, London 2007, ISBN 978-1-4051-6933-2, S. 57–90, hier S. 64, {{Webarchiv |url=http://discovery.ucl.ac.uk/142532/ |text=Abstract |wayback=20160618182008 |archiv-bot=2022-03-24 13:00:15 InternetArchiveBot}}.
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Cécilio C. Vasconcelos, Adam M. Yates: ''Sauropodomorph biodiversity of the upper Elliot Formation (Lower Jurassic) of southern Africa.'' In: ''Geoscience Africa 2004.'' Abstract Volume 2. University of the Witwatersrand, Johannesburg 2004, ISBN 0-620-32470-8, S. 670.
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David B. Weishampel, Paul M. Barret, [[Rodolfo A. Coria]], Jean Le Loeuff, [[Xu Xing (Paläontologe)|Xu Xing]], [[Zhao Xijin]], Ashok Sahni, Elizabeth M. Gomani, Christopher R. Noto: ''Dinosaur Distribution.'' In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): ''[[The Dinosauria]].'' 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u.&nbsp;a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 517–683, hier S. 525 und 595.
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Oliver Wings, [[Martin Sander (Paläontologe)|P. Martin Sander]]: ''No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches.'' In: ''Proceedings of the Royal Society.'' Series B: ''Biological Sciences.'' Band 274, Nr. 1610, 2007, S. 635–640, [[doi:10.1098/rspb.2006.3763]].
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Adam M. Yates, Celcilio C. Vasconcelos: ''Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Band 25, Nr. 2, 2005, S. 466–468, {{DOI|10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2}}.
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Adam M. Yates, Paul M. Barrett: ''Massospondylus carinatus Owen 1854 (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Lower Jurassic of South Africa: Proposed conservation of usage by designation of a neotype.'' In: ''Palaeontologia Africana.'' Band 45, 2010, S. 7–10, [https://wiredspace.wits.ac.za/bitstream/handle/10539/13820/2010.v.45.YATES_AND_BARRETT_Massospondylus%20carinatus%20neotype.pdf?sequence=1 Digitalisat] (PDF; 540 kB)
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<ref name="yates_11">
Adam M. Yates, Matthew F. Bonnan, Johann Neveling: ''A new basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa.'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Band 31, Nr. 3, 2011, S. 610–625, [[doi:10.1080/02724634.2011.560626]].
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<ref name="yates_2012">
Adam M. Yates: ''Basal Sauropodomorpha: The „Prosauropods“.'' In: Michael K. Brett-Surman, [[Thomas R. Holtz Jr.]], James O. Farlow (Hrsg.): ''The Complete Dinosaur.'' 2nd edition. Indiana University Press, Bloomington IN 2012, ISBN 978-0-253-35701-4, S. 425–443.
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</references>

{{Exzellent|17. Dezember 2012|111789822}}

[[Kategorie:Sauropodaähnliche]]
[[Kategorie:Sauropodomorpha]]